孫盈盈+劉婷婷+楊海燕+左青松+周廣生+吳江生

摘要：倒伏是影響油菜（Brassica napus L.）高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)的限制因素之一。油菜莖稈生長(zhǎng)發(fā)育狀況嚴(yán)重影響其倒伏程度和油菜的最終產(chǎn)量。油菜倒伏程度與莖稈特性密切相關(guān)，不同油菜品種因栽培措施的差異引起群體結(jié)構(gòu)差異，影響植株莖稈與生殖器官間碳水化合物的積累與運(yùn)轉(zhuǎn)及莖稈結(jié)構(gòu)形態(tài)的建成，從而進(jìn)一步影響莖稈機(jī)械強(qiáng)度等抗倒伏關(guān)鍵指標(biāo)及最終的子粒產(chǎn)量。油菜苗期良好的群體生長(zhǎng)狀況是植株各器官間碳水化合物的積累與運(yùn)轉(zhuǎn)協(xié)調(diào)及后期子粒產(chǎn)量及較強(qiáng)莖稈抗倒性形成的基礎(chǔ)。對(duì)油菜群體及個(gè)體莖稈發(fā)育狀況對(duì)抗倒性及菜子產(chǎn)量的影響機(jī)理進(jìn)行了研究，旨在為油菜抗倒伏及高產(chǎn)栽培技術(shù)的進(jìn)一步研究提供參考。

關(guān)鍵詞：油菜（Brassica napus L.）;莖稈發(fā)育;抗倒伏;高產(chǎn)

中圖分類號(hào)：S565.4 ? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A ? ? ? ?文章編號(hào)：0439-8114（2014）20-4796-06

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2014.20.006

The Correlation between the Growth Characteristics of Rapeseed Stalk and Its Yield and the Lodging Resistance

SUN Ying-ying，LIU Ting-ting，YANG Hai-yan，ZUO Qing-song，ZHOU Guang-sheng，WU Jiang-sheng

（College of Plant Science and Technology， Huazhong Agricultural University， Wuhan 430070， China）

Abstract：Rapeseed lodging has become one factor limiting the high-yield， the stable production and the good quality of the rapeseed. The condition of stem growth strongly affects the final yield and the lodging degree of the rapeseed. The lodging degree of the rapeseed was closely correlated with the growth and development of the stem， because of different varieties of rapeseed or differences cultivation measures in population structure causing differences in population structure affecting the accumulation and operation of the carbohydrate between the plant stems， reproductive organs， and the completion of the stem structure and morphology， thus further affecting the stalk lodging key indicators including mechanical strength and final grain yield. Good conditions of population growth in the stage of crop seedling are the basis of carbohydrate accumulation and coordinated operation and post-stem grain yield and strong lodging resistance of plant organs， but few studies were focused on mechanism of the stage of crop seedling and individual characteristics influencing lodging resistance and rapeseed production. The mechanisms of the stage of crop seedling and individual characteristics influencing lodging resistance and rapeseed production were studied.

Key words： ?rapeseed（Brassica napus L.）; stem growth; lodging resistance; high yield

近年來(lái)我國(guó)食用植物油自給率僅占40%左右，安全形勢(shì)嚴(yán)峻[1]。菜子油是主要國(guó)產(chǎn)食用植物油之一，自給率約占40%～45%[1]。因此，提高油菜（Brassica napus L.）生產(chǎn)力是保障我國(guó)食用植物油安全供給的重要舉措。在實(shí)際生產(chǎn)中，隨著油菜單產(chǎn)的提高，油菜倒伏程度也隨之加重，因此，倒伏已成為油菜單產(chǎn)及品質(zhì)進(jìn)一步提高的瓶頸。研究表明，我國(guó)油菜產(chǎn)量每年因倒伏造成的損失為15%～30%，嚴(yán)重年份達(dá)50%以上，且含油量降低10%～30%[2]。無(wú)論是人工或機(jī)械收獲，油菜倒伏后均顯著增加了收獲難度，降低了油菜生產(chǎn)效益，從而影響到農(nóng)戶種植油菜的積極性[3]。因此，選育適宜密植且抗倒性好的高產(chǎn)油菜品種及研究推廣配套的抗倒伏栽培技術(shù)對(duì)促進(jìn)油菜機(jī)械化生產(chǎn)、提高種植效益及穩(wěn)定種植面積具有重要意義[4]。

