楊樹晶，李濤，干友民*，王永，紀磊，宋中齊，劉燾

（1.四川農(nóng)業(yè)大學草業(yè)科學系，四川 雅安625014；2.西南民族大學生命科學與技術(shù)學院，四川 成都610065）

草地生態(tài)系統(tǒng)是全球生態(tài)系統(tǒng)中必不可少的構(gòu)成成分，對研究全球碳循環(huán)過程具有重要作用［1-3］。草地生態(tài)系統(tǒng)的碳含量主要由植被碳含量和土壤碳含量組成，而植被碳含量包括地上生物和地下生物碳含量［4］。有研究表明，不同的利用方式對草地植被的碳含量影響極大，放牧草地和人工草地的植被碳含量顯著小于原生草地［5］。放牧是人類干擾草地生態(tài)系統(tǒng)的主要方式。放牧不僅會降低草地地上生物量，改變草地群落組成，而且影響草地植物碳含量［6］，由于草地補償生長現(xiàn)象的存在，草地初級生產(chǎn)力并非隨著放牧強度的增加而線性下降［7］，但是過度放牧減少了碳素由植被向土壤中的輸入，降低草地的固碳能力［8］。

阿壩州位于青藏高原東南緣，草地類型以亞高山草甸為主，其獨有的氣候環(huán)境，使得凍土對熱力極其敏感，具有很大的碳排放潛力，從而直接影響草地生態(tài)系統(tǒng)的碳循環(huán)［4］。國內(nèi)外學者自20世紀相繼對高寒草甸植被碳含量進行研究［9］，曾永年等［10］研究高寒草地碳含量發(fā)現(xiàn)，在自然擾動和人為因素的影響下，降低了草地植被生產(chǎn)力，并加快了土壤有機質(zhì)分解速率。草地植被碳含量受到氣候、土壤特征、植被群落結(jié)構(gòu)和人為干擾等綜合因素的影響［8］。目前的研究多集中于地上植被和土壤，缺乏對草地枯落物和地下根系碳含量的深入研究［9-10］，尤其是凋落物碳含量的研究更是少見。因此，系統(tǒng)地研究草地生態(tài)系統(tǒng)碳含量，解決草地生態(tài)系統(tǒng)是源還是匯這一難題，有助于增加對全球碳平衡與草地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的了解，對研究青藏高原區(qū)域草地碳含量具有重要的理論價值與現(xiàn)實的生態(tài)意義。本研究旨在通過對草地地上植被、枯落物和地下根系三方面的比較和分析，揭示人為干擾對高寒草甸植物碳含量變化的影響，探討草地植被碳含量對不同利用方式和生長季不同利用程度的響應(yīng)，從而評估草地植被碳含量在草地生態(tài)系統(tǒng)中的價值和貢獻，對高寒草地的生態(tài)保護、合理利用和植被恢復具有重要的指導意義，并為全球草地生態(tài)系統(tǒng)的碳循環(huán)研究提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

試驗區(qū)域位于阿壩州 （30°35′～34°19′N，100°30′～104°27′E）紅原、若爾蓋、阿壩牧區(qū)縣，海拔3442～3789 m，地勢高平，年降水量500～800 mm，年均溫－2～5℃，屬于高寒半濕潤和濕潤地區(qū)［11］。土壤主要為亞高山草甸土，有機質(zhì)含量豐富，無鹽堿化。草地植被主要是亞高山草甸。

1.2 試驗方法

按照利用方式將阿壩牧區(qū)的草地分為封育天然割草地、人工栽培草地、冬春放牧草地和夏秋放牧草地；根據(jù)草地植被地上生物量、牦牛的理論采食量、草地面積及在植物生長季利用程度大小等將草地分為冬春放牧草地（夏秋利用率為0）、夏秋輕度放牧（利用率為30%）、夏秋中度放牧（利用率為50%）、夏秋重度放牧（利用率為70%）4個強度［12-13］。2011年7－8月，依據(jù)草地植被類型和土壤類型相似等特征選取18個試驗樣地（表1），進行野外取樣及室內(nèi)測定。

表1 不同利用方式與程度草地樣地概況Table 1 The basic situations of every sampling site of grassland under different use pattern and degree

在每個樣地選取100 m×100 m區(qū)域進行取樣調(diào)查，在其對角線上按照10 m等距設(shè)置1 m×1 m的樣方10個。將地面以上的所有綠色部分用剪刀齊地面剪下后裝袋標記為地上生物量，65℃烘干待測；用手將地表的凋落物撿起并去掉上面附著的細土粒，裝入信封內(nèi)標記；將收集過地上生物量的樣方土壤表面的殘留物和雜質(zhì)清理干凈，采取根鉆法用7 cm直徑根鉆分別取3鉆混合，分成0～5，5～10，10～20，20～30，30～50，50～70，70～100 cm七層，依次取植被地下生物量，帶回實驗室沖洗至無雜質(zhì)，65℃烘干至恒重，具體試驗操作參照中國科學院戰(zhàn)略先導科技專項（XDA05050404-1-2）調(diào)查規(guī)范。用K2Cr2O7－H2SO4氧化－外加熱容量法測定地上及地下生物量的有機碳含量［14］。

