劉志邦，萬方浩，岳 雷，周忠實(shí)*，蔡篤程

(1.海南大學(xué)環(huán)境與植物保護(hù)學(xué)院，?？?570228;2.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所，植物病蟲害生物學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100193)

豚草Ambrosia artemisiifolia L.起源于北美洲索諾蘭地區(qū)(萬方浩等，2009)，是一種世界性惡性入侵雜草，現(xiàn)已分布世界上大部分國家和地區(qū)(萬方浩等，2002)。豚草在入侵地不僅破壞農(nóng)牧業(yè)生產(chǎn)、嚴(yán)重降低生物多樣性，且還嚴(yán)重威脅人類健康(萬方浩和王韌，1990;萬方浩等，2005)。由于豚草肆意蔓延，自20 世紀(jì)60年代末開始，不少國家開始注重從原產(chǎn)地考察和引進(jìn)天敵昆蟲開展豚草的生物防治 (Harris and Piper，1970;Goeden and Andres，1999)。

廣聚螢葉甲Ophraella communa LeSage 亦起源于北美，自1997年在亞洲的日本首次發(fā)現(xiàn)以后，先后傳入韓國、中國臺灣和大陸。在中國大陸，最早于2001年在江蘇南京市郊發(fā)現(xiàn)(孟玲和李保平，2005)，之后迅速擴(kuò)散至南方很多省份(張麗杰等，2005;孟玲等，2007)。其專一性強(qiáng)，在野外只喜歡取食豚草，是豚草的一種重要天敵(胡亞鵬和孟玲，2007;周忠實(shí)等，2009;Zhou et al.，2011)。該葉甲的整個生活史都在豚草上完成，以成蟲和幼蟲取食，種群密度達(dá)到一定程度時，可將葉片取食殆盡，導(dǎo)致豚草植株死亡(吳德龍等，2004;孟玲和李保平，2005;孟玲等，2007)。為了解廣聚螢葉甲在豚草植株上的空間分布，我們對其進(jìn)行了水平和垂直分布調(diào)查，以期明確其在豚草上的空間分布型特征，為解釋其在野外對豚草的生物防治效果提供理論參考。

1 材料和方法

1.1 調(diào)查地點(diǎn)與樣地

調(diào)查地點(diǎn):調(diào)查在中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所河北廊坊試驗(yàn)基地的豚草試驗(yàn)地。

樣地:豚草樣地主要為第1年以50 cm×60 cm的種植規(guī)格人工種植豚草落種后翌年自然生長不進(jìn)行人工接蟲，當(dāng)豚草植株生長至100-110 cm 時，對豚草上的廣聚螢葉甲進(jìn)行調(diào)查，此時調(diào)查樣地的豚草長勢密集，豚草植株分枝較少。樣地內(nèi)的廣聚螢葉甲主要由200 m 外的豚草生物防治試驗(yàn)地自然遷移到調(diào)查樣地。

1.2 廣聚螢葉甲水平分布調(diào)查

2012年8月19日開始調(diào)查，采取隨機(jī)取樣方法，每5 d 調(diào)查1 次，每次調(diào)查40 株豚草，共調(diào)查4 次，詳細(xì)記錄每株上各蟲態(tài)(卵、幼蟲、蛹、成蟲)活蟲數(shù)量。調(diào)查期間天氣晴朗，樣地不做任何的人為干擾(包括不施用任何化學(xué)農(nóng)藥等)。

將4 次調(diào)查數(shù)據(jù)按卵、幼蟲、蛹、成蟲分別進(jìn)行整理，以單株為一樣本，分別計(jì)算每次調(diào)查的平均蟲口密度和方差，由此再計(jì)算出各蟲態(tài)的平均擁擠度(m*)、聚集度指數(shù)(m*/m)、Moore指數(shù)(I)、擴(kuò)散型指數(shù)(Iδ)、擴(kuò)散系數(shù)(CA)、m*-m 回歸分析法等聚集度參數(shù)，進(jìn)而判斷其空間分布類型(趙志模和周新遠(yuǎn)，1984;蘭星平，1995)。其中，

聚集度指數(shù)m*/m

m*/m＜1，均勻分布;m*/m=1，隨機(jī)分布;m*/m ＞1，聚集分布。m*為平均擁擠度，m*=m+S2/m-1。

Moore 指數(shù)I

I=S2/m-1，I＜0，均勻分布;I=0，隨機(jī)分布;I ＞0，聚集分布。

擴(kuò)散型指數(shù)Iδ

I＆=Q∑［ni(ni-1)/N (N-1)］，式中Q為樣方數(shù)，ni為第i 個樣方的蟲口數(shù)，N 為樣本總蟲口數(shù)，I＆＜1，均勻分布;I＆=1，隨機(jī)分布;I＆＞1，聚集分布。

擴(kuò)散系數(shù)CA

Ca=(S2-m)/m2，Ca＜0，均勻分布;Ca=0，隨機(jī)分布;Ca ＞0，聚集分布。

Iwao m*-m 回歸分析法

根據(jù)Iwao (Baker et al.，2001;Graybeal and Smith，2001)提出的生物種群空間分布方程:m*=α+βm，m 為平均蟲口密度，m*為種群平均擁擠度;α 為基本聚集度指標(biāo)，β 為密度-聚集度指標(biāo)。