基于此，本文查閱有關(guān)文獻(xiàn)，綜合概述了油菜倒伏的不同類型、倒伏原因、倒伏對(duì)產(chǎn)量的影響機(jī)理;概述了莖稈特性與抗倒的內(nèi)在聯(lián)系;介紹了油菜莖稈抗倒性能的評(píng)價(jià)方法及國(guó)內(nèi)外主要栽培措施對(duì)油菜抗倒性的影響及機(jī)理;在此基礎(chǔ)上對(duì)油菜群體結(jié)構(gòu)和抗倒伏與產(chǎn)量的相互關(guān)系及相應(yīng)的栽培管理措施做出簡(jiǎn)要概述，最后展望了油菜群體結(jié)構(gòu)及個(gè)體莖稈發(fā)育對(duì)油菜抗倒性的影響，以期為油菜抗倒與高產(chǎn)栽培技術(shù)的進(jìn)一步研究提供參考。

1 ?油菜倒伏類型

倒伏是由外界因素引發(fā)的植株莖稈從自然直立狀態(tài)到永久錯(cuò)位的現(xiàn)象[5]。作物倒伏分為莖稈倒伏和根倒伏兩類。莖稈倒伏為作物莖稈不同程度的彎曲或折斷。主要是在表層土壤緊實(shí)的情況下，莖稈發(fā)育狀況與其所支撐的植株重量不協(xié)調(diào)或由暴風(fēng)雨等外界因素引起，也可能由病蟲害引發(fā)。例如，油菜莖稈感染菌核病后導(dǎo)致內(nèi)部空心易折斷，從而導(dǎo)致植株倒伏[6]。根倒是直立莖稈由于根莖的傾斜而產(chǎn)生的歪倒，在地表濕潤(rùn)、土壤疏松的情況下易發(fā)生。與其他作物類似，兩種倒伏類型在油菜生產(chǎn)上可同時(shí)存在，但不同栽培模式間存在差異。官春云院士認(rèn)為，油菜移栽模式生產(chǎn)過(guò)程中莖稈倒伏普遍。與移栽油菜相比，直播油菜根頸粗度、根系數(shù)目和根系總長(zhǎng)度均顯著良好，因而抗倒伏能力強(qiáng)，能較好地避免因土壤凍結(jié)造成翻根倒苗現(xiàn)象[6]。油菜直播栽培是不通過(guò)育苗移栽，直接將油菜種子播種到大田中的一種生產(chǎn)方式，簡(jiǎn)化了油菜栽培操作步驟，大大降低了油菜生產(chǎn)的用工量，提高了種植效益，同時(shí)，目前油菜直播面積不斷擴(kuò)大，因此，研究直播油菜莖稈倒伏性狀針對(duì)性更強(qiáng)，意義更大。

2 ?油菜倒伏原因

田保明等[7]將作物倒伏原因分為4類：①環(huán)境氣候系統(tǒng)，包括風(fēng)、雨、光照、溫度等。當(dāng)種植季節(jié)遭遇到惡劣的氣候因素，作物的抗逆性無(wú)法承受環(huán)境氣候的影響;②環(huán)境生態(tài)系統(tǒng)，包括土壤質(zhì)地、土壤水分狀況、土壤養(yǎng)分狀況等;③栽培生理系統(tǒng)，包括種植密度、種植方式、化學(xué)調(diào)節(jié)、單株產(chǎn)量及病蟲狀況等。比如，在栽培措施上，氮肥施用超過(guò)闕值，會(huì)引起植株倒伏[8];④作物遺傳特性，如作物不同類型、品種的抗倒伏能力存在差異。

