郭文平， 王旭軍， 周建雄

(1.攸縣黃豐橋國有林場， 湖南 攸縣 412307； 2.湖南省林業(yè)科學(xué)院, 湖南 長沙 410004)

大葉櫸不同種源抗旱性比較

郭文平1， 王旭軍2， 周建雄1

(1.攸縣黃豐橋國有林場， 湖南 攸縣 412307； 2.湖南省林業(yè)科學(xué)院, 湖南 長沙 410004)

以5個大葉櫸種源為材料，測定其葉片脯氨酸含量、丙二醛含量、可溶性蛋白質(zhì)含量、可溶性糖含量和葉綠素含量。結(jié)果表明：大葉櫸葉片中脯氨酸含量、丙二醛含量、可溶性蛋白質(zhì)含量、可溶性糖含量和葉綠素含量等生理指標(biāo)在不同種源間存在著極顯著差異；隸屬函數(shù)法綜合評價表明，5個大葉櫸種源的抗旱性順序?yàn)橼M州種源>懷化種源>滁州種源>湖州種源>南京種源。說明大葉櫸不同種源間存在著的較大的抗旱性差異，該樹種具有較大的種源選擇潛力。

大葉櫸; 種源; 抗旱性; 比較

林木不同種源的抗旱性存在著較大差異。美國在德克薩斯州進(jìn)行了火炬松的抗旱性選育，發(fā)現(xiàn)火炬松不同地理小種的抗旱能力有很大差異。楊海燕等以葉片相對含水量、細(xì)胞膜透性、超氧化物歧化酶活性、丙二醛含量、葉綠素含量、脯氨酸含量等為指標(biāo)，將23個南洋楹種源聚類為抗旱性強(qiáng)、抗旱性弱和抗旱性中等等3大類[1]。王琰等研究表明，油松不同種源的可溶性蛋白質(zhì)含量、SOD活性、POD活性和MDA含量等對土壤水分脅迫表現(xiàn)出不同的響應(yīng)特點(diǎn)，形成了各自對環(huán)境條件相對穩(wěn)定的適應(yīng)特性，表現(xiàn)出不同的耐旱性能與耐旱機(jī)理[2]。大葉櫸(ZelkovaschneiderianaHand-Mazz.)為榆科櫸屬落葉大喬木，因其老齡木材帶赤色而俗稱“紅櫸”。我們研究不同大葉櫸種源對逆境的適應(yīng)性，以期為大葉櫸抗旱性種源的選擇和大面積的示范推廣提供參考。

1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地設(shè)在長沙市雨花區(qū)湖南省林業(yè)科學(xué)院杜家沖試驗(yàn)林場，地處112°59′E，28°05′N。該區(qū)域?qū)僦衼啛釒Ъ撅L(fēng)濕潤氣候區(qū)，年均氣溫達(dá)17.2℃，光照充足，年均日照1496～1850h；雨量豐沛，年均降水量1400～1900mm，無霜期264天；海拔110m；土壤為砂巖紅壤，深達(dá)60cm以上，肥力中等，pH值約6.2。

2 材料與方法

2.1試驗(yàn)材料

以湖南懷化、江蘇南京、江西贛州、浙江湖州和安徽滁州等地5個大葉櫸種源田間栽培的幼樹為材料。

2.2試驗(yàn)方法

(1) 栽植。于2012年3月栽植，株行距1m×1m，隨機(jī)區(qū)組設(shè)計，常規(guī)管理，重復(fù)3次。

(2) 樣品采集。2012年8月，于每1個區(qū)組的每1個種源中選擇生長良好且規(guī)格比較一致的幼樹3株掛牌標(biāo)記。于晴天上午08∶00采樣，置于冰盒中帶回實(shí)驗(yàn)室，然后用自來水輕輕沖洗除去表面污物，再用蒸餾水沖洗2～3次后，用吸水紙輕輕吸干葉片表面水分，各種源的葉片混合后待用。

(3) 生理指標(biāo)測定。脯氨酸(Pro)含量測定采用茚三酮比色法[3]；丙二醛(MDA)含量測定采用硫代巴比妥酸(TBA)法[3]；可溶性蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)測定采用考馬斯亮藍(lán)G — 250染色法，配置0～1000μg/mL牛血清蛋白作標(biāo)準(zhǔn)曲線[4]；可溶性糖含量的測定參照采用蒽酮比色法測定[3]；葉綠素提取則采用丙酮-乙醇浸提分光光度法[5]。每1個指標(biāo)重復(fù)測定3次。

葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)計算：

葉綠素a=13.95A665-6.88A649；

葉綠素b=24.96A649-7.32A665；

葉綠素的質(zhì)量分?jǐn)?shù)=

2.3數(shù)據(jù)分析

用Excel 2003和SPSS 19.0進(jìn)行數(shù)據(jù)處理。Fuzzy隸屬函數(shù)法參考劉學(xué)義的方法[6]。隸屬度計算公式如下：

與抗逆性呈正相關(guān)的參數(shù)脯氨酸(Pro)、可溶性蛋白質(zhì)和可溶性糖采用公式：

(1)

與抗逆性呈負(fù)相關(guān)的參數(shù)丙二醛(MDA)則采用公式：

(2)

運(yùn)用上式求出5個種源各指標(biāo)的隸屬度，求其平均值得各種植物的綜合評價值。綜合評價值越大，抗逆性越強(qiáng)，反之則越弱。

3 結(jié)果與分析

3.1大葉櫸不同種源的抗旱性差異

大葉櫸不同種源間各葉片生理指標(biāo)的方差分析結(jié)果如表1。從表1可以看出，大葉櫸葉片中脯氨酸含量、丙二醛含量、可溶性蛋白質(zhì)含量和可溶性糖含量等生理指標(biāo)在種源間存在著極顯著差異。表明大葉櫸不同種源的抗旱性存在著較大的差異，該樹種具有較大的種源選擇潛力。

3.2大葉櫸不同種源葉片脯氨酸含量比較

脯氨酸氧化降解的過程在干旱脅迫下會受到一定程度的抑制，導(dǎo)致植物體內(nèi)脯氨酸增加。而葉片中脯氨酸含量的增加，可提高植物的滲透調(diào)節(jié)能力，從而增強(qiáng)植物的抗旱能力和抗逆性[7]。因此，植物體內(nèi)脯氨酸含量在一定程度上反映了植物的抗逆性，抗逆性強(qiáng)的品種往往積累較多的脯氨酸，脯氨酸含量可以作為抗旱育種的生理指標(biāo)[8-9]。由表2可知，懷化種源葉片脯氨酸含量最高，達(dá)26.3 mg/g，顯著高于其他4個種源；滁州種源最低，為22.98mg/g，僅為懷化種源的87%；而其他3個種源則介于兩者之間。說明懷化種源的抗旱潛力可能最強(qiáng)，在水分條件較差，如坡中上部、沙壤土或其他干旱地帶時可考慮應(yīng)用該種源，而滁州種源則最好栽植在水分比較充足的立地上。

3.3大葉櫸不同種源葉片丙二醛含量比較

丙二醛(MDA)是植物脂質(zhì)過氧化的產(chǎn)物，它能交聯(lián)脂類、糖類、核酸及蛋白質(zhì)，通過影響細(xì)胞膜透性及膜蛋白而影響細(xì)胞對離子的吸收和積累及活性氧代謝系統(tǒng)的平衡[10]。抗旱性強(qiáng)的植物MDA含量增幅小[11]。從表2可以看出：大葉櫸不同種源葉片丙二醛含量的大小依次為懷化種源>湖州種源>南京種源>滁州種源>贛州種源。最低的贛州種源葉片丙二醛含量比最高的懷化種源小4.79μmol/g，僅為后者的78%；2個種源之間的差異達(dá)到了極顯著水平。贛州種源與滁州、南京、湖州等3個種源的差異不顯著。說明贛州種源在干旱脅迫條件下膜質(zhì)過氧化程度小，具有更強(qiáng)的抗旱潛力。

表1 大葉櫸不同種源生理指標(biāo)的方差分析Tab1 ANOVAofphysiologicalindexofdifferentZschneiderianaprovenances生理指標(biāo)方差來源平方和SSdf均方MSFSig組間43．516410．8798．3550．003丙二醛組內(nèi)13．021101．302總和56．53714組間0．0014017．6420可溶性蛋白質(zhì)組內(nèi)0100總和0．00114組間20．28745．07225．5510脯氨酸組內(nèi)1．985100．198總和22．27214組間0．0014014．8410可溶性糖組內(nèi)0100總和0．00114

