成伶翠+閆大琦+劉凌+祁榮頻+閆爭亮

摘要：研究云南松（Pinus yunnanensis Franch）、華山松（Pinus armandii Franch）、滇油杉（Keteleeria evelyniana Mast）、云南擬單性木蘭（Parakmeria yunnanensis Hu）樹葉提取物對楚雄腮扁葉蜂產(chǎn)卵雌蜂選擇的影響。趨向試驗表明，楚雄腮扁葉蜂產(chǎn)卵雌蜂對云南松和華山松針葉提取物表現(xiàn)顯著的趨向反應(yīng)，而對滇油杉表現(xiàn)出較弱的趨向反應(yīng)，對云南擬單性木蘭樹葉揮發(fā)物則表現(xiàn)忌避反應(yīng)；產(chǎn)卵選擇試驗表明，楚雄腮扁葉蜂更偏好在云南松、華山松上產(chǎn)卵，而不選擇滇油杉，云南擬單性木蘭的樹葉提取物可明顯抑制楚雄腮扁葉蜂在云南松、華山松、滇油杉上的產(chǎn)卵。

關(guān)鍵詞：楚雄腮扁葉蜂（Cephalica chuxiongnica Xiao）；產(chǎn)卵；寄主選擇；偏好性

中圖分類號：S763.43；Q969.94 文獻標(biāo)識碼：A 文章編號：0439-8114（2014）18-4316-04

楚雄腮扁葉蜂（Cephalica chuxiongnica Xiao）隸屬于膜翅目（Hymenoptera）扁葉蜂科（Pamphiliidae）腮扁葉蜂屬（Cephalica），僅在中國云南省有分布。1984年蕭剛?cè)醄1]首次報道該物種分布在滇中和滇東北地區(qū)，是一類經(jīng)濟重要性較大的昆蟲。楚雄腮扁葉蜂主要危害云南松（Pinus yunnanensis Franch）、華山松（Pinus armandii Franch）、滇油杉（Keteleeria evelyniana Mast）等重要的經(jīng)濟林木。該蟲以幼蟲取食樹葉，造成樹木畸形、生長緩慢，為害嚴重時導(dǎo)致寄主死亡；其幼蟲吐絲形成的灰白色幕巢也影響觀瞻。同時，楚雄腮扁葉蜂為害造成樹勢衰弱，易引發(fā)小蠹等次發(fā)性害蟲的侵害[2，3]。

在林間調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，楚雄腮扁葉蜂對云南松、華山松危害嚴重，而對滇油杉危害較少，對闊葉樹種則不造成危害。

本研究以Y形嗅覺儀測定楚雄腮扁葉蜂產(chǎn)卵雌蜂對云南松、華山松、滇油杉、云南擬單性木蘭樹葉揮發(fā)性物質(zhì)的趨向行為，以網(wǎng)室內(nèi)觀察法測試楚雄腮扁葉蜂產(chǎn)卵雌蜂對不同樹種的產(chǎn)卵選擇性，以期為開發(fā)楚雄腮扁葉蜂的產(chǎn)卵引誘劑和忌避劑的研究提供參考。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源

2012年4月下旬在云南省祿豐縣和平村采集經(jīng)過越冬即將羽化的的楚雄腮扁葉蜂蛹，帶回室內(nèi)。在直徑25 cm，高15 cm的透明塑料圓盒中先放入濕潤的森林土壤，然后放入從林間采回的淺綠色蛹。待其羽化后，以雌、雄比1.0∶2.4放入40 cm×40 cm×40 cm的養(yǎng)蜂籠內(nèi)任其交尾，交尾翌日進行各項測試。期間，喂以10%的蔗糖水。養(yǎng)蟲室溫度為自然室溫（20～27 ℃），相對濕度（60±10）%。

1.2 寄主樹葉提取物的制備

采用蒸餾法（SDE）提取樹葉揮發(fā)油[4]。將新鮮樹葉剪下后，迅速放入磨口玻璃瓶中密封，將玻璃瓶放入加有醫(yī)用冰袋的保溫瓶中。帶回實驗室后，用醫(yī)用小剪刀將其剪成2 mm×2 mm的碎屑，各稱取350 g放入蒸餾萃取裝置，以正己烷為萃取液。蒸餾萃取5 h后，用旋轉(zhuǎn)蒸發(fā)儀除去正己烷，用無水硫酸鈉干燥。將所得提取液放入冰箱中保存，保存溫度為-10 ℃。