就油菜而言，其倒伏原因以主基因遺傳為主，受環(huán)境影響較大[9]，在長(zhǎng)江下游油菜產(chǎn)區(qū)，外界環(huán)境引起油菜倒伏通常發(fā)生在開(kāi)花期或接近開(kāi)花期，主要環(huán)境因素有大風(fēng)、暴雨等及花期灌溉過(guò)度[10];在栽培生理系統(tǒng)方面，與其他作物相似，偏施氮肥及過(guò)高的種植密度導(dǎo)致倒伏。

3 ?油菜莖稈抗倒性的評(píng)價(jià)方法

作物莖稈倒伏評(píng)價(jià)分為直接與間接兩類，油菜抗倒性評(píng)價(jià)研究亦可借鑒。

直接評(píng)價(jià)方法采用增大密度及控制氮肥用量等措施，在發(fā)生倒伏情況下調(diào)查倒伏級(jí)別。如，國(guó)家水稻倒伏性記載標(biāo)準(zhǔn)分為直、斜、倒、伏四級(jí)。直表示莖稈直立或基本直立;斜表示莖稈傾斜角度小于45°;倒表示莖稈傾斜角度>45°;伏表示莖穗完全伏貼于地。孫守鈞等[11]按程度不同將高粱倒伏分為0～4級(jí)。0級(jí)表示未發(fā)生倒伏、莖直立;1級(jí)表示穗彎曲;2級(jí)表示莖傾斜，莖與地面夾角>70°;3級(jí)表示莖與地面夾角>45°且<70°;4級(jí)表示莖與地面夾角< 45°。劉后利[2]將油菜倒伏分為0～3級(jí)，調(diào)查植株傾斜度大于45°面積占小區(qū)總面積的百分?jǐn)?shù)[12]，即田間倒伏率。

間接評(píng)價(jià)有倒伏指數(shù)法（設(shè)作物群體為n株，經(jīng)過(guò)調(diào)查倒伏級(jí)別分為m級(jí)，設(shè)x1級(jí)倒伏的為f1株，x2級(jí)倒伏的為f2株，以此類推，xi級(jí)倒伏的有fi株，xm級(jí)倒伏的有fm株，則倒伏指數(shù)可由以下公式計(jì)算：倒伏指數(shù)L=■）[13]。莖稈系數(shù)綜合反映了稈長(zhǎng)、截面尺寸與形狀及穗位等莖稈性狀[14]，以及臨界力等綜合指標(biāo)和抗折力，抗折力的測(cè)定借鑒孟海波[15]在秸稈切割破碎與揉切機(jī)刀片耐用性試驗(yàn)研究中應(yīng)用的瀨古秀生的測(cè)法、穿刺強(qiáng)度、木質(zhì)素含量、C/N等單一指標(biāo)。

目前尚無(wú)統(tǒng)一的方法或指標(biāo)用于田間測(cè)定植物倒伏性。發(fā)生倒伏田塊用直接評(píng)價(jià)法較直觀簡(jiǎn)便，但不能反映莖稈抗倒性的動(dòng)態(tài)變化及倒伏原因;未發(fā)生倒伏的田塊不易進(jìn)行抗倒性的田間直接評(píng)價(jià)，因此田間直接評(píng)價(jià)受制于氣候條件。由于倒伏指數(shù)考慮了株高、鮮重及抗折力等指標(biāo)，具有較強(qiáng)的綜合評(píng)價(jià)性能，在作物抗倒研究中應(yīng)用較為廣泛;未倒伏及倒伏田塊均可用間接評(píng)價(jià)法，且可反映倒伏級(jí)別相同田塊的抗倒性能。因此，劉唐興等[6]認(rèn)為倒伏指數(shù)可準(zhǔn)確反映不同油菜材料的莖稈抗倒性能。

