賈彥霞,王新譜,田會剛,常春燕,伏芳偉
(1.寧夏大學(xué)農(nóng)學(xué)院,寧夏 銀川 750021;2.寧夏羅山國家級自然保護(hù)區(qū)管理處,寧夏 吳忠 751900)
檸條錦雞兒Caragana korshinskii為豆科錦雞兒屬的落葉大灌木,俗稱檸條。近年來,在“三北”地區(qū)檸條種植面積不斷擴(kuò)大,寧夏全區(qū)面積約46萬hm2,其中人工純林占94%。由于全球氣候變暖,災(zāi)害性天氣頻發(fā),西北荒漠半荒漠地區(qū)特殊的地理環(huán)境等因素的影響,檸條林蟲害發(fā)生日益嚴(yán)重,造成大面積檸條林長勢衰弱,甚至成片枯死,嚴(yán)重影響了西北地區(qū)的生態(tài)、經(jīng)濟(jì)安全[1]。近幾年,白斑新灰蝶Neolycaena tengstroemi(Erschoff)在寧夏中部干旱帶檸條林發(fā)生危害,每年4月中旬至5月上旬幼蟲蛀害檸條花蕾,食去花冠和子房。幼蟲行動遲鈍,頭部常插入花蕾靜伏不動,食空一花后又轉(zhuǎn)害它花。5月上旬幼蟲老熟,爬向樹基,以腹端粘附物體上蛻皮化蛹,5月中旬成蟲達(dá)到羽化盛期。晴天成蟲活動旺盛,采食花蜜,交配產(chǎn)卵[2]。目前,國內(nèi)外尚無有關(guān)白斑新灰蝶生態(tài)學(xué)方面的研究報(bào)道。為了掌握白斑新灰蝶林間發(fā)生規(guī)律,有效進(jìn)行預(yù)測和防治,筆者從2013年開始對其幼蟲空間分布型進(jìn)行了初步研究。
1.1 試驗(yàn)地概況調(diào)查樣地位于寧夏回族自治區(qū)中部干旱帶羅山國家級自然保護(hù)區(qū)。保護(hù)區(qū)地理坐標(biāo)為N37°11'~37°25',E106°04'~106°24',海拔高度1560~2624.5 m,南北長36 km,東西寬18 km,區(qū)域總面積3.371萬hm2。羅山地處內(nèi)陸,屬中溫帶大陸性干旱氣候;全年平均日照為2881.5 h,年平均氣溫8.8℃,晝夜平均溫差為10.2℃,年平均降水量261.8 mm,年平均蒸發(fā)量為2460 mm,是降水量的9.5倍,年平均相對濕度49%[3]。2003年羅山國家級自然保護(hù)區(qū)轄區(qū)開始種植檸條林,現(xiàn)有人工檸條林2.5萬hm2,主要分布于羅山西側(cè)。
1.2 取樣方法試驗(yàn)林地為10~15 a人工純林,樹高1.5~2.1 m,株距1.0~1.5 m,行距3 m。試驗(yàn)在羅山西坡山腳下任意選取面積50 m×75 m樣地5塊,按“Z”字形抽樣方法隨機(jī)選取30株,每株大約有10~13個枝條。分別在樹冠的不同方位(東、南、西、北)選取大約50 cm長的枝條,觀察并記錄不同方位枝條上白斑新灰蝶幼蟲數(shù)量,再以整株為單位,計(jì)算幼蟲在樹上的空間分布情況。5月上旬調(diào)查采樣。調(diào)查前未進(jìn)行藥劑防治。
1.3 空間分布型測定根據(jù)各樣地的調(diào)查資料計(jì)算均值ˉx、方差S2、平均擁擠度m*,選用Kuno擴(kuò)散系數(shù)C、Daivd和Moore叢生指數(shù)I、Cassie聚集度指標(biāo)CA、Waters負(fù)二項(xiàng)分布K值、Morisita擴(kuò)散指標(biāo)Iδ、Lloyd聚塊性指標(biāo)m*/ˉx[4-5]6個聚集指標(biāo)和Taylor冪函數(shù)法則[6]、Iwao的m*/ˉx回歸法[7]2種回歸模型,分析白斑新灰蝶幼蟲空間分布型,重點(diǎn)考察幼蟲種群聚集度的變化及其格局所屬類型,以種群聚集均數(shù)分析聚集原因[8-9]。
1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析數(shù)據(jù)采用Excel 2007進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析,參數(shù)均采用最小二乘法估計(jì),并利用相關(guān)系數(shù)r進(jìn)行相關(guān)性檢驗(yàn)。
