拱健婷,張子龍
(北京中醫(yī)藥大學(xué)中藥學(xué)院,北京 100102)
紫莖澤蘭(Eupatorium adenophorum Spreng)屬菊科澤蘭屬多年生草本植物,原產(chǎn)美洲的墨西哥至哥斯達(dá)黎加一帶,是著名的入侵物種,與棘豆、櫟樹(shù)一起被稱(chēng)為我國(guó)草地的“三大毒草”[1]。于解放前后侵入我國(guó),現(xiàn)已在西南地區(qū)的云南、貴州、四川、廣西、西藏等省區(qū)廣泛分布[2-3],并仍在以每年幾十公里的速度,隨西南風(fēng)向東和北傳播擴(kuò)散[4]。紫莖澤蘭的危害主要集中在以下3個(gè)方面:一是造成土壤肥力下降;二是造成人和動(dòng)物的中毒;三是造成生態(tài)平衡失調(diào),使物種的多樣性受到破壞[5]。
化感作用普遍存在于自然界,它是植物通過(guò)淋溶、揮發(fā)、殘?bào)w分解和根系分泌向環(huán)境中釋放化學(xué)物質(zhì),從而對(duì)周?chē)参?包括微生物)產(chǎn)生間接或直接的有害(化感抑制效應(yīng))或有利(化感促進(jìn)效應(yīng))的作用[6-10]。Bais等研究表明,化感作用在生物入侵過(guò)程中起著非常重要的作用[11],因此,研究紫莖澤蘭的化感作用,對(duì)有效控制其危害具有十分重要的意義。目前國(guó)內(nèi)外對(duì)紫莖澤蘭化感作用的研究已有很多,證實(shí)紫莖澤蘭能夠釋放化感物質(zhì),其化感作用大小與周?chē)樯参?、微生物、不同組織、化感物質(zhì)濃度、采收時(shí)期有一定的關(guān)系[12],而且這種效應(yīng)在紫莖澤蘭與周邊植物的生存競(jìng)爭(zhēng)過(guò)程中具有決定性的作用[13]。本文采用不同季節(jié)采收的紫莖澤蘭,研究其不同濃度莖葉水浸液對(duì)不同品種玉米種子萌發(fā)、幼苗生長(zhǎng)的影響,測(cè)定其對(duì)受試體的化感作用,以期了解其對(duì)農(nóng)作物生長(zhǎng)的影響,為進(jìn)一步對(duì)外來(lái)入侵植物進(jìn)行綜合治理提供理論依據(jù)。
供體植物紫莖澤蘭采自云南省文山州硯山縣江那鎮(zhèn)郊址村,該村地處硯山縣中部偏南,東經(jīng)104°20' ~ 104°29'、北緯 23°36' ~ 23°50',海拔1 400~1 630 m,屬北亞熱帶氣候類(lèi)型,年平均降雨量990 mm,年平均氣溫15~16℃。受體農(nóng)作物種子分別為白糯1號(hào)(常規(guī)種)、魯三3號(hào)(外地引進(jìn)雜交種,白粒)和云瑞1號(hào)(當(dāng)?shù)仉s交種,黃粒),均購(gòu)于當(dāng)?shù)剞r(nóng)資市場(chǎng)。
1.2.1 紫莖澤蘭莖葉水浸液制備 將紫莖澤蘭植株的莖葉剪下,洗凈,晾干后粉碎備用。于室溫(20~25℃)下,以100 mL蒸餾水中放入10 g紫莖澤蘭材料的比例將紫莖澤蘭粉碎物浸入蒸餾水中浸泡36 h,過(guò)濾,即得0.100 g/mL母液。根據(jù)實(shí)驗(yàn)材料的量,將12月份采集的紫莖澤蘭設(shè)置為3個(gè)濃度,分別為:0.005、0.025、0.050 g/mL;將 4 月份采集的紫莖澤蘭設(shè)置為另外3個(gè)濃度:0.001、0.005、0.025 g/mL。上述溶液配置好后放入4℃冰箱備用。
1.2.2 受試玉米種子處理 挑選均勻飽滿、大小一致的各品種玉米種子,去掉包衣,用3%的次氯酸鈉(NaClO)溶液表面消毒處理5 min,并用無(wú)菌水洗凈備用。
