馮忠心,吳建平,史 靜,王生文,武慧娟,陳本建
(甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué) 草業(yè)學(xué)院/草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/甘肅省草業(yè)工程實(shí)驗(yàn)室/中-美草地畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展研究中心,甘肅 蘭州 730070)
甘南藏族自治州有天然草地250.55×104hm2,是甘肅省乃至全國(guó)的重要牧區(qū),曾被譽(yù)為“亞洲最優(yōu)質(zhì)的天然牧場(chǎng)”,土地總面積中天然草地占65.78%。甘南牧區(qū)是甘肅省重要的畜牧業(yè)生產(chǎn)基地,也是黃河的產(chǎn)流區(qū)、水源涵養(yǎng)區(qū)和水源補(bǔ)給區(qū),素有“中華水塔”和“黃河蓄水池”之稱,草地畜牧業(yè)的發(fā)展在甘南州民族經(jīng)濟(jì)的繁榮、社會(huì)的進(jìn)步和政治的穩(wěn)定中起著舉足輕重的地位。由于人為和自然原因,造成草地生態(tài)環(huán)境日趨惡化,天然草地的90%存在不同程度的退化,中度以上的退化草地占全州天然草地面積的80%。
借助圍欄封育、補(bǔ)播、施肥和劃破草皮等草地培育措施,促進(jìn)退化草地植被恢復(fù),已有較多的研究。左萬(wàn)慶等[1]研究發(fā)現(xiàn),地上生物量在圍封2年后群落生物量達(dá)到峰值。草地退化不僅引起初級(jí)生產(chǎn)力的變化,還有草地植被群落結(jié)構(gòu)的變化。劃破、補(bǔ)播和施肥等草地植被恢復(fù)措施均能在不同程度上改善群落結(jié)構(gòu)、增加優(yōu)良牧草比例、改變草地群落物種多樣性、提高草地生產(chǎn)力,對(duì)高寒草地生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生重要的影響[2-5]。甘南地區(qū)草地退化嚴(yán)重,優(yōu)良牧草不斷減少,在2011年7月植被生長(zhǎng)旺季,對(duì)草地植被調(diào)查中發(fā)現(xiàn),草層高度3~4cm,草地植被蓋度35%~40%,干草產(chǎn)量?jī)H39g/m2,草地退化嚴(yán)重。因此,采用各種草地培育措施,增加優(yōu)良牧草比例,改變草地植被群落結(jié)構(gòu),對(duì)加快草地植被恢復(fù)具有重要意義。試驗(yàn)運(yùn)用綜合評(píng)價(jià)法劃分植物功能群,研究不同培育措施對(duì)甘南亞高山草甸草地植被群落結(jié)構(gòu)的影響。
試驗(yàn)區(qū)位于甘肅省甘南州臨潭縣,試驗(yàn)地地理坐標(biāo)為E 103°42′75″,N 34°36′9″,海拔2 965m。年日照總時(shí)數(shù)2 342.4h,日照時(shí)數(shù)表現(xiàn)為冬多夏少,≥5℃積溫時(shí)間為968h,太陽(yáng)年輻射總量為123kJ/cm2,年均氣溫3.2℃,年均無(wú)霜期85d,年均降水量518mm,降水量較豐富,但集中于7、8、9月,年蒸發(fā)量大,平均為1 487mm。草地主要是嵩草(Kobresiahumilis)和珠芽蓼(Polygonumviviparum)的亞高山草甸和以金露梅(Potentillafruticosa)為建群的亞高山灌叢草甸,土壤為亞高山草甸土,土壤有機(jī)質(zhì)2.86%,含氮0.555%,含磷0.79%,含鉀2.05%。草層高度3~4cm,總蓋度40%,干草產(chǎn)量390kg/m2,屬于重度退化亞高山草甸。