1.3 楚雄腮扁葉蜂對樹葉提取物的趨向試驗

利用Y形嗅覺儀法[5]測試楚雄腮扁葉蜂對樹葉粗提液的趨向反應(yīng)。進行單項選擇試驗時，在一個球形管內(nèi)放入滴有10 μL正己烷的濾紙條（2.0 cm×0.5 cm）作為空白對照，另一個球形管內(nèi)放入滴有10 μL的樹葉提取物正己烷溶液的濾紙條作為氣味源。試驗時，將楚雄腮扁葉蜂放入Y形嗅覺儀主管入口處，用黑色聚乙烯膜覆蓋整個嗅覺儀，以免由于楚雄腮扁葉蜂的趨光性而影響試驗結(jié)果。啟動真空泵，調(diào)節(jié)Y形嗅覺儀的主管內(nèi)氣流流量為100 L/h。5 min后檢查試蟲趨向行為，如果試蟲進入作為氣味源的支管或梨形干燥管，記為正趨向；試蟲進入作為對照的支管或梨形干燥管，記為負趨向；如果試蟲停留在適應(yīng)臂中則記為無選擇。用正趨向試蟲數(shù)占被測試試蟲總數(shù)的百分數(shù)來表示被測試樣品的活性（趨向率）。每次測試使用同一批從野外采回的經(jīng)過飼養(yǎng)的楚雄腮扁葉蜂雌成蟲10頭，6個重復(fù)。每個樣品進行經(jīng)過一輪測試后的試蟲不再使用。

進行雙向選擇試驗時，則在2個球形管內(nèi)分別放入滴有不同提取物正己烷溶液10 μL的濾紙條。

1.4 楚雄腮扁葉蜂對不同樹葉的產(chǎn)卵選擇試驗

利用網(wǎng)室內(nèi)觀察法[6]測試楚雄腮扁葉蜂對不同樹種的產(chǎn)卵選擇。

摘取新鮮的云南松、華山松、滇油杉、云南擬單性木蘭長約30 cm的帶葉枝條，枝條下端插入盛水的廣口瓶內(nèi)，放在 1.0 m×1.0 m×0.8 m 網(wǎng)籠內(nèi)，對角線的位置放入用于對比試驗的帶葉枝條。網(wǎng)籠內(nèi)放入活力較強的已交尾成蟲10頭，24、48 h 后統(tǒng)計各枝條上已產(chǎn)卵的蟲數(shù)及網(wǎng)壁上的未產(chǎn)卵的蟲數(shù)。每處理重復(fù)5次。

1.5 不同樹葉提取物對楚雄腮扁葉蜂產(chǎn)卵寄主選擇的影響試驗

在網(wǎng)籠內(nèi)的一角放置噴施樹葉提取物的枝條，在對角線的另一端放置未經(jīng)處理（不噴施樹葉提取物）的同種樹種的枝條。待噴施的溶液自然晾干后，放入活力較強的已交尾成蟲20頭，24、48 h后統(tǒng)計各枝條上已產(chǎn)卵的蟲數(shù)及網(wǎng)壁上的未產(chǎn)卵的蟲數(shù)。每處理重復(fù)6 次。

2 結(jié)果與分析

2.1 楚雄腮扁葉蜂產(chǎn)卵雌蜂對不同樹種樹葉提取物的趨向反應(yīng)

楚雄腮扁葉蜂對4種提取物的趨向反應(yīng)見表1。與正己烷對照相比，楚雄腮扁葉蜂產(chǎn)卵雌蜂對云南松和華山松的針葉提取物表現(xiàn)顯著的趨向反應(yīng)，兩者之間無明顯差異；楚雄腮扁葉蜂產(chǎn)卵雌蜂對滇油杉針葉揮發(fā)性物質(zhì)具有明顯的趨向反應(yīng)，但與云南松、華山松針葉提取物相比，趨向率明顯較小（P<0.05）；楚雄腮扁葉蜂產(chǎn)卵雌蜂對云南擬單性木蘭樹葉提取物則表現(xiàn)了忌避反應(yīng)，趨向率僅為21.67%。

