曾全+易傳輝+和秋菊+陳焱+趙健

摘要：對(duì)尾鳳蝶屬（Bhutanitis）昆蟲的研究主要集中在形態(tài)描述和分類方面，其次是生物學(xué)特性研究，僅有少數(shù)涉及到分子生物學(xué)和保護(hù)生物學(xué)等方面。分子生物學(xué)和保護(hù)生物學(xué)研究將是今后該屬昆蟲的研究重點(diǎn)。

關(guān)鍵詞：昆蟲；鳳蝶科（Papilionidae）；尾鳳蝶屬（Bhutanitis）；瀕危

中圖分類號(hào)：Q969.42 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：0439-8114（2014）19-4516-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2014.19.002

The Researches Review of Genus Bhutanitis Atkinson

ZENG Quan1， YI Chuan-hui2， HE Qiu-ju1， CHEN Yan2， ZHAO Jian1

（1. Key Laboratory of Forest Disaster Warning and Control in Yunnan Province， College of Forestry， Southwest Forestry University， Kunming 650224， China； 2. Yunnan Academy of Forestry， Kunming 650201， China）

Abstract： Studies of Genus Bhutanitis Atkinson were mainly focused on morphological description and classification in the past years. Some studies were on biological characteristics. A few studies were on molecular biology and conservation biology. More studies should be focused on the molecular biology and conservation biology in the future.

Key words： insect；Papilionidae； Bhutanitis； endangered

尾鳳蝶屬（Bhutanitis）屬鱗翅目（Lepidoptera）鳳蝶科（Papilionidae）鋸鳳蝶亞科（Zerynthiinae）昆蟲，為典型高山種類。包括7個(gè)種2個(gè)亞種，即不丹尾鳳蝶（Bhutanitis ludlowi）、多尾鳳蝶（Bhutanitis lidderdalii）、三尾鳳蝶（Bhutanitis thaidina）（包括指名亞種Bhutanitis thaidina thaidina和東川亞種Bhutanitis thaidina dongchuanensis）、玉龍尾鳳蝶（Bhutanitis yulongensis）、玄裳尾鳳蝶（Bhutanitis nigrilima）、二尾鳳蝶（Bhutanitis mansfieldi）和麗斑尾鳳蝶（Bhutanitis pulchristriata）。

分布于中國(guó)、印度、不丹、錫金、緬甸、泰國(guó)、越南等地，在中國(guó)主要分布于云南、四川、陜西、甘肅和西藏等?。▍^(qū)）。該屬昆蟲在中國(guó)均有分布，除不丹尾鳳蝶和多尾鳳蝶外，均為中國(guó)特有物種。寄主為馬兜鈴科（Aristolochiaceae）馬兜鈴屬（Aristolochia）植物。目前該屬昆蟲已為瀕危物種，但其原因不明，已被列入《瀕危動(dòng)植物進(jìn)出口貿(mào)易公約》（CITES）限制貿(mào)易名單，同時(shí)被IUGN瀕危物種紅皮書和中國(guó)野生動(dòng)物法列為Ⅱ級(jí)保護(hù)物種[1-4]。到目前為止，對(duì)該屬昆蟲的研究，主要集中在形態(tài)分類和生物學(xué)特性方面，僅有少數(shù)研究涉及到保護(hù)生物學(xué)和分子生物學(xué)方面。

1 分類研究

少數(shù)學(xué)者和文獻(xiàn)將絹蝶科分為絹蝶亞科和亞鳳蝶亞科，并將多尾鳳蝶、二尾鳳蝶和三尾鳳蝶歸入絹蝶科中的亞鳳蝶亞科，但僅有極少數(shù)學(xué)者采納[3，5]。周堯[1]認(rèn)為雖然尾鳳蝶屬前翅Cu與A脈間沒有臀橫脈，雖然與絹蝶科相同，但其前后翅呈三角形，后翅有尾突，因此應(yīng)歸入鳳蝶科，目前絕大多數(shù)學(xué)者接受這一觀點(diǎn)。