1.2.3 實(shí)驗(yàn)設(shè)置 采用培養(yǎng)皿沙培進(jìn)行試驗(yàn),將不同濃度的紫莖澤蘭莖葉水浸液各20 mL添加到培養(yǎng)皿中,同一濃度設(shè)置3次重復(fù),以蒸餾水作為對(duì)照。選取不同品種玉米白糯1號(hào)、魯三3號(hào)、云瑞1號(hào)種子,表面消毒后均勻擺放在裝有河沙的培養(yǎng)皿中,每皿50粒。將培養(yǎng)皿置于25℃恒溫環(huán)境中培養(yǎng),播后第二天開(kāi)始調(diào)查每皿的發(fā)芽狀況,每24 h記錄發(fā)芽的種子數(shù),并及時(shí)補(bǔ)充等量的處理液或蒸餾水,使河沙保持濕潤(rùn)。連續(xù)觀察15 d,計(jì)算發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、化感效應(yīng)敏感指數(shù)等,實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)調(diào)查每皿的存苗數(shù),并考查幼苗的生長(zhǎng)情況。
1.3.1 指標(biāo)測(cè)定 玉米種子播后3 d統(tǒng)計(jì)發(fā)芽勢(shì),發(fā)芽勢(shì)(GP)=萌發(fā)種子數(shù)/播種數(shù)×100%;播后6 d統(tǒng)計(jì)發(fā)芽率,發(fā)芽率(GR)=發(fā)芽數(shù)/播種種子數(shù)×100%;發(fā)芽指數(shù)(GI)=∑(Gt/Dt),Gt是 t日內(nèi)的發(fā)芽數(shù),Dt是相應(yīng)的發(fā)芽天數(shù);平均發(fā)芽日數(shù)(MLIT,d)= ∑(Gt×Dt)/∑Gt。
每皿選擇整齊一致的幼苗10株,考察其生長(zhǎng)情況。采用常規(guī)方法測(cè)量苗高、最長(zhǎng)根長(zhǎng)、最大葉片寬等,觀察記載其根數(shù),葉片數(shù)。之后將植株按照地上、地下部分分開(kāi),自然條件下風(fēng)干至恒重,然后在千分之一天平上稱(chēng)量。
生物測(cè)定結(jié)果參照Williamson等[14]的方法計(jì)算化感作用效應(yīng)指數(shù)RI:RI=1-C/T(T≥C)或RI=T/C-l(T<C);其中,C為對(duì)照值,T為處理值。RI>0為促進(jìn),RI<0為抑制,絕對(duì)值的大小與作用強(qiáng)度一致。為了比較不同發(fā)育階段和各測(cè)定指標(biāo)間的化感作用強(qiáng)弱,參考馬瑞君等[15]的方法,計(jì)算化感作用平均敏感指數(shù)(M):
1.3.2 數(shù)據(jù)分析方法 實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)采用EXCEL 2007和DPS7.05、SPSS20.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理和方差分析,用LSD法進(jìn)行多重比較。
2.1.1 對(duì)白糯1號(hào)種子萌發(fā)的化感效應(yīng) 不同采收期紫莖澤蘭的莖葉水浸液對(duì)白糯1號(hào)種子萌發(fā)化感效應(yīng)見(jiàn)表1。12月采收的紫莖澤蘭,其莖葉水浸液各處理中,僅0.05 g/mL處理組的MLIT(平均發(fā)芽日數(shù))與對(duì)照有顯著差異,RI為0.321 1,MLIT延長(zhǎng)。結(jié)合發(fā)芽曲線結(jié)果(圖1)可知,12月采收的紫莖澤蘭,其莖葉水浸液在白糯1號(hào)種子萌發(fā)初期具有化感抑制作用,濃度為0.025 g/mL時(shí),化感抑制效應(yīng)最強(qiáng)。
4月采收的紫莖澤蘭,其莖葉水浸液濃度為0.005 g/mL 時(shí),GP(發(fā)芽勢(shì))、GI(發(fā)芽指數(shù))、MLIT等指標(biāo)與對(duì)照組有顯著或極顯著差異,RI分別為0.166 7、0.223 8、-0.162 1。結(jié)合圖 2 可知,該濃度處理對(duì)白糯1號(hào)種子萌發(fā)的化感促進(jìn)效應(yīng)最強(qiáng)。