4 ?油菜倒伏對(duì)產(chǎn)量的影響及機(jī)理

作物倒伏均會(huì)造成作物產(chǎn)量損失。1982年，楊守仁[16]提出耐肥抗倒是水稻高產(chǎn)的首要問(wèn)題;Zuber等[17]估計(jì)，美國(guó)每年由于莖稈倒伏造成的玉米產(chǎn)量損失為5%～25%，在玉米群體中倒伏率每增加1%約減產(chǎn)108 kg/hm2。因此，降低田間倒伏的發(fā)生對(duì)作物產(chǎn)量的提高有著至關(guān)重要的作用。李榮田等[18]通過(guò)選用5個(gè)不同熟期、不同類型的水稻品種，設(shè)置6個(gè)肥力水平，研究水稻倒伏對(duì)產(chǎn)量的影響。結(jié)果表明，倒伏使水稻結(jié)實(shí)率明顯降低，收獲損失加重，限制了產(chǎn)量潛力的進(jìn)一步提高。我國(guó)每年因倒伏造成的油菜產(chǎn)量損失為15%～30%，嚴(yán)重年份可高達(dá)50 %以上，且含油量降低10%～30%[2];油菜產(chǎn)量的構(gòu)成因素包含全株總有效角果數(shù)、每角粒數(shù)及千粒重，油菜倒伏后，植株光合產(chǎn)物合成及分配受到影響，陰角癟粒數(shù)量增加，最終影響子粒產(chǎn)量與品質(zhì);長(zhǎng)江下游在開(kāi)花后的最初20 d為油菜倒伏最易發(fā)生期，此時(shí)莖稈倒伏可導(dǎo)致產(chǎn)量減少7%～35% [9]，花期倒伏主要影響單株角果數(shù)及每角粒數(shù)，角果期倒伏主要影響千粒重，最終影響產(chǎn)量。

5 ?油菜莖稈性狀對(duì)抗倒性及產(chǎn)量的影響機(jī)理

作物莖稈抗倒性能與農(nóng)藝性狀、莖稈力學(xué)性狀、莖稈組成成分及莖稈結(jié)構(gòu)等因素密切相關(guān)，莖稈形態(tài)、結(jié)構(gòu)和化學(xué)成分與莖稈力學(xué)性狀及產(chǎn)量密切相關(guān)。因此，作物莖稈特性與抗倒性及產(chǎn)量密切相關(guān)。株高增加導(dǎo)致植株重心增高，莖稈受力力臂及倒伏指數(shù)也相應(yīng)增大[7]，在株高相差不大的情況下，機(jī)械強(qiáng)度與抗倒性的關(guān)系最密切;機(jī)械組織發(fā)達(dá)、細(xì)胞壁厚、木質(zhì)化程度高的作物抗倒性強(qiáng)[19]，作物倒伏后引起產(chǎn)量下降，提高作物的抗倒性能夠提高作物產(chǎn)量。因此，莖稈基部節(jié)間粗短、莖壁厚、干重大及具有較高機(jī)械組織強(qiáng)度的莖稈，是理想的抗倒株型，抗倒性及高產(chǎn)協(xié)調(diào)性好[20，21]。