雙向選擇試驗與單項選擇試驗結(jié)果（表2）相符。當(dāng)同時存在云南松、華山松針葉提取物時，楚雄腮扁葉蜂產(chǎn)卵雌蜂對這2種提取物趨向率沒有明顯差異。與滇油杉、云南擬單性木蘭提取物相比，楚雄腮扁葉蜂對華山松、云南松針葉提取物具有明顯的正趨向反應(yīng)。滇油杉針葉與云南擬單性木蘭樹葉提取物組，楚雄腮扁葉蜂產(chǎn)卵雌蜂對滇油杉表現(xiàn)出顯著的趨向行為。

可見，云南松、華山松針葉提取物對楚雄腮扁葉蜂雌蜂具有明顯的引誘作用，云南擬單性木蘭樹葉提取物則對楚雄腮扁葉蜂雌蜂具有明顯的趨避作用。

2.2 楚雄腮扁葉蜂產(chǎn)卵雌蜂對4種樹種的產(chǎn)卵寄主選擇

楚雄腮扁葉蜂24、48 h在不同樹種上的產(chǎn)卵雌蜂情況見表3。由表3可見，云南松與滇油杉組，放入產(chǎn)卵雌蜂24 h后云南松枝條上的產(chǎn)卵雌蜂為（3.67±0.5）頭，而對應(yīng)的滇油杉枝條上的產(chǎn)卵雌蜂為（0.50±0.5）頭，產(chǎn)卵選擇傾向于云南松。云南松與云南擬單性木蘭組，在云南松枝條上產(chǎn)卵雌蜂為（3.33±1.2）頭，而在云南擬單性木蘭上的產(chǎn)卵雌蜂為（0.33±0.5）頭，產(chǎn)卵選擇傾向于云南松。華山松與滇油杉組，放入產(chǎn)卵雌蜂24 h后，華山松枝條上的產(chǎn)卵雌蜂為（3.50±0.5）頭，而對應(yīng)的滇油杉枝條上的產(chǎn)卵雌蜂為（0.50±0.8）頭，產(chǎn)卵選擇傾向于華山松。華山松與云南擬單性木蘭組，在華山松枝條上產(chǎn)卵的雌蜂為（3.83±0.8）頭，而在云南擬單性木蘭上的產(chǎn)卵雌蜂為（0.17±1.4）頭，產(chǎn)卵選擇傾向于華山松。

放入產(chǎn)卵雌蜂48 h，楚雄腮扁葉蜂也表現(xiàn)出相同的產(chǎn)卵選擇性。

2.3 樹葉提取物對楚雄腮扁葉蜂產(chǎn)卵雌蜂產(chǎn)卵寄主選擇的影響

在各樹種枝梢噴施不同提取物，放入產(chǎn)卵雌蜂。24、48 h統(tǒng)計（表4），云南松、華山松噴施和未噴施滇油杉針葉提取物的枝梢產(chǎn)卵雌蜂數(shù)沒有顯著差異；在云南松、華山松、滇油杉枝條上噴施云南擬單性木蘭的樹葉提取物后，楚雄腮扁葉蜂產(chǎn)卵雌蜂數(shù)比未噴施提取物的枝條明顯要少；噴施云南擬單性木蘭樹葉提取物后，楚雄腮扁葉蜂產(chǎn)卵雌蜂在云南松、華山松、滇油杉枝條上的數(shù)量比未噴施時顯著減少，24 h差異顯著（P<0.05）；48 h差異極顯著（P<0.01）。

3 小結(jié)與討論

本研究結(jié)果表明，云南松、華山松的針葉提取物對楚雄腮扁葉蜂產(chǎn)卵雌蜂具有顯著的引誘作用，意味著楚雄腮扁葉蜂憑借云南松、華山松針葉揮發(fā)物來搜尋、定位其適宜寄主。滇油杉針葉提取物也對楚雄腮扁葉蜂產(chǎn)卵雌蜂具有一定的引誘作用，將滇油杉作為其產(chǎn)卵寄主，可能是在缺少適宜寄主的情況下的被迫選擇，滇油杉是楚雄腮扁葉蜂的非嗜食植物。云南擬單性木蘭樹葉提取物對楚雄腮扁葉蜂產(chǎn)卵雌蜂具有趨避作用，且能抑制楚雄腮扁葉蜂對云南松、華山松的產(chǎn)卵選擇。以此為基礎(chǔ)，有望篩選出楚雄腮扁葉蜂的產(chǎn)卵引誘劑或產(chǎn)卵忌避劑。