2.1.2 對(duì)魯三3號(hào)種子萌發(fā)的化感效應(yīng) 紫莖澤蘭莖葉水浸液對(duì)魯三3號(hào)種子萌發(fā)化感效應(yīng)見(jiàn)表1??梢钥闯觯?2月采收的紫莖澤蘭,其莖葉水浸液濃度為0.005 g/mL、0.025 g/mL時(shí),GP、GR 和 GI等指標(biāo)與對(duì)照組有顯著或極顯著差異,RI均為正值。結(jié)合圖1可知,水浸液對(duì)魯三3號(hào)種子萌發(fā)初期具有化感促進(jìn)作用,當(dāng)濃度為0.025 g/mL時(shí),化感促進(jìn)效應(yīng)最強(qiáng)。
4月采收的紫莖澤蘭,其莖葉水浸液濃度為0.001 g/mL、0.005 g/mL時(shí),MLIT縮短,且與對(duì)照組有極顯著、顯著差異,RI分別為 -0.128 2、-0.098 2。結(jié)合圖2可看出,水浸液對(duì)魯三3號(hào)萌發(fā)初期的化感作用與濃度相關(guān),當(dāng)濃度為0.025 g/mL時(shí)呈化感抑制效應(yīng),而濃度為0.001、0.005 g/mL時(shí)表現(xiàn)為化感促進(jìn)效應(yīng)。即表現(xiàn)為低濃度促進(jìn),高濃度抑制的效應(yīng)。
2.1.3 對(duì)云瑞1號(hào)種子萌發(fā)的化感效應(yīng) 紫莖澤蘭莖葉水浸液對(duì)云瑞1號(hào)種子萌發(fā)化感效應(yīng)未達(dá)到顯著水平(表1)。但結(jié)合圖1、圖2、表1可知,12月采收的紫莖澤蘭,其莖葉水浸液對(duì)云瑞1號(hào)萌發(fā)初期的化感效應(yīng)與濃度相關(guān)。濃度為0.025 g/mL時(shí),其對(duì)云瑞1號(hào)種子萌發(fā)呈化感促進(jìn)效應(yīng);而當(dāng)濃度為0.05 g/mL、0.005 g/mL時(shí)表現(xiàn)為化感促進(jìn)效應(yīng)。同樣,4月采收的紫莖澤蘭,其莖葉水浸液0.005、0.025 g/mL處理對(duì)云瑞1號(hào)的GP、GI存在化感抑制效應(yīng),在濃度為0.001 g/mL時(shí)變現(xiàn)為化感促進(jìn)效應(yīng)。即表現(xiàn)為低濃度促進(jìn),高濃度抑制的效應(yīng)。
表1 紫莖澤蘭莖葉水浸液對(duì)白糯1號(hào)、魯三3號(hào)、云瑞1號(hào)玉米種子萌發(fā)的化感效應(yīng)指數(shù)(RI)Tab.1 The allelopathy intensity of Zea mays seed germination affected by aqueous extracts from Eupatorium adenophorum(RI)
2.2.1 對(duì)白糯1號(hào)幼苗生長(zhǎng)的化感效應(yīng) 紫莖澤蘭莖葉水浸液對(duì)白糯1號(hào)玉米幼苗生長(zhǎng)的化感效應(yīng)見(jiàn)表2。12月采收的紫莖澤蘭,其莖葉水浸液對(duì)白糯1號(hào)地上干重、苗高、根數(shù)、最長(zhǎng)根、葉片數(shù)、最大葉片長(zhǎng)、寬等生長(zhǎng)指標(biāo)具有化感抑制效應(yīng)。且隨水浸液濃度增加,化感抑制效應(yīng)也在增強(qiáng),濃度為0.050 g/mL時(shí)化感抑制效應(yīng)最強(qiáng)。4月采收的紫莖澤蘭,其莖葉水浸液濃度為0.001 g/mL時(shí),地下干重、根冠比、苗高等生長(zhǎng)指標(biāo)高于對(duì)照,而當(dāng)濃度為0.005 g/mL和0.025 g/mL時(shí),上述生長(zhǎng)指標(biāo)則對(duì)照組,即表現(xiàn)為低濃度促進(jìn),高濃度抑制的效應(yīng)。