表2 大葉櫸不同種源生理指標(biāo)比較Tab2 ComparisonofphysiologicalindexofdifferentZschneiderianaprovenances種源丙二醛(μmol/g)可溶性蛋白質(zhì)(mg/g)脯氨酸(mg/g)可溶性糖贛州(GZ)1722Bb0176Aa2517ABb0158Aa滁州(CZ)1765Bb0157Bc2298Dd0147BCb南京(NJ)1820Bb0164Bbc2367CDcd0140Cc湖州(HZ)1869Bb0165Bb242BCc0139Cc懷化(HH)2201Aa0182Aa263Aa0152ABab

3.4大葉櫸不同種源葉片可溶性蛋白質(zhì)含量比較

植物體內(nèi)的可溶性蛋白質(zhì)大多數(shù)是參與各種代謝的酶類，其含量可以反映植物體的代謝狀況?？扇苄缘鞍踪|(zhì)與調(diào)節(jié)植物細(xì)胞的滲透勢有關(guān)，高含量的可溶性蛋白質(zhì)可幫助維持植物細(xì)胞較低的滲透勢，抵抗水分脅迫帶來的傷害?？购敌詮?qiáng)的品種在受到水分脅迫時，其蛋白質(zhì)合成比較穩(wěn)定[12]。從表2可以看出：懷化種源葉片可溶性蛋白質(zhì)含量最高，為0.182mg/g，贛州種源的次之，也達(dá)到了0.176、0.182mg/g，但兩者間差異不顯著；懷化種源和贛州種源葉片可溶性蛋白質(zhì)含量極顯著高于其它3個種源，最低的滁州種源僅為懷化種源的86%。表明在干旱脅迫條件下，懷化和贛州種源葉片的細(xì)胞可能具有更強(qiáng)的滲透調(diào)節(jié)能力。

3.5大葉櫸不同種源葉片可溶性糖含量比較

干旱條件下，植物葉片細(xì)胞中大量積累的可溶性糖能提高細(xì)胞的保水能力，減輕滲透脅迫，并在促進(jìn)SOD活性的同時抑制膜脂過氧化[13-14]，從而使植物體保持一定的含水量和膨壓勢，以維持細(xì)胞正常的功能，提高抗逆適應(yīng)性[15]。從表2可以看出： 大葉櫸不同種源葉片可溶性糖含量的大小依次為湖州種源<南京種源<滁州種源<懷化種源<贛州種源。湖州種源的含量比贛州種源的約小15%，2個種源之間差異極顯著；贛州種源和懷化種源的差異不顯著。表明贛州種源和懷化種源的葉片細(xì)胞可能具有更強(qiáng)的保水能力。

3.6大葉櫸不同種源葉片葉綠素含量比較

葉片中葉綠素含量的高低是反映植物生理活性變化的重要指標(biāo)之一，與葉片的光合機(jī)能大小密切關(guān)系[16]，不僅能反映植物生長狀況的好壞，同時也是反應(yīng)植株衰老狀況的一個重要指標(biāo)[17]。由表3可以看出：不同種源的葉片總?cè)~綠素、葉綠素a和葉綠素b含量的差異均達(dá)到顯著或極顯著。湖州種源葉綠素、葉綠素a和葉綠素b含量均為最高，分別為2.795、2.198和0.596mg/g；南京種源的總?cè)~綠素、葉綠素a和葉綠素b含量均為最低，且與湖州種源含量的差異達(dá)到顯著或極顯著；其他3個種源的含量介于兩者之間，但懷化種源比贛州種源、滁州種源的要高，僅略低于湖州種源。說明湖州種源也具有一定的抗旱潛力。同時，由于葉片中葉綠素含量與其光合機(jī)能密切相關(guān)，故湖州種源可能具有較高的光合機(jī)能，擁有更高的生產(chǎn)潛力，在湖南省可以大量引進(jìn)該種源。但南京種源除為豐富遺傳基因進(jìn)行種質(zhì)資源收集保存外，不宜大規(guī)模引種栽培。