1.3 數(shù)據(jù)分析

使用Excel 2003和SPSS 17.0進行統(tǒng)計分析，選用最小顯著差異法（LSD）進行多重比較，顯著水平為P＜0.05。采用國際通用的轉(zhuǎn)換率0.45將生物量統(tǒng)一以碳（g／m2）的形式表示［15］。

2 結(jié)果與分析

2.1 草地地上植被碳含量特征

從表2可以看出，地上植被碳含量在不同利用方式上表現(xiàn)為封育天然割草地（331.781 g／m2）、冬春放牧草地（278.305 g／m2）和人工栽培草地（143.746 g／m2）顯著高于夏秋放牧草地（112.871 g／m2）；生長季不同利用程度上冬春放牧草地（278.305 g／m2）和夏秋輕度放牧草地（191.983 g／m2）顯著高于重度放牧草地（90.712 g／m2）和中度放牧草地（55.916 g／m2）。

2.2 草地枯落物碳含量特征

草地枯落物碳含量在不同利用方式上表現(xiàn)為人工栽培草地（5.525 g／m2）＞冬春放牧草地（3.228 g／m2）＞封育天然割草地（3.091 g／m2）＞夏秋放牧草地（2.772 g／m2）；生長季不同利用程度上冬春放牧草地（3.228 g／m2）＞夏秋中度放牧草地（2.953 g／m2）＞夏秋輕度放牧草地（2.787 g／m2）＞夏秋重度放牧草地（2.576 g／m2）。差異均不顯著（P＞0.05）（表2）。

表2 不同利用方式與程度草地植被碳含量Table 2 Vegetation carbon storage of grassland under different use pattern and degree

2.3 草地各層根系碳含量特征

從根系總碳含量來看（表2），不同利用方式上夏秋放牧草地（21.935 g／m2）和封育天然割草地（21.637 g／m2）顯著高于冬春放牧草地（16.247 g／m2）和人工栽培草地（15.682 g／m2）；生長季不同利用程度上夏秋中度放牧草地（23.012 g／m2）和夏秋輕度放牧草地（22.232 g／m2）顯著高于夏秋重度放牧草地（20.561 g／m2）和冬春放牧草地（16.247 g／m2）（P＜0.05）。

阿壩牧區(qū)不同利用方式與程度草地根系碳含量較一致地表現(xiàn)為從表層向下依次顯著的遞減。0～10 cm的根系碳含量占總量的65%以上，其中封育天然割草地和夏秋放牧草地的根系碳含量占總量的70%以上（表3）。

30 cm以下土層地下根系生物量很少，尤其是50 cm以下，幾乎沒有。30～100 cm總碳含量在0.43～0.95 g／m2之間。

表3 不同利用方式與程度草地各層根系碳含量Table 3 Root carbon storage at various layers of grassland under different use pattern and degree

2.4 草地同層根系碳含量特征

2.4.1 草地0～5 cm根系碳含量特征 0～5 cm地下根系碳含量在不同利用方式上表現(xiàn)為封育天然割草地（10.698 g／m2）和夏秋放牧草地（10.095 g／m2）顯著高于冬春放牧草地（6.882 g／m2）和人工栽培草地（6.836 g／m2）（表3）；在生長季不同利用程度上夏秋中度放牧草地（11.634 g／m2）和夏秋輕度放牧草地（9.434 g／m2）顯著高于夏秋重度放牧草地（9.218 g／m2）和冬春放牧草地（6.882 g／m2）。

2.4.2 草地5～10 cm根系碳含量特征 如表3所示，5～10 cm根系碳含量在不同利用方式上表現(xiàn)為夏秋放牧草地（5.952 g／m2）和封育天然割草地（5.370 g／m2）顯著高于冬春放牧草地（4.163 g／m2）和人工栽培草地（3.831 g／m2）；在生長季不同利用程度上冬春放牧草地（4.163 g／m2）顯著低于夏秋輕度放牧草地（6.824 g／m2）、夏秋中度放牧草地（5.551 g／m2）和夏秋重度放牧草地（5.481 g／m2）。