植食性昆蟲在尋找和定位寄主的過程中，主要依靠嗅覺和視覺信息來發(fā)現(xiàn)寄主[5，7]。寄主的化學(xué)信號在產(chǎn)卵寄主的遠距離搜尋過程中起關(guān)鍵作用，在這些化學(xué)信號中，又以植物次生揮發(fā)物最為重要[8]。植食性昆蟲對寄主的遠距離定向行為是憑借特定的化學(xué)指紋圖譜，而不是某種特有的化合物[9]。

歐洲赤松葉蜂（Diprion pini）產(chǎn)卵雌蜂可辨別適宜和非適宜的產(chǎn)卵寄主，其產(chǎn)卵雌蜂偏好選擇歐洲赤松（Pinus sylvestris）、歐洲黑松（Pinus nigra）為產(chǎn)卵寄主[10]。對北美短葉松（Pinus banksiana）和北美喬松（Pinus strobus）的針葉揮發(fā)性單萜烯進行主成分分析，可以將不適宜歐洲赤松葉蜂產(chǎn)卵的北美短葉松、北美喬松與適宜其產(chǎn)卵的歐洲赤松、歐洲黑松區(qū)分開來，β-蒎烯、檸檬烯和月桂烯是歐洲赤松葉蜂產(chǎn)卵雌蜂決定適宜和非適宜寄主的主要依據(jù)。歐洲新松葉蜂（Neodiprion sertifer）幼蟲偏好取食歐洲赤松和歐洲黑松，對意大利五針?biāo)桑≒inus pinea）則很少為害，其產(chǎn)卵雌蜂也不在意大利五針?biāo)缮袭a(chǎn)卵。意大利五針?biāo)舍樔~揮發(fā)物含有較高比例的檸檬烯，而歐洲赤松針葉揮發(fā)物則含較高比例的月桂烯。較高濃度的檸檬烯對歐洲新松葉蜂具有驅(qū)避作用，但較低濃度時則具有引誘作用[11]。單萜烯的濃度會隨離氣味源的遠近而變化，不能提供寄主樹的準確信息，某種萜類物質(zhì)的絕對濃度在歐洲取食松葉的葉蜂尋找適宜寄主的過程中并不是最重要的；在每種松樹針葉揮發(fā)物中各種萜烯的比例基本上是不變的，但不同種松樹針葉的萜類揮發(fā)物比例存在差異，信息物質(zhì)的相對變化決定了植食性昆蟲和植物的相互關(guān)系[12]。楚雄腮扁葉蜂雌蜂對云南松、華山松具有較強的趨向反應(yīng)，而對滇油杉則趨向反應(yīng)較弱，這應(yīng)該與云南松、華山松針葉揮發(fā)物的組成有關(guān)，但具體是哪幾種揮發(fā)物起主要作用，還有待進一步研究。

楚雄腮扁葉蜂雌蜂更愿意選擇云南松、華山松作為其寄主產(chǎn)卵，在滇油杉上只有少量產(chǎn)卵雌蜂；在云南松、華山松的枝條上噴施云南擬單性木蘭樹葉提取物后，楚雄腮扁葉蜂產(chǎn)卵雌蜂數(shù)與對照相比顯著減少，說明了適宜寄主和非適宜寄主揮發(fā)物對楚雄腮扁葉蜂的產(chǎn)卵寄主選擇有較大影響。產(chǎn)卵雌成蟲對植物的接受或拒絕主要取決于植物體內(nèi)的產(chǎn)卵刺激物或產(chǎn)卵忌避物質(zhì)[7，13]。這些物質(zhì)或者是揮發(fā)性的，如4-萜品醇、乙酸冰片酯、（Z）-3-己酸乙酯等幾種揮發(fā)物對香芹黑鳳蝶（Papilio polyxenes Fabricius）的產(chǎn)卵有引誘作用[14]，β-蒎烯可以趨避馬尾松毛蟲（Dendrolimus punctalus Walker）雌蛾產(chǎn)卵[15]；這些物質(zhì)也可以是非揮發(fā)性的，如刺激大絹斑蝶（Parantica sita Kollar）產(chǎn)卵的牛彌菜醇的衍生物[16]、抑制小菜蛾（Plutellaxylos tella）雌成蟲產(chǎn)卵的雄茸交酯[17]。本研究只測試了寄主揮發(fā)物對楚雄腮扁葉蜂雌蜂產(chǎn)卵的作用，刺激或抑制其產(chǎn)卵的非揮發(fā)性物質(zhì)尚待進一步研究。