對(duì)甘南臨潭縣草地植被退化嚴(yán)重,優(yōu)良牧草比例嚴(yán)重減少的狀況,采用補(bǔ)播措施來(lái)解決,改善草地植被群落結(jié)構(gòu)。Alan等[6]把豆科牧草在草地植被中的重要性形容為“草地動(dòng)力站”,并認(rèn)為豆、禾草的有機(jī)平衡決定了土壤肥力和草地初級(jí)生產(chǎn)力,因此,試驗(yàn)采用豆、禾牧草混播。甘南地區(qū)土壤表層形成的絮結(jié)層,牧草種子不易與土壤接觸,又是雨水多發(fā)地,大雨來(lái)臨也可導(dǎo)致種子被雨水沖走。試驗(yàn)采用劃破草皮措施,既可改善土壤通透性,也有助于種子的掩埋深度,有利于種子生根發(fā)芽。甘肅土壤普遍缺乏磷肥,缺磷導(dǎo)致植被低矮,試驗(yàn)設(shè)施磷肥處理。
在圍欄內(nèi)按多因素隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)設(shè)計(jì),試驗(yàn)共設(shè)劃破草皮、施磷肥和補(bǔ)播3個(gè)主因素,其中,劃破草皮方法為人工用鐵耙劃破草皮,耙齒間距3cm,劃破草皮深度為5cm;施磷肥為磷酸二氫鈣,人工撒施,施肥量為100g/m2;補(bǔ)播為3個(gè)牧草品種混播,3種牧草稱重后統(tǒng)一撒播(表1、2)。試驗(yàn)小區(qū)隨機(jī)分布設(shè)計(jì),共有7個(gè)處理,分別為施磷肥(P)、劃破草皮(C)、補(bǔ)播(R)、劃破草皮+施磷肥(C+P)、補(bǔ)播+劃破草皮(R+C)、補(bǔ)播+施磷肥(R+P)和補(bǔ)播+劃破草皮+施磷肥(R+C+P),試驗(yàn)以不作任何處理為對(duì)照,每個(gè)處理重復(fù)4次,小區(qū)面積為3m×4m。試驗(yàn)于2011年6月10開始,第2年10月采樣觀測(cè)。
表1 補(bǔ)播牧草種子品質(zhì)及播量Table1 Seeds quality and seeding rates of frages for reseeding
表2 試驗(yàn)區(qū)植物名錄Table.2 List of plants in experimental area
根據(jù)草地植物飼用性,運(yùn)用綜合評(píng)價(jià)法[7]將植物劃分為優(yōu)等、良等、中等、劣等4個(gè)功能群。優(yōu)等為蛋白含量高飼用性好的植物種類,主要為豆科植物;良等為營(yíng)養(yǎng)價(jià)值稍遜于優(yōu)等的禾本科植物和莎草科植物;中等為具有較低的飼用價(jià)值,但無(wú)毒性植物,主要為雜類草,包括菊科、蓼科等;劣等主要為飼用性差、牛羊不采食和有毒植物,包括龍膽科、瑞香科和毛茛科等。
經(jīng)調(diào)查本地植物共有14科41屬50種,其中,可食牧草39種,不采食植物2種,有毒植物9種。植物的種類及功能群劃分見表3。
地上生物量:運(yùn)用收獲法[8],根據(jù)草地植物飼用性,按功能群把牧草分別烘干稱重。
蓋度:運(yùn)用針刺法[8],根據(jù)草地植物飼用性,測(cè)定草地植被功能群分蓋度。
高度:在每小區(qū)內(nèi)隨機(jī)選取一個(gè)0.5m×0.5m樣方,在樣方內(nèi)隨機(jī)選取代表各功能群同種植物10株,測(cè)定自然高度,取平均值。
功能群多樣性指數(shù):Shannon-Weiner指數(shù)(H′)=-∑PilnPi
式中:H′為功能群多樣性指數(shù);Pi為功能群為i的地上生物量占地上總生物量的比例。
重要值(%)=[相對(duì)生物量(%)+相對(duì)高度(%)+相對(duì)蓋度(%)]×1/3