1871年Blanchard[6]在新屬Armandia下描述了三尾鳳蝶（Armandia thaidina），標(biāo)志著尾鳳蝶屬昆蟲研究的開端，但因與Armandia屬名相同而被視為無效，1975年Lee[7]將其重新更名為Bhutanitis thaidina，目前包括2個(gè)亞種，即Bhutanitis thaidina thaidina和Bhutanitis thaidina dongchuanensis。目前記錄1個(gè)指名亞種3個(gè)亞種，即Bhutanitis lidderdalii lidderdalii，Bhutanitis lidderdalii spinosa，Bhutanitis lidderdalii ocellatomaculata和Bhutanitis lidderdalii nobucoae，對(duì)多尾鳳蝶各亞種，國(guó)外學(xué)者引用多于國(guó)內(nèi)。1939年Riley[8]在英國(guó)植物學(xué)家Mansfield的標(biāo)本中發(fā)現(xiàn)了二尾鳳蝶，1982年Saigusa等[9]發(fā)現(xiàn)了新亞種B. mansfield pulchristiata，但根據(jù)后翅臀角突出形狀等差異，1992年周堯[10]將該亞種獨(dú)立為麗斑尾鳳蝶新種；1933-1934年英國(guó)著名植物學(xué)家Frank Ludlow和George Sheriff在尼泊爾發(fā)現(xiàn)了不丹尾鳳蝶，1942年Gabriel[11]在Entomologist上描述了該新種，其后玉龍尾鳳蝶和玄裳尾鳳蝶相繼被發(fā)現(xiàn)[11]。

目前，對(duì)尾鳳蝶屬昆蟲的分類主要有兩種觀點(diǎn)，一種是以中國(guó)科學(xué)家周堯等為代表，將該屬分為7個(gè)種，即不丹尾鳳蝶、多尾鳳蝶、三尾鳳蝶、玉龍尾鳳蝶、玄裳尾鳳蝶、二尾鳳蝶和麗斑尾鳳蝶。其中三尾鳳蝶又分為三尾鳳蝶指名亞種和三尾鳳蝶東川亞種[1，2，11，12]。這一觀點(diǎn)為國(guó)內(nèi)學(xué)者所認(rèn)同。另一種觀點(diǎn)以Hauser等為代表，將尾鳳蝶屬分為4個(gè)種，即不丹尾鳳蝶、多尾鳳蝶、三尾鳳蝶和二尾鳳蝶。又將三尾鳳蝶分為4個(gè)亞種，分別是三尾鳳蝶指名亞種、東川尾鳳蝶亞種、麗江尾鳳蝶指名亞種和玄裳尾鳳蝶亞種。將二尾鳳蝶分為2個(gè)亞種，即二尾鳳蝶指名亞種和麗斑尾鳳蝶亞種[10，13，14]，這一觀點(diǎn)為國(guó)外多數(shù)學(xué)者所接受。另外李傳隆[15]根據(jù)二尾鳳蝶、三尾鳳蝶和多尾鳳蝶各蟲態(tài)形態(tài)特征和生物學(xué)特性，建議將二尾鳳蝶訂正為云南褐鳳蝶（Yunnanitis mansfieldi），三尾鳳蝶訂正為中華褐鳳蝶（Sinonitis thaidina），以區(qū)別于尾鳳蝶屬，但尚未見學(xué)者采納。