5.1 ?莖稈農(nóng)藝性狀

不同作物莖稈抗倒性與農(nóng)藝性狀的關(guān)系類似。已有的研究認(rèn)為小麥、水稻、玉米、大豆等作物品種抗倒性與株高、重心高度、莖粗、基部節(jié)間長(zhǎng)度、壁厚及莖稈重量等農(nóng)藝指標(biāo)密切相關(guān)[22-27]。農(nóng)藝性狀的某些指標(biāo)與抗倒性及產(chǎn)量性狀關(guān)系密切，如楊惠杰等[28]選用4個(gè)超級(jí)稻品種，測(cè)定基部伸長(zhǎng)節(jié)間的抗折力、各節(jié)間至穗頂?shù)拈L(zhǎng)度及鮮重、節(jié)間長(zhǎng)度及粗度與莖壁厚度，并進(jìn)行室內(nèi)考種。結(jié)果表明，在超級(jí)稻產(chǎn)量性狀中，穗長(zhǎng)與節(jié)間粗度和節(jié)間壁厚呈密切正相關(guān)，其中倒4、倒3節(jié)間壁厚與穗長(zhǎng)的相關(guān)性達(dá)顯著水平，表明增強(qiáng)基部節(jié)間壁厚有利于孕育大穗。陳新軍等[29]利用9個(gè)不同的抗倒性油菜品種，測(cè)定其莖稈抗拉力、株高等農(nóng)藝性狀以及理化性狀，研究表明，株高適中、重心較低、分枝適中及角果分布均勻的油菜品種抗倒性強(qiáng)，單株產(chǎn)量也較高。以上研究結(jié)果為油菜品種選育及栽培提供了科學(xué)依據(jù)。

5.2 ?莖稈力學(xué)性狀

莖稈力學(xué)性狀指標(biāo)包括莖稈碾碎強(qiáng)度、穿刺強(qiáng)度、抗折力、機(jī)械強(qiáng)度及彎曲強(qiáng)度等。莖稈力學(xué)性狀與抗倒性相關(guān)，也與莖粗、節(jié)間長(zhǎng)、莖壁厚等農(nóng)藝性狀及莖稈組分密切相關(guān)[30-33]，可作為品種耐密抗倒的評(píng)價(jià)指標(biāo)[30，33-37]。郭翠花等[38]調(diào)查了不同產(chǎn)量水平的小麥品種，結(jié)果表明與莖稈強(qiáng)度關(guān)系密切的力學(xué)指標(biāo)包括彎折力（F）、慣性矩（I）、彈性模量（E）、抗彎剛度（EI）、彎曲強(qiáng)度（σ），一致表現(xiàn)為隨著產(chǎn)量水平的提高而增強(qiáng)，隨倒伏率的增加而降低。劉唐興等[39]提出油菜“莖稈質(zhì)量”的概念，認(rèn)為提高油菜莖稈抗倒性，首要因素為提高莖稈抗折度。目前有關(guān)油菜莖稈力學(xué)性狀與產(chǎn)量關(guān)聯(lián)性研究尚未見(jiàn)報(bào)道。

5.3 ?莖稈組成成分

作物莖稈由纖維素、 木質(zhì)素、 果膠質(zhì)、 糖類及蛋白質(zhì)等物質(zhì)構(gòu)成，其含量存在品種間差異。木質(zhì)素[40，41]、纖維素[42，43]含量及C/N[38]比高的品種， 莖稈抗倒性強(qiáng)， 莖稈中的硅、鉀、鈣等也與抗倒性相關(guān)[38]。莖稈貯藏物質(zhì)量的多少也可用于抗倒品種選擇[33，44-47]，且莖稈貯藏物質(zhì)量的多少也與最終產(chǎn)量存在密切聯(lián)系，故有研究表明油菜粗纖維、木質(zhì)素均與莖稈抗倒性正相關(guān)，在高產(chǎn)、抗倒品種選育中，成熟期莖稈的木質(zhì)素和氮含量可以作為選育品種的參考因素[38，48，49]，POD活性升高有利于木質(zhì)素積累，從而增加抗倒性[50]。

5.4 ?莖稈顯微結(jié)構(gòu)

作物莖稈顯微結(jié)構(gòu)與其抗倒性及產(chǎn)量密切相關(guān)。莖稈中大小維管束的數(shù)量及質(zhì)量與其力學(xué)性能相關(guān)[51，52]，可作為抗倒品種的選育指標(biāo)[44，53-55]。馮素偉等[56]通過(guò)觀察小麥莖部顯微結(jié)構(gòu)認(rèn)為，基部莖節(jié)的維管束數(shù)量多、壁厚、莖稈截面積大，抗倒性能較好。莖稈顯微結(jié)構(gòu)優(yōu)化后可促進(jìn)干物質(zhì)積累，在提高抗倒性的同時(shí)提高作物產(chǎn)量[57]。油菜莖稈細(xì)胞細(xì)胞壁次生生長(zhǎng)賦予莖稈更強(qiáng)的結(jié)構(gòu)力，故而抗倒伏品種選育過(guò)程中需要更多地關(guān)注與細(xì)胞次生生長(zhǎng)密切相關(guān)的莖稈維管束外組織寬度，維管束在莖稈髓腔外組織中的比例[58]。