采用Excel和Spss 17.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理、處理和Duncan多重顯著性檢驗(yàn)分析。
R、R+P、R+C和R+C+P優(yōu)等牧草的地上生物量顯著高于CK、P、C和C+P(P<0.05),且地上生物量差異顯著(P<0.05)(表3)。CK、P、C和C+P地上生物量差異不顯著(P<0.05)。R+C+P的優(yōu)等牧草地上生物量最大,為56.44g/m2,各處理間優(yōu)等牧草地上生物量均差異顯著(P<0.05),以R+C+P為最大,為93.64g/m2,以CK 最小,為18.72g/m2。CK、P、C、C+P、R和R+P中等牧草的地上生物量顯著高于R+C和R+C+P(P<0.05),CK、P和R+P中等牧草的地上生物量顯著高于C、C+P和R(P<0.05),CK和P中等牧草的絕對(duì)地上生物量顯著高于R+P(P<0.05),P中等牧草的地上生物量最大,為109.69 g/m2,顯著高于其他處理(P<0.05)。CK、P、C、C+P、R、R+C和R+P劣等牧草的地上生物量顯著高于R+C+P(P<0.05),CK、P、C、C+P、R和R+P劣等牧草的地上生物量顯著高于R+C(P<0.05),CK、P、C和C+P劣等牧草的地上生物量顯著高于R和R+P(P<0.05),CK和P劣等牧草的地上生物量顯著高于C和C+P(P<0.05),P劣等牧草的地上生物量顯著高于CK(P<0.05)。
表3 草地培育措施下植被地上生物量Table3 Aboveground biomass of vegetation under pasture cultivation g/m2
R、R+C、R+P和R+C+P的優(yōu)等牧草絕對(duì)蓋度顯著高于CK、P、C和C+P(P<0.05),R+C、R+P和R+C+P的優(yōu)等牧草絕對(duì)蓋度顯著高于R(P<0.05),R+C和R+C+P的優(yōu)等牧草絕對(duì)蓋度顯著高于R+P(P<0.05),R+C+P的優(yōu)等牧草絕對(duì)蓋度顯著高于R+C(P<0.05)。P、C、C+P、R、R+C、R+P和R+C+P的良等牧草絕對(duì)蓋度顯著高于CK(P<0.05),C、C+P、R、R+C、R+P和R+C+P的良等牧草絕對(duì)蓋度顯著高于P(P<0.05),C、C+P、R+C、R+P和R+C+P的良等牧草絕對(duì)蓋度顯著高于R(P<0.05),C、C+P、R+C和R+C+P的良等牧草絕對(duì)蓋度顯著高于R+P(P<0.05),C、C+P和R+C的良等牧草絕對(duì)蓋度顯著高于R+C+P(P<0.05),C和C+P的良等牧草絕對(duì)蓋度顯著高于R+C(P<0.05),C+P的良等牧草絕對(duì)蓋度顯著高于C(P<0.05)。CK、P、C、C+P、R、R+C和R+P的中等牧草絕對(duì)蓋度顯著高于R+C和R+C+P(P<0.05),CK、P、C+P、R和R+P的中等牧草絕對(duì)蓋度顯著高于C(P<0.05),CK、P、R和R+P的中等牧草絕對(duì)蓋度顯著高于C+P(P<0.05),CK、P和R+P的中等牧草絕對(duì)蓋度顯著高于R(P<0.05),CK和P的中等牧草絕對(duì)蓋度顯著高于R+P(P<0.05),P的中等牧草絕對(duì)蓋度顯著高于CK(P<0.05)。CK、P、C、C+P、R、R+C和R+P的劣等牧草絕對(duì)蓋度顯著高于R+C+P(P<0.05),CK、P、C、C+P、R和R+P的劣等牧草絕對(duì)蓋度顯著高于R+C(P<0.05),CK、P、C和R的劣等牧草絕對(duì)蓋度顯著高于C+P(P<0.05),CK和P的劣等牧草絕對(duì)蓋度顯著高于C、R和R+P(P<0.05),P劣等牧草絕對(duì)蓋度顯著高于CK(P<0.05)。