由表3還可以看出，不同種源的葉綠素a/b差異不顯著,且均大于3，最小的贛州種源的也達(dá)到了3.625。王學(xué)奎認(rèn)為單位面積葉綠素含量陽生植物的相對較高，而葉綠素a、葉綠素b的比值陽生植物的相對較低是植物在弱光環(huán)境下的生長特征[18～20]。在林木光合能力范圍內(nèi),比值愈大的林木需光性愈強(qiáng)，光合速率則愈大,陽生性植物的葉綠素a/b值為3左右[21-22]。因此，大葉櫸為陽生性植物，且不同種源的需光性差異不大，均可栽植于陽光充足的立地上。

表3 大葉櫸不同種源葉綠素含量Tab3 ComparisonofChlcontentsofdifferentZschneiderianaprovenances種源總?cè)~綠素(mg/g)葉綠素a(mg/g)葉綠素b(mg/g)葉綠素a/b南京(NJ)2615Bb2055Bb0560Bc3673滁州(CZ)2643Bb2083ABb0560Bc3722贛州(GZ)2689ABb2107ABb0582Ab3625懷化(HH)2691ABb2113ABb0578Ab3654湖州(HZ)2795Aa2198Aa0596Aa3686F值0011?416?15832??0805

3.7大葉櫸不同種源葉片各生理指標(biāo)的相關(guān)性

對大葉櫸葉片各生理指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)分析(表4)可得，脯氨酸與丙二醛、可溶性蛋白質(zhì)呈極顯著正相關(guān)，與可溶性糖呈正相關(guān)，但相關(guān)不顯著；丙二醛與可溶性蛋白質(zhì)呈顯著正相關(guān)，但與可溶性糖僅呈極弱正相關(guān)；總?cè)~綠素含量、葉綠素a、葉綠素b、葉綠素a/b等與可溶性蛋白質(zhì)、脯氨酸、可溶性糖、丙二醛等相關(guān)關(guān)系不顯著，其中葉綠素a/b與前述幾個生理指標(biāo)均呈負(fù)相關(guān)。說明用葉綠素含量來表征植物的抗旱潛力意義不大。由表4還可以看到，總?cè)~綠素、葉綠素a和葉綠素b三者之間兩兩則呈極顯著正相關(guān)，但與葉綠素a/b則相關(guān)不顯著。

表4 大葉櫸不同生理指標(biāo)之間的相關(guān)性分析Tab4 CorrelationanalysisofdifferentphysiologicalindexofdifferentZschneiderianaprovenances可溶性蛋白質(zhì)脯氨酸可溶性糖總?cè)~綠素葉綠素a葉綠素b葉綠素a/b丙二醛0575?0669??0006014501290185-0068可溶性蛋白質(zhì)10944??0548?020901520404-0353脯氨酸10501026902070474-0367可溶性糖1-0245-02970007-0484總?cè)~綠素10992??0863??0324葉綠素a10792??044葉綠素b1-0199

3.8大葉櫸不同種源抗旱性綜合評價

干旱脅迫條件下，植物的生理生化進(jìn)程受到多種因素的綜合影響，響應(yīng)錯綜復(fù)雜，并且各個指標(biāo)相互影響，應(yīng)用單一的某個指標(biāo)很難反映植物抗旱的本質(zhì)。因而，本文中運(yùn)用Fuzzy隸屬函數(shù)法對5個種源的抗旱性指標(biāo)進(jìn)行綜合評價。在上文的相關(guān)分析中，葉片葉綠素含量與脯氨酸、丙二醛、可溶性蛋白質(zhì)和可溶性糖等相關(guān)不顯著，表征植物抗旱性的意義不大，因此，在隸屬函數(shù)計算中未考慮葉綠素含量這一指標(biāo)。

由表5可知，懷化、湖州、南京、贛州和滁州種源的綜合隸屬度分別為0.5984、0.3481、0.3408、0.7393和0.3493。綜合隸屬度越高，植物的抗旱性就越強(qiáng)。5個大葉櫸種源的抗旱性順序?yàn)橼M州種源>懷化種源>滁州種源>湖州種源>南京種源，且贛州和懷化種源的抗旱性遠(yuǎn)遠(yuǎn)強(qiáng)于其它3個種源，其它3個種源的抗旱性相差較小。