2.4.3 草地10～20 cm根系碳含量特征 在10～20 cm地下根系碳含量中，不同利用方式表現(xiàn)為夏秋放牧草地（2.489 g／m2）＞封育天然割草地（2.386 g／m2）＞冬春放牧草地（2.324 g／m2）＞人工栽培草地（2.288 g／m2）；生長季不同利用程度上夏秋重度放牧草地（2.655 g／m2）＞夏秋中度放牧草地（2.453 g／m2）＞夏秋輕度放牧草地（2.358 g／m2）＞冬春放牧草地（2.324 g／m2），差異均不顯著（P＜0.05）（表3）。

2.4.4 草地20～30 cm根系碳含量特征 在20～30 cm地下根系碳含量中，不同利用方式表現(xiàn)為夏秋放牧草地（3.399 g／m2）＞封育天然割草地（3.182 g／m2）＞冬春放牧草地（2.877 g／m2）＞人工栽培草地（2.738 g／m2）；生長季不同利用程度上夏秋輕度放牧草地（3.616 g／m2）＞夏秋中度放牧草地（3.375 g／m2）＞夏秋重度放牧草地（3.208 g／m2）＞冬春放牧草地（2.877 g／m2），差異均不顯著（P＜0.05）（表3）。

2.5 草地植被碳含量數(shù)量關(guān)系

草地植被碳含量在利用方式上表現(xiàn)為封育天然割草地（356.509 g／m2）＞冬春放牧草地（297.780 g／m2）＞人工栽培草地（164.953 g／m2）＞夏秋放牧草地（137.577 g／m2），地上植被碳含量分別為地下根系碳含量的15.334，17.130，9.167和5.146倍（表2）；在生長季不同利用程度上表現(xiàn)為冬春放牧草地（297.780 g／m2）＞夏秋輕度放牧草地（217.002 g／m2）＞夏秋重度放牧草地（113.849 g／m2）＞夏秋中度放牧草地（81.882 g／m2），地上植被碳含量分別為地下根系碳含量的17.130，8.636，4.412和2.430倍。

3 討論

曹廣民等［16］發(fā)現(xiàn)高寒草地植物生長季（5－9月）CO2的排放量大約為非生長季（10－翌年4月）的2～3倍，因此，在植物生長季研究草地植被碳含量意義重大。植被作為草地生態(tài)系統(tǒng)碳含量的重要組成部分，包括地上植被、枯落物和地下根系碳含量3個部分［17］。草地地上植被的生物量與碳含量息息相關(guān)；植物莖葉脫落于地表形成枯落物，其中一部分碳素經(jīng)過微生物分解作用釋放到大氣中，另一部分碳素以微生物的形式被固定在土壤中［18］，是連接土壤碳庫和植被碳庫的重要部分［19］；地下根系作為吸收和貯藏營養(yǎng)的重要器官，其生物量的多少及其分布直接影響地上植被的生長狀況，同時，也是土壤有機碳的重要來源［16，20］。

草地利用方式的不同，不僅會引起地上植被的變化，而且影響地下根系的分布［21］。由于長期的封育不用，草地原生植被得以恢復和生長，植物群落豐富度和多樣性大［21-23］，優(yōu)良禾本科牧草的優(yōu)勢地位提高，地上生物量和地下根系都增加，草地枯草層厚，枯落物多，因此，封育天然割草地的地上植被、枯落物和地下根系碳含量都相對較高。冬春放牧草地在整個植物生長季未被利用，冬春季家畜的采食，降低了地上植被和枯落物的生物量，因此，冬春放牧草地的植被碳含量要小于封育草地。通過開墾而建立的人工栽培草地，由于原生植被被取代后，碳素向地下根系和土壤中的分配比例降低［24-25］，以收獲和高產(chǎn)為目的收割又減少了地上生物量中碳素的累積，且其植被組成單一，植株相對較高，但是植物根系所占比例減小，導致了人工草地的植被碳含量小于封育天然割草地和冬春放牧草地。夏秋放牧地由于在生長季進行放牧，地上植被和枯落物被家畜采食大幅度減小，而植被為保證物種延續(xù)，將資源先向根系轉(zhuǎn)移［26］，雖然地上植被和枯落物碳含量小于其他3種利用方式的草地，但是根系碳含量最高。在本次試驗樣地中，封育天然草地和冬春放牧草地以原生垂穗披堿草（和老芒麥）等為優(yōu)勢種，地上植被和地下根系生物量都相對較高；人工栽培草地則以收獲種子的老芒麥為主，雖然具有較高的地上生物量，但是植物種類單一，地下根系很??；夏秋放牧地則以原生的莎草科和闊葉類植物為優(yōu)勢種，雖然地上植被和枯落物生物量相對較小，但是地下根系相對發(fā)達。由于不同的優(yōu)勢種對草地植被碳含量的貢獻率的差異［8］，草地植被碳含量表現(xiàn)為封育天然割草地＞冬春放牧草地＞人工栽培草地＞夏秋放牧草地，這一結(jié)論與喬友明等［21］及韓道瑞等［5］的研究結(jié)果一致。0～10 cm為草根層，植被地下生物量大量聚集于此，微生物活動活躍，加大了碳循環(huán)作用，將大氣碳素固定轉(zhuǎn)化為植被中含碳化合物，因此碳含量大；而隨著深度增加，10～30 cm地下生物量越來越少，植被固定和轉(zhuǎn)化外界碳能力減弱，所以其碳含量相應(yīng)較小［20］，該深度草地植被根系碳含量在不同土層深度上的差別很小，說明草地從地上部分枯落物向根系轉(zhuǎn)移碳含量的功能減弱，其原因可能是草地的開墾和放牧破壞了地上植被，使得草地根系生物量以及枯落物的積累量都明顯減少，最終導致根系碳含量的下降［5］。