2 生物學(xué)特性分析

尾鳳蝶屬昆蟲的模式種為多尾鳳蝶。屬的特征為：黑色，有黃色斑紋，后翅有紅色及藍(lán)色斑點(diǎn)；體被粗毛，頭胸間無紅色毛；觸角短，端部的節(jié)呈鋸齒狀；翅大，前翅頂角外緣圓形，第一徑脈與第二徑脈分離，第三徑脈與合并的第四、第五徑脈同柄，第一中脈從中室前角與第五中脈基部同一點(diǎn)上分出，中室端脈凹入，有基橫脈遺跡。后翅外緣有齒，除第三中脈上呈尾突外，有時(shí)第二肘脈及第一肘脈上也呈尾突。雄性外生殖器鉤突細(xì)長(zhǎng)，兩分叉，波狀彎曲；囊突細(xì)長(zhǎng)；瓣片斜方形，分為2段；陽(yáng)莖細(xì)長(zhǎng)。李傳隆[15]對(duì)三尾鳳蝶、二尾鳳蝶和多尾鳳蝶做過較為詳細(xì)的全蟲態(tài)研究；易傳輝等[16]對(duì)玉龍尾鳳蝶（B. yulongensis）的生物學(xué)習(xí)性做過詳細(xì)研究，Harada等[14]對(duì)不丹尾鳳蝶形態(tài)特征和生物學(xué)特性進(jìn)行了描述，周堯[10]對(duì)玉龍尾鳳蝶、玄裳尾鳳蝶和麗斑尾鳳蝶的形態(tài)特征進(jìn)行了描述。

多尾鳳蝶：翅展90～110 mm。觸角中部鋸齒微弱；翅窄長(zhǎng)，色深，前翅有7條細(xì)的黃白斜線，后翅外緣有3支長(zhǎng)的尾狀突和2支短的尾狀突，臀區(qū)有大圓形深紅斑及黑色天鵝絨斑，黑色斑中間有2個(gè)帶白點(diǎn)的淡藍(lán)白色斑。反面色較淺；成蟲產(chǎn)卵在葉背面，卵橙黃色，1.5 mm，卵期約4周；一齡幼蟲無堆疊；一代可跨2年，常在樹枝上化蛹，縊蛹。成蟲喜歡在晴朗的中午于樹梢上高飛。分布于云南（大理云龍、景東、麗江），多在我國(guó)西部高海拔林區(qū)山地，在國(guó)外分布于不丹（喜馬拉雅山東北部）、錫金、阿薩姆、緬甸、泰國(guó)、印度北部等地。

二尾鳳蝶：翅展60～77 mm。觸角中部鋸齒特大；翅黑色，前翅的黃斜帶與黑色底幾乎等寬，第六條斜帶外有一條陰影帶；后翅臀角拇指狀突起，有2尾突，較長(zhǎng)者末端膨大呈錘狀；成蟲可產(chǎn)卵在葉背及葉柄上，同時(shí)也能產(chǎn)卵在枝梢上，卵橙黃色，1.4 mm，卵期約2周；一齡幼蟲在睡眠時(shí)重疊在一起；1年1代。分布于云南省麗江市。

三尾鳳蝶：翅展86～100 mm，觸角中部不呈鋸齒狀；前翅有8條黃白斜線，第三與第五條不超過中室，第六與第七條在向后緣處合并，后翅窄長(zhǎng)，有3條尾狀突，外緣4～5個(gè)橙色斑，近臀角有3個(gè)藍(lán)斑及1個(gè)大紅斑；成蟲可產(chǎn)卵在葉背面，卵乳白色，1.0 mm，卵期1周；一齡幼蟲無堆疊；1年1代，在較熱地區(qū)可達(dá)2代，縊蛹。在中國(guó)分布于云南、四川、陜西、西藏、甘肅等省（區(qū)）。在國(guó)外分布于印度、泰國(guó)、緬甸等地。

玉龍尾鳳蝶：成蟲翅展75～92 mm。前翅有八條黃白色斜線，第二條近后緣向外彎曲與第四條相接觸，第六條前半段明顯分叉，后翅帶紋與紅斑寬而鮮艷，且在中室端部交織成明顯網(wǎng)狀，紅斑內(nèi)有3個(gè)藍(lán)白斑，外緣斑橘黃色。卵草綠或淺草綠色，約1.1 mm；幼蟲體色深黑色、灰黑色或灰白色，頭黑色，臭腺橘黃色；蛹擬態(tài)強(qiáng)，似枯枝；1年1代，縊蛹。分布于云南省麗江市，極少資料記錄四川有分布。