2.1 空間分布型的聚集度指標(biāo)檢驗(yàn)對調(diào)查數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析,白斑新灰蝶幼蟲種群聚集度指標(biāo)測定結(jié)果見表1。根據(jù)不同樣地的均值ˉx和方差S2計(jì)算,各樣地的擴(kuò)散系數(shù)C值均大于1,叢生指數(shù)I值均大于0,聚集度指標(biāo)CA值均大于0,擴(kuò)散指標(biāo)Iδ值均大于1,平均擁擠度m*值均大于ˉx,聚塊性指數(shù)m*/ˉx值均大于1。根據(jù)各參數(shù)空間分布型判定標(biāo)準(zhǔn),白斑新灰蝶幼蟲種群在檸條上的空間分布為聚集分布。
K值就是負(fù)二項(xiàng)分布中的參數(shù)K,Waters認(rèn)為,K值與蟲口密度無關(guān),K值越小,則表示種群的聚集度愈大,若K值趨于∞時(一般為8以上),則逼近Poisson分布[10]。表1中的K值均依據(jù)矩法求得,且0<K<8,因此白斑新灰蝶幼蟲的分布型不符合Poisson分布。
表1 白斑新灰蝶幼蟲種群空間分布聚集指標(biāo)
2.2 空間分布型的回歸模型分析將5個樣地的平均蟲口密度ˉx值和方差S2值進(jìn)行回歸模型分析,結(jié)果見表2。利用Taylor冪法則將數(shù)值進(jìn)行對數(shù)代換,用最小二乘法作lgˉx對lg S2的回歸分析,求得lg a=0.2398,b=1.1276,r=0.9714,即lga>0,b>1,說明白斑新灰蝶幼蟲在任何密度下都呈聚集分布,且其聚集強(qiáng)度隨種群密度的升高而增強(qiáng)。
表2 白斑新灰蝶幼蟲回歸模型
利用Iwao的線性回歸模型求m*對ˉx的回歸,求得α=0.5377,β=1.1754,相關(guān)系數(shù)r=0.9581(見圖1)。α值大于0,說明白斑新灰蝶幼蟲個體間相互吸引,分布的基本成分是個體群;β值大于1,說明種群基本成分呈聚集分布,且符合負(fù)二項(xiàng)分布。測定結(jié)果與聚集度指標(biāo)檢驗(yàn)相一致。
圖1 幼蟲平均擁擠度與蟲口平均數(shù)的關(guān)系
2.3 影響幼蟲聚集分布的因素分析應(yīng)用Bliackith的聚集均數(shù)公式[8],得到聚集均數(shù)λ與平均蟲口密度ˉx的關(guān)系(表1)。計(jì)算聚集均數(shù)λ應(yīng)用0.5的概率值,λ的自由度等于2k與0.5概率值對應(yīng)處的χ2值。由表1可知,白斑新灰蝶幼蟲的聚集均數(shù)隨著平均蟲口密度增大而增大,其直線回歸式為λ=-0.4326+1.1138ˉx(r=0.9886**)。經(jīng)統(tǒng)計(jì),當(dāng)白斑新灰蝶幼蟲密度ˉx=2.18頭/m2時,λ=2。因此,將ˉx=2.18作為判別白斑新灰蝶幼蟲聚集原因的臨界值(圖2)。當(dāng)幼蟲平均密度在2.18頭/株以下時,λ值均在2以下,幼蟲聚集的原因是環(huán)境作用引起的。當(dāng)幼蟲平均密度不小于2.18頭/株,λ值不小于2,則說明幼蟲聚集的原因不僅與檸條林的生長狀況及環(huán)境條件有關(guān),而且與成蟲的聚集行為有關(guān),這很可能是由于成蟲在產(chǎn)卵期間自身密度較大,彼此接近的機(jī)會增加,從而使聚集度λ增大。
圖2 聚集均數(shù)與蟲口平均數(shù)的關(guān)系
空間分布型是昆蟲種群的重要屬性之一,是種群在相對靜止?fàn)顟B(tài)下的空間分布狀況,揭示了種群個體在某一時刻的行為習(xí)性,是昆蟲的生物學(xué)特性和特定條件相互作用、協(xié)同進(jìn)化的結(jié)果。研究昆蟲種群的空間分布格局,無論在蟲情資料統(tǒng)計(jì)分析上還是在指導(dǎo)預(yù)測預(yù)報(bào)及綜合治理上都具有重要的意義[11-12]。本文就白斑新灰蝶幼蟲在5塊樣地的調(diào)查結(jié)果用6種聚集指標(biāo)法與Taylor冪法則、Iwao的m*-ˉx回歸模型分析法進(jìn)行空間分布型檢驗(yàn)分析。白斑新灰蝶幼蟲在寧夏羅山自然保護(hù)區(qū)檸條林內(nèi)空間分布型呈聚集分布,且符合負(fù)二項(xiàng)分布。λ值檢測白斑新灰蝶幼蟲的聚集原因:幼蟲平均密度小于2.18頭/株時,聚集原因主要是與檸條林生態(tài)環(huán)境因素有關(guān);但白斑新灰蝶幼蟲行動遲緩,擴(kuò)散能力很有限,當(dāng)幼蟲平均密度不小于2.18/株時,聚集原因主要是種群生物學(xué)特性與環(huán)境的共同作用。