圖1 莖葉水浸液對(duì)白糯1號(hào)、魯三3號(hào)及云瑞1號(hào)種子發(fā)芽的影響(12月份采收)Fig.1 The allelopathy intensity of Zea mays seed germination affected by aqueous extracts from E.adenophorum harvested in December
圖2 莖葉水浸液對(duì)白糯1號(hào)、魯三3號(hào)及云瑞1號(hào)種子發(fā)芽的影響(4月份采收)Fig.2 The allelopathy intensity of Zea mays seed germination affected by aqueous extracts fromE.adenophorum harvested in April
2.2.2 對(duì)魯三3號(hào)幼苗生長(zhǎng)的化感效應(yīng) 12月采收的紫莖澤蘭,其莖葉水浸液對(duì)魯三3號(hào)地下干重、根冠比、苗高、根數(shù)、葉片數(shù)、最大葉片長(zhǎng)等生長(zhǎng)指標(biāo)具有化感抑制效應(yīng)(表2)。且隨水浸液濃度增加,化感抑制效應(yīng)也在增強(qiáng),濃度為0.050 g/mL時(shí)化感抑制效應(yīng)最強(qiáng)。4月采收的紫莖澤蘭,其莖葉水浸液濃度為0.025 g/mL時(shí),地上和地下干重、總干重、苗高、最長(zhǎng)根、葉片數(shù)等指標(biāo)與對(duì)照組有顯著或極顯著差異,上述生長(zhǎng)指標(biāo)RI均為負(fù)值,表現(xiàn)出化感抑制效應(yīng)。
2.2.3 對(duì)云瑞1號(hào)幼苗生長(zhǎng)的化感效應(yīng) 12月采收的紫莖澤蘭,其莖葉水浸液對(duì)云瑞1號(hào)的最長(zhǎng)根具有化感抑制效應(yīng)(表2)。且隨水浸液濃度增加,化感抑制效應(yīng)也增強(qiáng),濃度為0.050 g/mL時(shí)化感抑制效應(yīng)最強(qiáng)。4月采收的紫莖澤蘭,其莖葉水浸液濃度為0.025 g/mL、0.005 g/mL時(shí),云瑞1號(hào)苗高、最長(zhǎng)根與對(duì)照組有極顯著差異,上述生長(zhǎng)指標(biāo)均低于對(duì)照組,表現(xiàn)為化感抑制效應(yīng)。且具有濃度效應(yīng),濃度為0.025 g/mL時(shí)的化感抑制效應(yīng)較0.005 g/mL時(shí)強(qiáng)。
表2 紫莖澤蘭莖葉水浸液對(duì)白糯1號(hào)、魯三3號(hào)、云瑞1號(hào)玉米幼苗生長(zhǎng)的化感效應(yīng)指數(shù)(RI)Tab.2 The allelopathy intensity of Zea mays seedling growth affected by aqueous extracts from E.adenophorum(RI)
由圖3可看出,隨濃度增加,紫莖澤蘭莖葉水浸液對(duì)不同玉米品種的化感效應(yīng)趨勢(shì)基本一致。12月采收的紫莖澤蘭,其莖葉水浸液總體表現(xiàn)為化感抑制效應(yīng),且隨濃度增加,其化感抑制強(qiáng)度增加;但化感抑制強(qiáng)度因品種不同而有差異。水浸液濃度為0.025 g/mL時(shí),三個(gè)玉米品種受抑制程度依次為:白糯1號(hào)>云瑞1號(hào)>魯三3號(hào),白糯1號(hào)所受的化感抑制程度最強(qiáng);而濃度為0.050 g/mL時(shí),三者所受化感抑制程度相當(dāng)。