過度放牧是我國草地退化的主要原因［27］。放牧會降低群落優(yōu)勢種的優(yōu)勢度，使草地生態(tài)系統(tǒng)的群落組成發(fā)生變化。在輕度和適度的放牧下，其植被蓋度、物種豐富度和生物量都相對較大，因而將碳素固定和轉(zhuǎn)化到植被的效率就較高，固定的碳量也就相對較多［28-29］，草地重度放牧草地則正好相反，長期的過度放牧還會導致草地初級生產(chǎn)力固定碳素的能力降低，家畜采食減少了碳素由植物凋落物向地下的輸入［8］。冬春放牧草地在整個生長季植被得以恢復，只有冬春季進行放牧，在植物生長季受到的干擾最小，是植物生長季利用程度最輕的草地，由于地上生物量和枯落物生物量較高，根系相對于夏秋放牧地卻很小，說明草地不同季節(jié)的利用對植被碳含量的影響較大［16］。不同放牧強度明顯改變了植物有機碳的地上／地下分配比，隨著放牧壓力的增大，草地植物群落植物先將有機碳向地下轉(zhuǎn)移［26］，但是本試驗結(jié)果發(fā)現(xiàn)，地下根系生物量隨著放牧強度增強而降低，夏秋重度放牧草地地下根系碳含量小于夏秋中度放牧草地，與這一理論結(jié)果不一致［26］，王啟基等［30］的研究成果也表明重度放牧草地植物根系碳含量明顯小于輕度和中度放牧草地，這可能與植被群落組成不同及植被中C4植被根系較淺等因素有關(guān)［26］。本研究中，重度放牧草地的植被碳含量要高于中度放牧，可能是重牧對草地土壤理化性質(zhì)和微生物的活動產(chǎn)生大的影響，導致地上植被向地下根系轉(zhuǎn)移的碳素減少，也可能由于重牧改變了植被群落結(jié)構(gòu)，毒雜草的優(yōu)勢地位增大或成為優(yōu)勢種，繼而引起植被碳含量貢獻率發(fā)生差異［7］。

植物凋落物和根系分泌物是形成土壤碳的重要來源，王啟基等［30］在研究高山嵩草（Kobresia pygmaea）草甸碳含量時發(fā)現(xiàn)土壤碳含量與植物根系呈顯著的正相關(guān)，而草地地下根系碳含量遠遠大于植被碳含量［31］。在本試驗的結(jié)果中，不同的利用方式及程度草地地上植被碳含量是地下根系碳含量的數(shù)倍，究其原因有以下兩點：試驗樣地植被物種豐富，優(yōu)勢種有禾本科、莎草科和闊葉類植物，且草地植被蓋度在70%以上或大于90%，導致地上植被碳含量要遠高于高山嵩草草甸和干旱草甸；本試驗根系生物量采用根鉆法，可能導致所測得的地下根系碳含量有異于挖掘法［20］。

4 結(jié)論

不同的利用方式對草地植被碳含量影響顯著，封育天然割草地植被碳含量高于冬春放牧草地和人工栽培草地，這表明高寒草地通過圍欄封育、植被恢復及提高植物多樣性可增加草地植被的碳含量。人為干擾程度是影響草地植被碳含量的重要因素，草地季節(jié)輪換放牧、合理的放牧強度均增加草地碳含量，重度放牧則有可能促進草地從碳匯向碳源的轉(zhuǎn)變，且草地地上植被碳含量高于地下根系碳含量，雖然草地生態(tài)系統(tǒng)中絕大部分的碳貯藏在土壤中，但是草地植被碳含量也是草地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的重要組成部分，制定合理的草地放牧策略更有利于高寒草地植被的保護和利用，如何確定人類活動對草地植被合理的干擾強度指標，還需進一步研究。