不丹尾鳳蝶：翅黑色，斜線明顯，灰白色，前翅有8條斜線，第一條特別寬，后翅有大塊深紅色斑（有時(shí)不明顯）及天鵝絨狀黑斑，邊緣鋸齒狀，脈紋端部略尖出，不呈尾突起。該種與多尾鳳蝶極為近似，但后翅邊緣鋸齒狀較弱，后翅近前緣半月形斑淺黃色（多尾鳳蝶黃色鮮明）。該種分布于2 000～2 800 m常綠森林地帶，常在陡坡和山谷出現(xiàn)，成蟲7-10月出現(xiàn)，常在林冠飛行，偶爾在灌木和矮樹林中取食花蜜。國(guó)內(nèi)分布于云南，國(guó)外分布于不丹，印度。

玄裳尾鳳蝶：與三尾鳳蝶很相似，但體色較暗，線紋很細(xì)，暗黃色。前翅第二、第四、第六斜紋在中室下緣斷開，前后兩段不相連續(xù)。后翅只近基部1/3處有1斜線，不伸出中室、第一徑脈、徑分脈及第一中脈室內(nèi)各有短錢外，中室端脈、徑分脈至第一中脈至第二中脈和第三中脈及第一肘脈和第二肘脈上均無黃色線，亞緣斑紫紅色，鋸狀，狹而極傾斜；棕色新月斑4個(gè)。該種與三尾鳳鱗和玉龍尾鳳蝶的區(qū)別在于后翅中室端部及外側(cè)無黃色線。亞緣斑紫紅色，狹而斜。分布于四川。

麗斑尾鳳蝶：近似二尾鳳蝶，翅面的黃的色斑紋很細(xì)，只為其間黑底色寬度的1/4～1/3（二尾褐鳳蝶的黃白色帶很寬，為其間黑底色寬度的1/2以上），前翅第六條黃白帶外側(cè)無附加的陰影帶（二尾褐鳳蝶有1個(gè)長(zhǎng)條模糊的陰影帶紋），后翅臀角處的缺刻呈90°，突出呈鈍三角形（二尾褐鳳蝶缺刻60°，突出指狀）。分布于四川的貢嘎山。

尾鳳蝶屬昆蟲以馬兜鈴科馬兜鈴屬植物為食，屬寡食性昆蟲。據(jù)李傳隆的記載，二尾鳳蝶和三尾鳳蝶以寶興馬兜鈴（A. moupinensis）為食，多尾鳳蝶以絨毛馬兜鈴（A. griffithii）為食，不丹尾鳳蝶以西藏馬兜鈴（A. griffithii）為食，玉龍尾鳳蝶以貫葉馬兜鈴（A. delavayi）和寶興馬兜鈴（A. moupinensis）為食[10，16]。木香馬兜鈴與貫葉馬兜鈴都具有藥用價(jià)值，后者還是很好的香料，可以食用[17]。

3 遺傳多樣性探討

諸立新等[18]通過對(duì)三尾鳳蝶、多尾鳳蝶、二尾鳳蝶和麗斑尾鳳蝶COⅠ和COⅡ基因序列進(jìn)行了研究，結(jié)果表明，采集于云南的二尾鳳蝶與四川的麗斑尾鳳蝶COⅠ基因序列完全相同，COⅡ基因序列也具有很高的相似性，據(jù)此認(rèn)為麗斑尾鳳蝶應(yīng)該是二尾鳳蝶的同物異名；三尾鳳蝶3個(gè)地理種群遺傳變異性非常低，表明各地理種群沒有明顯的遺傳分化，東川可能為三尾鳳蝶的起源地。

4 生存現(xiàn)狀與保護(hù)