表4 草地培育措施下植被蓋度Table4 Vegetation coverage under pasture cultivation %
C+P、R、R+C、R+P和R+C+P優(yōu)等牧草植被絕對(duì)高度顯著高于CK(P<0.05),R、R+C、R+P和R+C+P優(yōu)等牧草植被絕對(duì)高度顯著高于P、C和C+P(P<0.05),R+C、R+P和R+C+P優(yōu)等牧草植被絕對(duì)高度顯著高于R(P<0.05),R+C+P優(yōu)等牧草植被絕對(duì)高度顯著高于R+C和R+P(P<0.05)。P、C、C+P、R、R+C、R+P和R+C+P良等牧草植被絕對(duì)高度顯著高于CK(P<0.05),C、C+P、R、R+C、R+P和R+C+P良等牧草植被絕對(duì)高度顯著高于P(P<0.05),C、C+P、R+C和R+C+P良等牧草植被絕對(duì)高度顯著高于R和R+P(P<0.05),C+P、R+C和R+C+P良等牧草植被絕對(duì)高度顯著高于C(P<0.05),R+C+P良等牧草植被絕對(duì)高度顯著高于和C+P和R+C(P<0.05)。CK、P、C、C+P、R和R+P中等牧草植被絕對(duì)高度顯著高于R+C和R+C+P(P<0.05),CK、P、C+P、R和R+P中等牧草植被絕對(duì)高度顯著高于C(P<0.05),P中等牧草植被絕對(duì)高度顯著高于CK、C+P、R和R+P(P<0.05)。P、R和R+P劣等牧草植被絕對(duì)高度顯著高于R+C和R+C+P(P<0.05),P和R劣等牧草植被絕對(duì)高度顯著高于C(P<0.05)。
表5 草地培育措施下植被高度Table5 Vegetation height under pasture cultivation cm
CK、R、R+C、R+P和R+C+P的優(yōu)等牧草重要值顯著高于P、C和C+P(P<0.05),R、R+C、R+P和R+C+P的優(yōu)等牧草重要值顯著高于CK(P<0.05),R+C、R+P和R+C+P的優(yōu)等牧草重要值顯著高于R(P<0.05),R+C和R+C+P的優(yōu)等牧草重要值顯著高于R+P(P<0.05),R+C+P的優(yōu)等牧草重要值顯著高于R+C(P<0.05)。P、C、C+P、R、R+C、R+P和R+C+P的良等牧草重要值顯著高于CK(P<0.05),C、C+P、R、R+C、R+P和R+C+P的良等牧草重要值顯著高于P(P<0.05),C、C+P、R+C和R+C+P的良等牧草重要值顯著高于R和R+P(P<0.05),C和C+P的良等牧草重要值顯著高于R+C和R+C+P(P<0.05),C+P的良等牧草重要值顯著高于C(P<0.05)。CK、P、C、C+P、R、R+C和R+P的中等牧草重要值顯著高于R+C+P(P<0.05),CK、P、C、C+P、R和R+P的中等牧草重要值顯著高于R+C(P<0.05),CK、P、R和R+P的中等牧草重要值顯著高于C和C+P(P<0.05),CK和P的中等牧草重要值顯著高于R和R+P(P<0.05),P的中等牧草重要值顯著高于CK(P<0.05)。CK、P、C、C+P、R、R+C和R+P的劣等牧草重要值顯著高于R+C+P(P<0.05),CK、P、C、C+P、R和R+P的劣等牧草重要值顯著高于R+C(P<0.05),CK、P、C、C+P和R的劣等牧草重要值顯著高于R+P(P<0.05),CK、P、C和R的劣等牧草重要值顯著高于C+P(P<0.05),CK、P和C的劣等牧草重要值顯著高于R(P<0.05),CK和P的劣等牧草重要值顯著高于C(P<0.05),CK的劣等牧草重要值顯著高于P(P<0.05)。