云杉黃頭葉胸絲角葉蜂（Pikonema alaskensis）將大部分卵產(chǎn)于1.5～2.0 m黑云杉（Picea mariana）樹冠的中、下部。而產(chǎn)于較高樹冠的少部分卵的大多數(shù)孵化出雌性幼蟲；4、5齡幼蟲從中、下部向樹冠的上部擴散，在樹冠上部頂梢末齡幼蟲中雌蟲較多。這意味著，在一個存在異質(zhì)性的寄主植物內(nèi)部，具有性別差異的取食行為對于一些昆蟲的未成熟雌蟲和雄蟲攝取各自所需的營養(yǎng)是必需的[18]，而產(chǎn)卵雌葉蜂似乎能夠辨別寄主不同部位營養(yǎng)物質(zhì)對其后代發(fā)育的適宜性。楚雄腮扁葉蜂是否也存在這種情況，還有待進一步研究。

參考文獻：

[1] 蕭剛?cè)?中國扁葉蜂（膜翅目：扁葉蜂科）[M].北京：中國林業(yè)出版社，2002.

[2] 畢佳勛，邵維福，劉鴻濱，等.楚雄腮扁葉蜂生物學(xué)特性及防治初步研究[A].李典謨，伍一軍，武春生，等.中國昆蟲學(xué)會成立60周年紀念大會暨學(xué)術(shù)討論會論文集[C].北京：中國農(nóng)業(yè)科學(xué)技術(shù)出版社，2004.

[3] 姜 紅.楚雄腮扁葉蜂的發(fā)生與防治[J].中國林業(yè)，2007（3B）： 57-58.

[4] 朱鳳妹，杜 彬，李 軍，等.利用GC-MS技術(shù)分析三棱揮發(fā)油化學(xué)成分[J]，天然產(chǎn)物研究與開發(fā)，2010，22：253-256.

[5] 侯照遠，嚴福順.寄生蜂寄主選擇行為研究進展[J].昆蟲學(xué)報， 1997，40（1）：94-107.

[6] 李德家，劉益寧，所雅彥，等.光肩星天牛成蟲在寄主選擇過程中的判斷機制研究[J].北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報，1999，21（4）：28-32.

[7] 張慶賀，姬蘭柱.植食性昆蟲產(chǎn)卵的化學(xué)生態(tài)學(xué)[J].生態(tài)學(xué)雜志，1994，13（6）：39-43.

[8] 欽俊德.昆蟲與植物的關(guān)系——論昆蟲與植物的相互作用及其演化[M].北京：科學(xué)出版社，1987.

[9] BRUCE T J A，WADHAMS L J，WOODCOCK C M.Insect host location：A volatile situation[J].Trends in Plant Science，2005， 10（6）：269-274.

[10] BARRE F， MILSANT F， PALASSE C， et al. Preference and performance of the sawfly Diprion pini on host and non-host plants of the genus Pinus[J]. Entomologia Experimentalis et Applicata，2002，102（3）：229-237.

[11] MARTINI A， BOTTI F， GALLETTI G， et al. The Influence of pine volatile compounds on the olfactory response by Neodiprion sertifer （Geoffroy） females[J]. Journal of Chemical Ecology，2010，36（10）：1114-1121.

[12] KAZLAUSKAS T， APSEGAITE V， VINCAS B， et al. Comparative analysis of monoterpene composition in four pine species with regard to suitability for needle consumer Diprion pini L[J]. Ekologija，2011，57（4）：163-172.

[13] 方劍鋒，于 飛，吳建波.植食性昆蟲取食行為的影響因素及植物源拒食劑的分類[J].廣東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2006，10（1）：52-55.

[14] BAUR R， FEENY P， STYDLER E. Oviposition stimulants for the black wallowtall butterfly： Identification of electrophysiologicaly active compounds in carrot volatiles[J]. Journal of Chemical Ecology，1993，19（5）：919-937.

[15] 趙成華，閻云花.馬尾松針葉中的揮發(fā)物質(zhì)對馬尾松毛蟲產(chǎn)卵行為的影響[J].林業(yè)科學(xué)，2003，39（6）：91-93.

[16] HONDA K， OMURA H， HAYASHI N， et a1. Condufitols as oviposition stimulants for the danaid butterfly， Parantica sita， Identified from a host plant， Marsdenia tomentosa[J]. Journal of Chemical Ecology，2004，30（11）：2285-2296.