圖3 紫莖澤蘭不同濃度水浸液對(duì)白糯1號(hào)、魯三3號(hào)及云瑞1號(hào)的化感效應(yīng)Fig.3 The allelopathy intensity of three Zea mays varieties affected by aqueous extract concentrations from E.adenophorum
而4月采收的紫莖澤蘭,其莖葉水浸液對(duì)玉米的化感效應(yīng)與濃度關(guān)系密切,隨水浸液濃度增加,逐漸由化感促進(jìn)效應(yīng)轉(zhuǎn)變?yōu)榛幸种菩?yīng)。水浸液濃度為0.001 g/mL時(shí),對(duì)玉米具有化感促進(jìn)效應(yīng),且3個(gè)品種之間強(qiáng)度相當(dāng);濃度為0.005 g/mL時(shí),對(duì)白糯1號(hào)、魯三3號(hào)呈化感促進(jìn)效應(yīng),而對(duì)云瑞1號(hào)表現(xiàn)為抑制效應(yīng);濃度為0.025 g/mL時(shí),對(duì)三個(gè)品種均表現(xiàn)為化感抑制效應(yīng),其中對(duì)魯三3號(hào)的化感抑制效應(yīng)最強(qiáng)。
魯三3號(hào)、白糯1號(hào)、云瑞1號(hào)三個(gè)受試玉米品種對(duì)紫莖澤蘭莖葉水浸液化感效應(yīng)的敏感指數(shù)見(jiàn)表3。可以看出,一級(jí)敏感指數(shù)(M1)中,只有魯三3號(hào)的MLIT、云瑞1號(hào)的GI為負(fù)值,其余為正值。二級(jí)敏感指數(shù)(M2)中,種子萌發(fā)階段主要表現(xiàn)為化感促進(jìn)作用,而幼苗生長(zhǎng)階段主要表現(xiàn)為化感抑制作用。從品種水平(M3)來(lái)看,白糯1號(hào)、魯三3號(hào)及云瑞1號(hào)三個(gè)玉米品種均受到紫莖澤蘭莖葉水浸液的化感抑制作用影響,敏感性順序?yàn)?云瑞1號(hào)>白糯1號(hào)>魯三3號(hào)?;凶饔玫拇笮『褪荏w植物品種密切相關(guān),相同處理?xiàng)l件下的不同受體植物品種,其所受化感效應(yīng)存在差異。
不同采收時(shí)期紫莖澤蘭的莖葉水浸液對(duì)玉米化感效應(yīng)指數(shù)如表4。從二級(jí)敏感指數(shù)(M2)可知,紫莖澤蘭莖葉水浸液對(duì)玉米種子萌發(fā)有化感促進(jìn)效應(yīng),但對(duì)幼苗生長(zhǎng)階段呈化感抑制效應(yīng)。從采收期水平(M3)來(lái)看,兩個(gè)采收時(shí)期的紫莖澤蘭對(duì)受體玉米品種均表現(xiàn)為化感抑制效應(yīng),但4月采集的紫莖澤蘭,其莖葉水浸液具有更強(qiáng)的化感抑制效應(yīng)。由此可見(jiàn),采收時(shí)期影響著紫莖澤蘭莖葉水浸液的化感效應(yīng)。
表3 不同受試玉米品種對(duì)紫莖澤蘭化感作用敏感性比較Tab.3 The allelopathic sensitivities of three varieties to the aqueous extracts from E.adenophorum(SI)
表4 不同采收時(shí)期紫莖澤蘭的莖葉水浸液對(duì)玉米化感敏感指數(shù)的影響Tab.4 The allelopathic sensitivities of three varieties to the aqueous extracts from E adenophorum harvested in different dates(SI)
紫莖澤蘭雖并非有意引進(jìn),但由于我國(guó)沒(méi)有其原生地天敵的制約,造成了生物入侵效應(yīng),現(xiàn)已成為了我國(guó)的一大害草。紫莖澤蘭種子數(shù)量多、種子萌發(fā)率高、化感作用強(qiáng)、遺傳多樣性豐富、生態(tài)適應(yīng)性廣,因而易于大規(guī)模入侵其他生態(tài)系統(tǒng),排斥其他植物的生長(zhǎng)并奪取其生存空間[2,16],從而嚴(yán)重破壞生態(tài)平衡及生物多樣性,對(duì)入侵地的自然和農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)造成了嚴(yán)重危害。