表6 草地培育措施下植被功能群的重要值Table6 Importance value of vegetation functional group under pasture cultivation %
CK、R、R+C、R+P和R+C+P的優(yōu)等牧草多樣性指數(shù)顯著高于P、C和C+P(P<0.05),R、R+C、R+P和R+C+P的優(yōu)等牧草多樣性指數(shù)顯著高于CK(P<0.05),R+C和R+C+P的優(yōu)等牧草多樣性指數(shù)顯著高于R和R+P(P<0.05),R+C+P的優(yōu)等牧草多樣性指數(shù)顯著高于R+C(P<0.05)。P、C、C+P、R、R+C、R+P和R+C+P的良等牧草多樣性指數(shù)顯著高于CK(P<0.05),C、C+P、R、R+C、R+P和R+C+P的良等牧草多樣性指數(shù)顯著高于P(P<0.05),C、C+P、R+C和R+C+P的良等牧草多樣性指數(shù)顯著高于R和R+P(P<0.05)。C、C+P、R、R+C、R+P和R+C+P的中等牧草多樣性指數(shù)顯著高于CK和P(P<0.05),C、C+P、R和R+C的中等牧草多樣性指數(shù)顯著高于R+C+P(P<0.05),C、C+P和R和的中等牧草多樣性指數(shù)顯著高于R+C和R+P(P<0.05),C的中等牧草多樣性指數(shù)顯著高于R(P<0.05)。CK、P、C、C+P、R、R+C和R+P的劣等牧草多樣性指數(shù)顯著高于R+C+P(P<0.05),CK、P、C、C+P、R和 R+P的劣等牧草多樣性指數(shù)顯著高于R+C(P<0.05),CK、P、C、C+P和R的劣等牧草多樣性指數(shù)顯著高于R+P(P<0.05),CK、P和C的劣等牧草多樣性指數(shù)顯著高于C+P和R(P<0.05),CK和P的劣等牧草多樣性指數(shù)顯著高于C(P<0.05),CK的劣等牧草多樣性指數(shù)顯著高于P(P<0.05)。
表7 草地培育措施下功能群的多樣性Table7 Species diversity of vegetation functional group under pasture cultivation
草地退化受多種因素的影響,由于不合理的利用和缺乏有效的管理措施,草地植被退化嚴(yán)重,尤其是優(yōu)良豆科牧草減少和草質(zhì)變差。張榮等[9]和 Howe等[10]認(rèn)為過(guò)度的放牧壓力下,植物不能完成生活史,或大部分種子被家畜和昆蟲采食,導(dǎo)致了種子源的減少,進(jìn)而影響群落的種子幼苗更新和群落結(jié)構(gòu)組成。Connor等[11]和 Hofmann等[12]認(rèn)為種子傳播的限制導(dǎo)致草地植被自然恢復(fù)過(guò)程緩慢,不但缺少草地植被恢復(fù)的種子庫(kù)或種子雨,土壤種子庫(kù)中的種子在土壤中的分布又具有斑塊性,并且土壤種子庫(kù)中多年生牧草種子數(shù)量少。張榮等[9]報(bào)道,種子是退化草地成功恢復(fù)的主要外在條件。草地補(bǔ)播是在對(duì)原生植被不破壞或少有破壞的前提下[8],播種一些適應(yīng)性強(qiáng)的優(yōu)良牧草,增加草層的植物種類、草地總蓋度、提高草產(chǎn)量和牧草品質(zhì)。試驗(yàn)結(jié)果表明:補(bǔ)播顯著提高優(yōu)等牧草和良等牧草的地上生物量、蓋度、高度、重要值和功能群多樣性指數(shù),改變了優(yōu)等牧草和良等牧草處于劣勢(shì)的地位。結(jié)合劃破草皮或施磷肥可顯著提高補(bǔ)播效果,其中補(bǔ)播+劃破草皮稍高于補(bǔ)播+施磷肥,補(bǔ)播+劃破草皮使優(yōu)等牧草居于次等優(yōu)勢(shì)地位,良等牧草居于優(yōu)勢(shì)地位。補(bǔ)播+劃破草皮+施磷肥深化了補(bǔ)播+劃破草皮改善優(yōu)等牧草和良等牧草的效果。