表5 大葉櫸不同種源抗旱性評價指標(biāo)的隸屬度Tab5 ResistanceevaluationindexesandmembershipdegreesofdifferentZschneiderianaprovenances種源丙二醛可溶性蛋白質(zhì)脯氨酸可溶性糖綜合隸屬度懷化(HH)0121908095083720625005984湖州(HZ)0650203238034880069403481南京(NJ)0727602857022480125003408贛州(GZ)0884506381057360861107393滁州(CZ)0815100857006590430603493

4 結(jié)論與討論

(1) 不同樹種，甚至同一樹種不同種源、家系或品種，其抗旱能力參差不齊。本研究結(jié)果表明，大葉櫸葉片中脯氨酸含量、丙二醛含量、可溶性蛋白質(zhì)含量、可溶性糖含量和葉綠素含量等生理指標(biāo)在不同種源間存在著極顯著差異；隸屬函數(shù)法綜合評價也表明，5個大葉櫸種源的抗逆性順序?yàn)橼M州種源>懷化種源>滁州種源>湖州種源>南京種源，說明大葉櫸不同種源的抗旱性存在較大差異，該樹種具有較大的種源選擇潛力。

(2) 楊俊等以5種典型荒漠植物為材料，測定其蒸騰速率等抗旱性指標(biāo)，并用灰色關(guān)聯(lián)度分析得出各項(xiàng)抗旱指標(biāo)與平均隸屬函數(shù)值的關(guān)聯(lián)順序?yàn)椋喝~綠素含量<根冠比<葉面積比<電導(dǎo)率<相對含水量<蒸騰速率[23]。而本文中相關(guān)分析結(jié)果也表明，大葉櫸葉片葉綠素含量與脯氨酸、丙二醛、可溶性蛋白質(zhì)和可溶性糖等抗旱指標(biāo)相關(guān)關(guān)系不顯著。因此，利用葉片葉綠素含量作為植物抗旱性的表征指標(biāo)意義不大。

(3) 植物抗旱性是一個受多因素影響的數(shù)量性狀，孤立地采用某一單項(xiàng)指標(biāo)對植物抗旱性分別進(jìn)行評價，所得的結(jié)果難以一致且不可靠。從本文的研究結(jié)果看出，大葉櫸不同種源葉片的丙二醛(MDA)含量按從大到小依次為懷化種源>湖州種源>南京種源>滁州種源>贛州種源；葉片可溶性糖含量大小依次為贛州種源>懷化種源>滁州種源>南京種源>湖州種源。因此，僅僅根據(jù)某項(xiàng)單一指標(biāo)對大葉櫸不同種源的抗旱性強(qiáng)弱進(jìn)行排序，所得結(jié)果差異很大，很難作出判斷。因此，對于植物抗旱性的評價，應(yīng)該用盡可能多的指標(biāo)來綜合評定．從而減少單個指標(biāo)對評定植物抗旱性所造成的片面性。

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(文字編校：唐效蓉)

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《湖南林業(yè)科技》雜志社

Comparisonofdrought-toleranceofdifferentZelkovaschneiderianaHand-Mazz.provenances

GUO Wenping1, WANG Xujun2, ZHOU Jianxiong1

(1.State-owned Huangfengqiao Forestry Farm of Youxian, Youxian 412307, China;2.Hunan Academy of Forestry, Changsha 410004, China)

Using 5ZelkovaschneiderianaHand-Mazz. provenances as materials, the content of Pro, MDA, soluble protein, soluble sugar and Chl of leaf were conducted. The results showed as following：There were highly significant difference of Pro, MDA, soluble protein, soluble sugar and Chl contents among different provenances, and the comprehensive evaluation of the determination of membership function revealed that the order of drought-tolerance of different provenances were Ganzhou>Huaihua>Chuzhou>Huzhou>Nanjing. There were highly significant difference in drought-to lerance of differentZ.schneiderianaprovenances, and it has obvious provenance selected potential.

ZelkovaschneiderianaHand-Mazz.,provenance; drought-tolerance; comparison

2013-10-25

國家林業(yè)公益性行業(yè)科研專項(xiàng) (200904011)；國家“十二五”科技支撐計劃項(xiàng)目(2011BAD38B03)。

郭文平(1976-)，男，湖南省攸縣人，主要從事森林培育工作。

S 792.99

A

1003 — 5710(2014)01 — 0040 — 06

10. 3969/j. issn. 1003 — 5710. 2014. 01. 008