4.1 生存現(xiàn)狀

尾鳳蝶屬昆蟲是高山珍稀類群。目前，該屬昆蟲生存狀況不容樂觀，少數(shù)已極度瀕危，多年未見采集報(bào)道。易傳輝等[16，19]對(duì)三尾鳳蝶、二尾鳳蝶和玉龍尾鳳蝶的生存現(xiàn)狀進(jìn)行了調(diào)查，結(jié)果表明三尾鳳蝶在中國(guó)分布最為廣泛，新的分布區(qū)被發(fā)現(xiàn)，但在有分布記錄的大部分地區(qū)種群數(shù)量明顯減少或多年缺乏記錄；二尾鳳蝶種群數(shù)量自20世紀(jì)90年代開始也已明顯下降，2005年至今，筆者在其主要記錄分布地玉龍雪山的調(diào)查中沒有發(fā)現(xiàn)，也未見相關(guān)采集報(bào)道，表明該物種在當(dāng)?shù)匾褬O為稀少或滅絕；2005-2007年對(duì)玉龍尾鳳蝶的調(diào)查表明，其種群數(shù)量在短短3年下降了10倍，2013年5-8月的調(diào)查中僅發(fā)現(xiàn)2只成蟲，未發(fā)現(xiàn)幼蟲和蛹，表明該物種在該地生存現(xiàn)狀極不樂觀，已極度瀕危。值得一提的是，不丹尾鳳蝶自發(fā)現(xiàn)以來未見采集記錄，近年來在尼泊爾和印度重新被發(fā)現(xiàn)，但數(shù)量稀少。

造成尾鳳蝶屬瀕危的原因可能與寄主植物減少、氣候變暖、非法捕捉和旅游開發(fā)等因素有關(guān)。馬兜鈴屬植物具有重要的藥用價(jià)值，吸引了大量的人群上山挖掘，寄主植物數(shù)量急劇下降，有的地方已被破壞殆盡。全球氣候變暖，對(duì)生物多樣性造成了極大影響。歐洲、美洲和澳大利亞的蝴蝶研究表明，高山生態(tài)系統(tǒng)受氣候變暖影響更為明顯，蝴蝶被迫向更高海拔遷移，棲息地減少，種群下降，部分物種滅絕[20-24]。

尾鳳蝶具有巨大的商業(yè)價(jià)值和觀賞價(jià)值，自20世紀(jì)80年代以來，曾受瘋狂非法捕捉，導(dǎo)致種群數(shù)量明顯下降。另外，旅游業(yè)的發(fā)展，也在很大程度上影響了尾鳳蝶的生存。

4.2 保護(hù)

尾鳳蝶屬昆蟲受到法律嚴(yán)格保護(hù)，禁止非法捕捉和貿(mào)易，是中國(guó)《國(guó)家重點(diǎn)野生動(dòng)物保護(hù)名錄》中二級(jí)保護(hù)動(dòng)物，《瀕危動(dòng)植物進(jìn)出口貿(mào)易公約》（CITES）限制貿(mào)易物種。近年來，非法捕捉和貿(mào)易受到明顯遏制，報(bào)道顯著減少。同時(shí)，其分布地絕大多數(shù)已建立自然保護(hù)區(qū)，生態(tài)環(huán)境的改善和恢復(fù)，對(duì)尾鳳蝶屬昆蟲的生存具有積極作用。

5 展望

尾鳳蝶屬昆蟲是珍稀高山類群，具有重要的生態(tài)、科研和經(jīng)濟(jì)價(jià)值，絕大多數(shù)種類已為瀕危物種。到目前為止，對(duì)尾鳳蝶屬昆蟲的研究主要集中在形態(tài)描述和分類方面，其次是生物學(xué)特性研究，僅少數(shù)涉及分子生物學(xué)和保護(hù)等方面。很多領(lǐng)域有待深入研究和開展，如分類學(xué)方面，種與亞種國(guó)內(nèi)外學(xué)者存在較大爭(zhēng)議；部分種類生物學(xué)特性研究有待深入，少數(shù)種類缺乏研究；分子生物學(xué)研究涉及極少；瀕危原因不明；保護(hù)生物學(xué)研究有待開展。今后分子生物學(xué)和保護(hù)生物學(xué)研究將是該屬昆蟲的研究重點(diǎn)，前者有利于厘清在分類學(xué)上的分歧，揭示該屬昆蟲瀕危的內(nèi)在原因，后者有利于提供有效保護(hù)策略和方法，改變?cè)搶倮ハx瀕?，F(xiàn)狀。

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