6 ?栽培措施對(duì)油菜莖稈抗倒性及產(chǎn)量的影響

油菜產(chǎn)量及莖稈抗倒性與其品種特性和栽培措施密切相關(guān)。

6.1 ?選用抗倒高產(chǎn)品種

作物不同品種光合速率，莖稈鉀、硅和纖維素累積量，株高及單株鮮重等存在差異，導(dǎo)致莖稈抗倒性存在差異[59-62]。于廣文等[63]通過(guò)篩選10個(gè)不同玉米品種，得出抗逆性較強(qiáng)、產(chǎn)量較高、綜合性狀較好的品種，抗逆性最強(qiáng)的品種產(chǎn)量不一定最高。莖稈堅(jiān)韌、抗倒伏性強(qiáng)的玉米品種選育使美國(guó)在高密度種植和高機(jī)械化水平方面取得了巨大成就[64]。不同油菜品種的抗倒性及產(chǎn)量存在差異。劉唐興等[39]研究表明，抗倒性強(qiáng)的中雙9號(hào)油菜莖稈木質(zhì)素、蛋白質(zhì)、氮含量分別為不抗倒品種湘雜油2號(hào)的1.2、1.5和1.5倍，中雙9號(hào)油菜在成熟期表現(xiàn)出莖稈堅(jiān)硬、結(jié)角密度大及產(chǎn)量高等優(yōu)良性狀。

6.2 ?合理的肥料運(yùn)籌

氮肥運(yùn)籌明顯影響小麥節(jié)間長(zhǎng)度、充實(shí)度及莖稈鮮重[65]。較高的C/N表明植株體內(nèi)的碳水化合物含量充足，有利于抗倒伏。故可通過(guò)合理的氮肥運(yùn)籌調(diào)節(jié)小麥植株體內(nèi)C、N代謝，提高小麥的抗倒性[66]。減少氮肥用量可增加水稻、小麥纖維素和木質(zhì)素含量從而提高莖稈強(qiáng)度[67-69]。CO2能夠促進(jìn)植物光合作用，從而促進(jìn)C3植物生長(zhǎng)，提升CO2濃度可以明顯降低由于施氮量高而造成的水稻倒伏[70]。前人的研究表明，施用鉀肥可縮短水稻基部節(jié)間、增加單位節(jié)間基部干物質(zhì)，抗倒性和產(chǎn)量均明顯增加，玉米莖稈強(qiáng)度也增加，從而提高抗倒性。氮、磷、鉀配施可提高作物產(chǎn)量與抗倒性[71-73];增施氮磷肥可提高作物產(chǎn)量，但同時(shí)也增加了作物的倒伏率，若綜合配施鉀肥，則可有效地提高作物的抗倒性。油菜施用硅肥可使植株矮壯，增強(qiáng)抗倒性;施氮量相同時(shí)，后期施氮達(dá)70%則莖稈木質(zhì)化程度低，抗倒性下降進(jìn)而影響產(chǎn)量;缺磷時(shí)莖壁和次生根發(fā)育不良，易導(dǎo)致倒伏，適量的磷可提高根系抗倒力及產(chǎn)量，但也有增施磷肥增加倒伏率的報(bào)道[74，75]。