Buttery等[13]的研究表明,過(guò)度放牧造成草地群落低矮和土壤緊實(shí)度增加。土壤表層易形成堅(jiān)韌而致密的草根絮結(jié)層,對(duì)草地植被生長(zhǎng)和草地植物種子生根發(fā)芽產(chǎn)生嚴(yán)重影響[14]。劃破草皮能使根莖型、根莖疏叢型良等牧草大量繁殖,生長(zhǎng)旺盛,改善土壤的通氣條件,提高土壤透水性,改進(jìn)土壤肥力,提高草地生產(chǎn)能力[6]。還可增加牧草種子的掩埋深度,以免在大雨來(lái)臨被沖走移動(dòng),也避免在干旱少雨時(shí)因裸露土壤表層干枯而死,為牧草種子前期發(fā)芽和后期生長(zhǎng)提供更好的生長(zhǎng)環(huán)境。試驗(yàn)結(jié)果表明:劃破草皮顯著提高良等牧草的地上生物量、蓋度、高度、重要值和功能群多樣性指數(shù),對(duì)良等牧草的效果優(yōu)于施磷肥或補(bǔ)播,結(jié)合補(bǔ)播或施磷肥可顯著提高劃破草皮效果,補(bǔ)播+劃破草皮的效果稍高于劃破草皮+施磷肥。
磷是植物必需的大量元素之一,是植物體內(nèi)核酸、蛋白質(zhì)和磷脂等重要物質(zhì)的必需組成成分,在核酸合成、光合與呼吸、生物膜的合成與穩(wěn)定、酶的活化與失活、信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)、產(chǎn)量與品質(zhì)形成等過(guò)程中發(fā)揮重要作用[15-17]。杜國(guó)禎等[18]和文亦芾等[19]研究結(jié)果表明,缺磷是導(dǎo)致草地退化的主要養(yǎng)分限制因素。施氮肥是提高牧草產(chǎn)量的主要手段之一,梁小玉等[20]和張曉艷等[21]發(fā)現(xiàn)施氮肥對(duì)植物營(yíng)養(yǎng)成分影響很大,是生產(chǎn)優(yōu)質(zhì)飼草的重要營(yíng)養(yǎng)元素。由于禾本科牧草沒(méi)有固氮能力,完全依靠其根系從土壤中吸收來(lái)維持它們生長(zhǎng)發(fā)育所需要的氮素,故高產(chǎn)中常需要施入氮肥。姜薇等[22]報(bào)道,豆科牧草可以利用自身的根瘤菌來(lái)固氮以滿足生長(zhǎng)發(fā)育的需要,因而種植中不需要施入氮肥。因此,有研究著認(rèn)為豆科牧草和禾本科牧草混播草地不需要施氮肥[7]。試驗(yàn)結(jié)果表明:施磷肥顯著提高中等牧草地上生物量、蓋度、高度和重要值,并不能改變草地植被群落格局,這主要是由于當(dāng)?shù)夭莸刂脖煌嘶瘒?yán)重所致。
(1)補(bǔ)播顯著提高優(yōu)等牧草和良等牧草的地上生物量、蓋度、高度、重要值和功能群多樣性指數(shù),改變了優(yōu)等牧草和良等牧草處于劣勢(shì)的地位。劃破草皮顯著提高良等牧草的地上生物量、蓋度、高度、重要值和功能群多樣性指數(shù),良等牧草在草地群落結(jié)構(gòu)中居于優(yōu)勢(shì)地位,對(duì)良等牧草的效果優(yōu)于施磷肥或補(bǔ)播。施磷肥顯著提高中等牧草地上生物量、蓋度、高度和重要值。
(2)補(bǔ)播+劃破草皮改善草地植被群落結(jié)構(gòu)的效果優(yōu)于補(bǔ)播,補(bǔ)播+劃破草皮提高優(yōu)等牧草的效果優(yōu)于劃破草皮,降低了劃破草皮對(duì)良等牧草的改善效果。各草地培育措施中,改善草地植被群落結(jié)構(gòu)效果,以補(bǔ)播+劃破草皮+施磷肥最優(yōu)。
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