計(jì)算以上各聚集參數(shù)，列入表1。

1.3 廣聚螢葉甲垂直分布調(diào)查

與1.2 同期進(jìn)行，對廣聚螢葉甲各蟲態(tài)在豚草植株上的垂直分布進(jìn)行調(diào)查。首先按照豚草植株不同受害程度劃分為:未受害(受害率為0)、輕度受害 (20%)、中度受害 (50%)、重度受害(80%)4 個等級，然后每個級別調(diào)查10 株豚草，按植株的上、中、下3 部分進(jìn)行調(diào)查，分別記錄每株豚草上、中、下各部分的不同蟲態(tài)(卵、幼蟲、蛹、成蟲)活蟲數(shù)量，每5 d 調(diào)查1 次，共調(diào)查4 次。調(diào)查期間天氣晴朗，樣地不做任何的人為干擾(包括不施用任何化學(xué)農(nóng)藥等)。

計(jì)算豚草植株上、中、下3 部分各蟲態(tài)的百分率，再將實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行正態(tài)和協(xié)方差性檢驗(yàn)，必要時則將數(shù)據(jù)進(jìn)行反正弦平方根或?qū)?shù)轉(zhuǎn)換。數(shù)據(jù)經(jīng)單因素多重比較(One-way ANOVA)進(jìn)行差異顯著性分析(P≤0.05)(SAS Institute，2004)，通過最小差異法(LSD)比較平均數(shù)的差異程度。

2 結(jié)果與分析

2.1 廣聚螢葉甲各蟲態(tài)空間分布型

4 次調(diào)查的聚集度檢驗(yàn)結(jié)果表明，廣聚螢葉甲的卵、幼蟲、蛹和成蟲采用多種聚集度指標(biāo)檢驗(yàn)均屬于聚集分布(表1)。

用m*-m 回歸分析法(Iwao)求得卵、幼蟲、蛹、成蟲的回歸方程分別為m*=40.6740 +1.5098m (r=0.928)、m*=7.9215 +1.6537m (r=0.920)、m*=2.2048+2.0621m (r=0.97)、m*=0.1690 +2.1942m (r=0.686)，可以看出田間廣聚螢葉甲各蟲態(tài)分布表現(xiàn)為個體間互相吸引，分布的基本成分為個體群，種群呈現(xiàn)出聚集分布。

表1 廣聚螢葉甲卵、幼蟲、蛹、成蟲的聚集度指標(biāo)值Table 1 Aggregation indexes of eggs，larvae，pupae and adults of Ophraella communa

2.2 廣聚螢葉甲在植株上的垂直分布

在不同受害程度的豚草植株上，廣聚螢葉甲各蟲態(tài)在上部、中部、下部的垂直分布數(shù)量差異顯著(P＜0.05)，依次為上部＞中部＞下部;未受害的植株上卵、幼蟲、蛹分布較均勻，上部、中部、下部3 部位之間的各蟲態(tài)數(shù)量無顯著差異(P ＞0.05)

表2 不同受害程度豚草植株上廣聚螢葉甲各蟲態(tài)的垂直分布情況Table 2 Vertical distribution in different stages of Ophraella communa on different damaged-degree Ambrosia artemisiifolia plants

(續(xù)上表)

就不同受害程度豚草上廣聚螢葉甲同一蟲態(tài)而言，卵比例隨受害程度的加重逐步遞減，幼蟲和蛹的比例則逐步增加(表3)。這體現(xiàn)了廣聚螢葉甲成蟲在不同受害程度豚草植株上產(chǎn)卵的一種保護(hù)策略。

表3 不同受害程度豚草上廣聚螢葉甲各蟲態(tài)比例Table 3 The percentage of different stages of Ophraella communa on different damaged-degree Ambrosia artemisiifolia plants

3 結(jié)論與討論

昆蟲生態(tài)學(xué)中有很多方法可以判斷昆蟲種群空間分布格局，例如Taylor 冪函數(shù)、擴(kuò)散系數(shù)、Morista 指數(shù)等 (沈佐銳，1990;丁巖欽，1994;蘭星平，1995;劉長仲等，2002)。一般利用幾種聚集度指數(shù)之間的對比，能夠更加準(zhǔn)確地判斷出昆蟲的空間分布型(洪波等，2010)。

本研究結(jié)果表明，廣聚螢葉甲的卵、幼蟲、蛹、成蟲的空間分布型均為聚集分布。由于廣聚螢葉甲幼蟲的擴(kuò)散能力差，因此其幼蟲和蛹的分布決定于卵的分布，而卵的分布與成蟲的聚集行為密切相關(guān)(孟玲和徐軍，2007)。

研究發(fā)現(xiàn)，不同受害程度豚草上廣聚螢葉甲各蟲態(tài)垂直分布呈上部最多，中部其次，下部最少。這可能是樣地的豚草密度高，下部葉片嚴(yán)重黃化，導(dǎo)致成蟲不喜歡在黃化的葉片上產(chǎn)卵。

昆蟲種群在野外的空間分布受多種因素交互影響，如寄主植物的分布情況、天敵種類和數(shù)量、溫濕度、光照強(qiáng)弱以及固體障礙物等都在不同程度上導(dǎo)致昆蟲種群在空間上呈多元化的分布(Andrew et al.，2003;Sasha et al.，2009)。對不同受害程度豚草上同一蟲態(tài)廣聚螢葉甲而言，卵的比例隨植株受害程度的加重而遞減，主要由于廣聚螢葉甲為了確保后代能獲得充足的食物完成發(fā)育，成蟲轉(zhuǎn)移至未受害及受害程度較輕的植株上產(chǎn)卵。因?yàn)橛紫x的擴(kuò)散能力弱及蛹為靜止態(tài)，從而導(dǎo)致幼蟲和蛹的比例在受害的植株上隨受害程度的增加而升高。廣聚螢葉甲成蟲有偏好于未受害或受害較輕的植株產(chǎn)卵的習(xí)性，主要是提高種群密度而采取的一種產(chǎn)卵保護(hù)策略，正因這一策略，使廣聚螢葉甲對豚草具有極為顯著的控制能力，在豚草的生物防治上具有巨大的應(yīng)用潛能。

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