6.3 ?適宜的種植密度

種植密度是決定作物產(chǎn)量高低的重要因子[76，77]，倒伏是增加種植密度的限制因子，作物倒伏率與種植密度呈極顯著正相關(guān)[78，79]。高密度群體下，莖稈干物質(zhì)累積量少，莖稈力學(xué)性能減弱;從株型來(lái)看，莖稈長(zhǎng)粗比增大，壁變薄;從解剖結(jié)構(gòu)來(lái)看，莖稈維管束數(shù)目減少。張洪生等[80]研究表明莖稈穿刺強(qiáng)度隨密度增大顯著減弱，即高密度下植株抗倒伏能力顯著減弱，因此，在生產(chǎn)實(shí)踐中應(yīng)兼顧抗倒性與高產(chǎn)兩個(gè)因素，合理確定種植密度。楊經(jīng)澤等[81]認(rèn)為油菜產(chǎn)量構(gòu)成因素中單位面積總角果數(shù)受不同栽培密度影響最大，隨后是千粒重和角果粒數(shù);不同栽培密度影響植株形態(tài)，密度增加，株高降低，一次分枝及分枝角果數(shù)減少;合理密植可增加單位面積總角果數(shù)，從而提高產(chǎn)量。因此，適宜的種植密度可獲得較高產(chǎn)量，也可通過(guò)株高的降低及分枝數(shù)的減少提高抗倒性。

6.4 ?施用植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑

植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑的施用可降低作物株高從而提高莖稈抗倒性，并可促進(jìn)碳氮轉(zhuǎn)運(yùn)增加產(chǎn)量。烯效唑[82]、玉米健壯素[83]、縮節(jié)胺[84]均有抑制莖稈伸長(zhǎng)、降低株高、縮短增粗基部節(jié)間及提高產(chǎn)量的作用。朱占華[85]研究表明，Eth處理可降低穗下節(jié)間長(zhǎng)度，增大節(jié)間莖壁厚度和節(jié)間粗度，明顯增加節(jié)間充實(shí)度及莖稈中纖維素與木質(zhì)素含量;ABA處理可提高節(jié)間充實(shí)度，顯著增加壁厚度，增強(qiáng)莖稈的抗折力，同時(shí)6-BA、ABA和GA3處理促進(jìn)了小麥各營(yíng)養(yǎng)器官碳氮物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)，有利于粒重的積累，從而增加子粒產(chǎn)量。油菜生產(chǎn)上應(yīng)用較多的是多效唑調(diào)控，生長(zhǎng)過(guò)旺的油菜田塊施用多效唑可降低油菜高度，從而有效避免或減輕倒伏，以減少產(chǎn)量損失[86，87]。

7 ?展望

群體結(jié)構(gòu)影響植株莖稈及生殖器官間碳水化合物的積累與運(yùn)轉(zhuǎn)，從而影響莖稈形態(tài)建成、機(jī)械強(qiáng)度及子粒產(chǎn)量[88-93]。群體結(jié)構(gòu)與作物基因型及栽培措施相關(guān)[94]，基因型及栽培管理措施不同，作物各關(guān)鍵生育期的各器官間碳水化合物的積累與運(yùn)轉(zhuǎn)也不同，從而導(dǎo)致成熟期產(chǎn)量及抗倒性亦不相同。作物苗期生長(zhǎng)發(fā)育特點(diǎn)在不同基因型及栽培措施間存在差異，且作物苗期良好的群體生長(zhǎng)狀況是植株各器官間碳水化合物積累與運(yùn)轉(zhuǎn)協(xié)調(diào)、后期子粒產(chǎn)量及較強(qiáng)莖稈抗倒性形成的基礎(chǔ)。目前，有關(guān)油菜苗期群體及個(gè)體特性對(duì)其抗倒性及產(chǎn)量的協(xié)同影響機(jī)理尚鮮有研究，因此，針對(duì)抗倒性不同的油菜品種，在油菜苗期協(xié)調(diào)好群體與個(gè)體的關(guān)系，為后期子粒器官形成與莖稈關(guān)系的協(xié)調(diào)打好基礎(chǔ)，是油菜抗倒伏、優(yōu)質(zhì)及高產(chǎn)研究的重要內(nèi)容。

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