國內(nèi)外已有不少學(xué)者做了關(guān)于環(huán)境條件對昆蟲種群密度和空間分布方面影響的研究:季榮 等報(bào)道了飛蝗卵塊主要集中在土壤含鹽量低(<1.9%)、含水量適中(10.1%~29.9%)的區(qū)域[13];Marcelo等報(bào)道了頻繁降雨和高濕環(huán)境導(dǎo)致咖啡果小蠹Hypothenemus hampei種群密度的迅速下降[14]。影響昆蟲種群動態(tài)的因子有很多,包括研究區(qū)域的地理位置、海拔、氣候(溫度、濕度、降雨量)、天敵、土壤等[15],這些因素都直接或間接地影響昆蟲種群數(shù)量變化和結(jié)構(gòu)演變。因此,對于影響白斑新灰蝶幼蟲空間分布的環(huán)境因子還有待于進(jìn)一步深入探討。
志謝:承蒙華南農(nóng)業(yè)大學(xué)王敏先生鑒定白斑新灰蝶Neolycaena tengstroemi(Erschoff)學(xué)名,特此志謝!
[1] 王濤,李建,宗世祥.中國西部地區(qū)檸條主要害蟲及其控制策略[J].中國農(nóng)學(xué)通報(bào),2010,26(5):242-244.
[2] 高兆寧.寧夏農(nóng)業(yè)昆蟲圖志:第三集[M].北京:中國農(nóng)業(yè)出版社,1999:126-127.
[3] 雷水玲.應(yīng)用DSSAT3模型研究寧夏紅寺堡灌區(qū)小麥生長過程及產(chǎn)量[J].干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究,2010,18(3):98-103.
[4] 丁巖欽.昆蟲種群數(shù)學(xué)生態(tài)學(xué)原理與應(yīng)用[M].北京:科學(xué)出版社,1980:84-124.
[5] 徐汝梅.昆蟲種群生態(tài)學(xué)[M].北京:北京師范大學(xué)出版社,1988:8-60.
[6] Taylor L R.Aggregation,variance and the mean[J].Nature,1961,189:732-735.
[7] Iwao S,Kuno E.An approach to the analysis of aggregation pattern in biological populations[C]//Patil G P,Pielou E C,Waters W E.Statistical Ecology,Pennsylvania:The Pennsylvania State University Press,1971,1:461-513.
[8] 丁巖欽.昆蟲數(shù)學(xué)生態(tài)學(xué)[M].北京:科學(xué)出版社,1994:22-57.
[9] 徐汝梅,成新躍.昆蟲種群生態(tài)學(xué)——基礎(chǔ)與前沿[M].北京:科學(xué)出版社,2005:21-36.
[10] Waters W E.A quantitative measure of aggregation in insects[J].Journal of Economic Entomology,1959,52:1180-1184.
[11] 趙成章,李麗麗,王大為,等.黑河上游天然草地蝗蟲空間異質(zhì)性與分布格局[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2012,32(13):4166-4172.
[12]章一巧,劉永華,宗世祥,等.基于GS+的大黃枯葉蛾卵的空間分布關(guān)系[J].林業(yè)科學(xué),2013,49(10):100-105.
[13] 季榮,李典謨,謝寶瑜,等.基于沿?;葏^(qū)飛蝗卵塊分布格局的土壤空間異質(zhì)性[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2007,27(3):1019-1025.
[14] Marcelo CA,F(xiàn)abio M S,Jair C M,et al.Geostastical analysis of the berry borer and leaf miner in a coffee agroecosystem[J].Precision Agriculture,2011,12(1):18-31.
[15]張蓉,冷允法,朱猛蒙,等.基于地統(tǒng)計(jì)學(xué)和GIS的苜蓿斑蚜種群空間結(jié)構(gòu)分析和分布模擬[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2007,18(11):2580-2585.