[17] HERMAWAN W， TSUKUDA R， NAKAJIMA S， et al. Oviposition deterrent activity of andrographolide against the diamondback moth （DBM）， Plutella xylostella （Lepidoptera： Yponomeutidae）[J]. Applied Entomology and Zoology，1998， 33（2）：239-241.

[18] JOHNS R C， QUIRING D T， OSTAFF D P， et al. Sex biased intra-tree oviposition site selection and larval foraging behavior of a specialist herbivore[J]. Entomologia Experimentalis et Applicata，2009，132（3）：264-274.

參考文獻：

[1] 蕭剛?cè)?中國扁葉蜂（膜翅目：扁葉蜂科）[M].北京：中國林業(yè)出版社，2002.

[2] 畢佳勛，邵維福，劉鴻濱，等.楚雄腮扁葉蜂生物學(xué)特性及防治初步研究[A].李典謨，伍一軍，武春生，等.中國昆蟲學(xué)會成立60周年紀念大會暨學(xué)術(shù)討論會論文集[C].北京：中國農(nóng)業(yè)科學(xué)技術(shù)出版社，2004.

[3] 姜 紅.楚雄腮扁葉蜂的發(fā)生與防治[J].中國林業(yè)，2007（3B）： 57-58.

[4] 朱鳳妹，杜 彬，李 軍，等.利用GC-MS技術(shù)分析三棱揮發(fā)油化學(xué)成分[J]，天然產(chǎn)物研究與開發(fā)，2010，22：253-256.

[5] 侯照遠，嚴福順.寄生蜂寄主選擇行為研究進展[J].昆蟲學(xué)報， 1997，40（1）：94-107.

[6] 李德家，劉益寧，所雅彥，等.光肩星天牛成蟲在寄主選擇過程中的判斷機制研究[J].北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報，1999，21（4）：28-32.

[7] 張慶賀，姬蘭柱.植食性昆蟲產(chǎn)卵的化學(xué)生態(tài)學(xué)[J].生態(tài)學(xué)雜志，1994，13（6）：39-43.

[8] 欽俊德.昆蟲與植物的關(guān)系——論昆蟲與植物的相互作用及其演化[M].北京：科學(xué)出版社，1987.

[9] BRUCE T J A，WADHAMS L J，WOODCOCK C M.Insect host location：A volatile situation[J].Trends in Plant Science，2005， 10（6）：269-274.

[10] BARRE F， MILSANT F， PALASSE C， et al. Preference and performance of the sawfly Diprion pini on host and non-host plants of the genus Pinus[J]. Entomologia Experimentalis et Applicata，2002，102（3）：229-237.

[11] MARTINI A， BOTTI F， GALLETTI G， et al. The Influence of pine volatile compounds on the olfactory response by Neodiprion sertifer （Geoffroy） females[J]. Journal of Chemical Ecology，2010，36（10）：1114-1121.

[12] KAZLAUSKAS T， APSEGAITE V， VINCAS B， et al. Comparative analysis of monoterpene composition in four pine species with regard to suitability for needle consumer Diprion pini L[J]. Ekologija，2011，57（4）：163-172.

[13] 方劍鋒，于 飛，吳建波.植食性昆蟲取食行為的影響因素及植物源拒食劑的分類[J].廣東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2006，10（1）：52-55.

[14] BAUR R， FEENY P， STYDLER E. Oviposition stimulants for the black wallowtall butterfly： Identification of electrophysiologicaly active compounds in carrot volatiles[J]. Journal of Chemical Ecology，1993，19（5）：919-937.

[15] 趙成華，閻云花.馬尾松針葉中的揮發(fā)物質(zhì)對馬尾松毛蟲產(chǎn)卵行為的影響[J].林業(yè)科學(xué)，2003，39（6）：91-93.

[16] HONDA K， OMURA H， HAYASHI N， et a1. Condufitols as oviposition stimulants for the danaid butterfly， Parantica sita， Identified from a host plant， Marsdenia tomentosa[J]. Journal of Chemical Ecology，2004，30（11）：2285-2296.

[17] HERMAWAN W， TSUKUDA R， NAKAJIMA S， et al. Oviposition deterrent activity of andrographolide against the diamondback moth （DBM）， Plutella xylostella （Lepidoptera： Yponomeutidae）[J]. Applied Entomology and Zoology，1998， 33（2）：239-241.