國(guó)內(nèi)外在紫莖澤蘭種群入侵?jǐn)U張中化感作用相關(guān)研究已經(jīng)取得了顯著的進(jìn)展,如多角度證實(shí)了其化感作用的存在,發(fā)現(xiàn)化感作用中淋溶物的主效化感物質(zhì)為兩個(gè)萜類(lèi)天然化合物[17];環(huán)境因素、受體物種、品種遺傳因素等也影響紫莖澤蘭的化感作用[1,18-19]。一般而言,具有不同遺傳背景的植物品種,其對(duì)化感效應(yīng)的敏感性也不相同。胡飛[20]等研究發(fā)現(xiàn)蘆筍的化感品種能顯著抑制萵苣生長(zhǎng)發(fā)育,但數(shù)十個(gè)受試萵苣品種的抗性有顯著差異。王艷平[21]等發(fā)現(xiàn)不同水稻品種與雜草共栽時(shí),其化感作用有不同程度的變化。張子龍[22]等發(fā)現(xiàn)不同玉米品種對(duì)三七莖葉水浸液化感效應(yīng)的敏感性存在差異。本試驗(yàn)結(jié)果也表明,化感作用的大小和受體植物品種密切相關(guān),從品種水平(敏感指數(shù)M3)來(lái)看,3個(gè)受體品種的敏感性順序?yàn)?云瑞1號(hào)(-0.086 5)>白糯1號(hào)(-0.068 2)>魯三3號(hào)(-0.038 6)。
植物在生長(zhǎng)發(fā)育的不同時(shí)期,其化感作用的潛力是不同的。植物化感作用的強(qiáng)弱與植株自身的狀況有關(guān),植株生長(zhǎng)旺盛,化感物質(zhì)產(chǎn)生的數(shù)量增加,因而作用較強(qiáng);反之,成熟衰老期的植株,化感物質(zhì)的產(chǎn)生量減少,作用減弱。有研究發(fā)現(xiàn),營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期、花果期、成熟期沙打旺(3年生)植株的化感作用存在明顯差異,各生長(zhǎng)階段化感強(qiáng)弱依次為花果期、成熟期、營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期,表明花果期可能是沙打旺表達(dá)化感作用的關(guān)鍵時(shí)期[23]。紫莖澤蘭花期為11月至翌年4月,結(jié)果期為3~4月。為分析不同生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)期植株的化感作用差異,本文中紫莖澤蘭莖葉的采收時(shí)期設(shè)置為12月和4月。從實(shí)驗(yàn)結(jié)果分析可知,不同采收時(shí)期紫莖澤蘭植株,其莖葉水浸液對(duì)受體植物的化感效應(yīng)不完全相同。由此進(jìn)一步表明,植物生長(zhǎng)發(fā)育階段是影響其化感作用的一個(gè)重要因素。
大量研究表明,影響植物化感作用的因素主要有遺傳因素、環(huán)境因素、生物因素等。因此,多方面探究影響紫莖澤蘭化感作用的因素及其機(jī)理,可為解決紫莖澤蘭的生物入侵問(wèn)題提供一定理論基礎(chǔ),并有望找到解決該問(wèn)題的有效途徑。同時(shí),開(kāi)展相關(guān)研究也可為探討紫莖澤蘭對(duì)農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的綜合影響奠定基礎(chǔ)。
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山地農(nóng)業(yè)生物學(xué)報(bào)2014年5期