[18] JOHNS R C， QUIRING D T， OSTAFF D P， et al. Sex biased intra-tree oviposition site selection and larval foraging behavior of a specialist herbivore[J]. Entomologia Experimentalis et Applicata，2009，132（3）：264-274.

參考文獻：

[1] 蕭剛?cè)?中國扁葉蜂（膜翅目：扁葉蜂科）[M].北京：中國林業(yè)出版社，2002.

[2] 畢佳勛，邵維福，劉鴻濱，等.楚雄腮扁葉蜂生物學(xué)特性及防治初步研究[A].李典謨，伍一軍，武春生，等.中國昆蟲學(xué)會成立60周年紀念大會暨學(xué)術(shù)討論會論文集[C].北京：中國農(nóng)業(yè)科學(xué)技術(shù)出版社，2004.

[3] 姜 紅.楚雄腮扁葉蜂的發(fā)生與防治[J].中國林業(yè)，2007（3B）： 57-58.

[4] 朱鳳妹，杜 彬，李 軍，等.利用GC-MS技術(shù)分析三棱揮發(fā)油化學(xué)成分[J]，天然產(chǎn)物研究與開發(fā)，2010，22：253-256.

[5] 侯照遠，嚴福順.寄生蜂寄主選擇行為研究進展[J].昆蟲學(xué)報， 1997，40（1）：94-107.

[6] 李德家，劉益寧，所雅彥，等.光肩星天牛成蟲在寄主選擇過程中的判斷機制研究[J].北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報，1999，21（4）：28-32.

[7] 張慶賀，姬蘭柱.植食性昆蟲產(chǎn)卵的化學(xué)生態(tài)學(xué)[J].生態(tài)學(xué)雜志，1994，13（6）：39-43.

[8] 欽俊德.昆蟲與植物的關(guān)系——論昆蟲與植物的相互作用及其演化[M].北京：科學(xué)出版社，1987.

[9] BRUCE T J A，WADHAMS L J，WOODCOCK C M.Insect host location：A volatile situation[J].Trends in Plant Science，2005， 10（6）：269-274.

[10] BARRE F， MILSANT F， PALASSE C， et al. Preference and performance of the sawfly Diprion pini on host and non-host plants of the genus Pinus[J]. Entomologia Experimentalis et Applicata，2002，102（3）：229-237.

[11] MARTINI A， BOTTI F， GALLETTI G， et al. The Influence of pine volatile compounds on the olfactory response by Neodiprion sertifer （Geoffroy） females[J]. Journal of Chemical Ecology，2010，36（10）：1114-1121.

[12] KAZLAUSKAS T， APSEGAITE V， VINCAS B， et al. Comparative analysis of monoterpene composition in four pine species with regard to suitability for needle consumer Diprion pini L[J]. Ekologija，2011，57（4）：163-172.

[13] 方劍鋒，于 飛，吳建波.植食性昆蟲取食行為的影響因素及植物源拒食劑的分類[J].廣東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2006，10（1）：52-55.

[14] BAUR R， FEENY P， STYDLER E. Oviposition stimulants for the black wallowtall butterfly： Identification of electrophysiologicaly active compounds in carrot volatiles[J]. Journal of Chemical Ecology，1993，19（5）：919-937.

[15] 趙成華，閻云花.馬尾松針葉中的揮發(fā)物質(zhì)對馬尾松毛蟲產(chǎn)卵行為的影響[J].林業(yè)科學(xué)，2003，39（6）：91-93.

[16] HONDA K， OMURA H， HAYASHI N， et a1. Condufitols as oviposition stimulants for the danaid butterfly， Parantica sita， Identified from a host plant， Marsdenia tomentosa[J]. Journal of Chemical Ecology，2004，30（11）：2285-2296.

[17] HERMAWAN W， TSUKUDA R， NAKAJIMA S， et al. Oviposition deterrent activity of andrographolide against the diamondback moth （DBM）， Plutella xylostella （Lepidoptera： Yponomeutidae）[J]. Applied Entomology and Zoology，1998， 33（2）：239-241.

[18] JOHNS R C， QUIRING D T， OSTAFF D P， et al. Sex biased intra-tree oviposition site selection and larval foraging behavior of a specialist herbivore[J]. Entomologia Experimentalis et Applicata，2009，132（3）：264-274.