劉 瑩,王立志
(1.陜西廣播電視大學(xué),陜西西安 710068;2.陜西學(xué)前師范學(xué)院生物科學(xué)與技術(shù)系,陜西西安 710100)
腎臟是動物調(diào)節(jié)水代謝平衡的主要器官。根據(jù)結(jié)構(gòu)和功能統(tǒng)一、有機體和環(huán)境統(tǒng)一的原則,嚙齒類腎臟結(jié)構(gòu)及其泌尿機能必然與它們的生活環(huán)境密切相關(guān)。有關(guān)嚙齒類腎臟結(jié)構(gòu)及其功能的研究主要局限在少數(shù)幾種生活在極端環(huán)境中的種類[1-4]。本文對斯氏鼢鼠(Myospalax smithi)、棕色田鼠(Mcrotus mandarinus)和實驗用小白鼠(Mus musculus)的腎臟做了顯微結(jié)構(gòu)方面的系統(tǒng)比較研究。這三種嚙齒類分別代表了地上(小鼠)、地下(斯氏鼢鼠)和半地下(棕色田鼠)三種不同的生境。結(jié)果報道如下。
用于實驗的成年斯氏鼢鼠采自陜西寧陜旬陽壩;成年棕色田鼠采自河南靈寶;成年小鼠購于西安交通大學(xué)醫(yī)學(xué)院動物實驗中心。
(1)小鼠引頸處死,棕色田鼠和斯氏鼢鼠用4%多聚甲醛灌流固定致死。迅速摘取兩側(cè)腎臟,即刻固定于Bouin氏液中,待固定2~3小時后,再用刀片依腎的長徑將皮質(zhì)切去一部分,繼續(xù)固定48h以上。梯度酒精脫水,二甲苯透明,石蠟包埋﹑切片6μm,H-E染色。
(2)OLYMPUS BH-2顯微鏡觀察,在15×40倍鏡下以正中額狀切面上的一個視野為單位統(tǒng)計數(shù)據(jù),一個視野的實際面積為2.619×10-3mm2。每只鼠隨機取10個視野記數(shù),然后取平均數(shù)。
(3)所需數(shù)據(jù)用測微尺測量,數(shù)據(jù)用SYSTAT程序處理。
(4)OLYMPUS BH-2顯微鏡攝影。
在腎臟固定標本的正中額狀切面上(圖1-a),雖然三種鼠皮質(zhì)與髓質(zhì)的界限均較為模糊,但可分辨出深色的皮質(zhì)與淺色的髓質(zhì)。三種鼠皮質(zhì)與髓質(zhì)的平均厚度比各不相同,存在差異,其中小鼠為1.45∶1,棕色田鼠為1.57∶1,斯氏鼢鼠為1.60∶1。腎盂周圍的脂肪組織含量由多到少的順序為:斯氏鼢鼠>棕色田鼠>小鼠。
三種鼠的腎臟組織結(jié)構(gòu)無性別差異。腎被膜均由致密結(jié)締組織構(gòu)成,腎被膜外層易于剝離,深層有少量環(huán)行平滑肌。
2.2.1 皮質(zhì)部的組織結(jié)構(gòu)特征
三種鼠的皮質(zhì)部由皮質(zhì)迷路和髓放線組成。皮質(zhì)迷路內(nèi)近曲小管的管腔較小且分布不規(guī)則,上皮細胞多為單層立方形,細胞界限不明顯,胞體較大,用伊紅染色后,胞質(zhì)為深紅色。遠曲小管的管壁細胞界限較清楚,管腔教大且分布均勻。三種鼠的腎小體一般呈圓形或橢圓形,皮質(zhì)迷路內(nèi)近曲小管與遠曲小管的截面數(shù)量在三種鼠中有差異(圖1)。
2.2.2 腎小體的組織結(jié)構(gòu)特征
小鼠腎小體主要分布在皮質(zhì)淺層和中部,無髓旁腎單位。皮質(zhì)淺表腎單位的分布密度為34個/mm2,而中間腎單位的分布密度為20個/mm2。淺表腎單位的血管球與中間腎單位的血管球大小也有差異,前者直徑為46μm,而后者為57μm。腎小囊腔狹窄(圖1-b)。
棕色田鼠腎小體在皮質(zhì)淺層、中部和近髓均有分布。從皮質(zhì)淺表腎單位到髓旁腎單位,其分布密度呈遞減趨勢,其血管球的大小也有差異,淺表腎單位的血管球直徑為47μm,髓旁腎單位的血管球直徑58μm。皮質(zhì)中腎小體的分布密度淺表大于近髓(表1)。腎小囊腔較為寬闊(圖1-c)。
斯氏鼢鼠腎小體在皮質(zhì)淺層、中部和近髓區(qū)均有分布,但被膜下230μm以內(nèi)很少有腎小體分布(圖1-e),皮質(zhì)中淺表腎單位的分布密度略大于髓旁腎單位的分布密度,但其血管球大小沒有差異,其直徑為80μm。皮質(zhì)中腎小體的分布密度淺表大于近髓。但棕色田鼠皮質(zhì)中腎小體的分布密度顯著大于斯氏鼢鼠(表1)。腎小囊腔極寬闊(圖1-d)。
表1 正中額狀切面上一個視野內(nèi)皮質(zhì)中腎小體的平均個數(shù)(個)及密度(個/mm2)
2.2.3 皮質(zhì)迷路的組織結(jié)構(gòu)特征
三種鼠皮質(zhì)迷路內(nèi)近曲小管與遠曲小管的數(shù)量比各不相同,存在較為明顯的差異。近曲小管與遠曲小管的數(shù)量比的大小順序為:小鼠﹥斯氏鼢鼠﹥棕色田鼠(表2,圖1-f,圖1-g,圖1-h)。
表2 皮質(zhì)迷路內(nèi)近曲小管的數(shù)量:遠曲小管的數(shù)量
腎臟是機體新陳代謝過程中所產(chǎn)生的各種代謝終產(chǎn)物和過剩物質(zhì)的主要排出器官之一。嚙齒類動物腎單位有三種,分別為淺表腎單位、髓旁腎單位和中間腎單位。其髓袢長度變化為淺表腎單位短于髓旁腎單位,皮質(zhì)腎單位與水和電解質(zhì)的調(diào)節(jié)有關(guān),中間腎單位和髓旁腎單位決定尿濃縮能力[4]。嚙齒類動物的原尿是在腎皮質(zhì)的腎小體中濾過形成的,之后流經(jīng)皮質(zhì)和髓質(zhì)的各級泌尿小管,經(jīng)過重吸收和分泌作用,最后以終尿的形式由乳頭管排至腎盂。在此過程中,尿液的濃縮程度在不同嚙齒類動物存在差別,這與其腎臟髓質(zhì)的厚度有關(guān)[5-7]。
三種鼠的腎臟組織結(jié)構(gòu)無性別差異。雖然三種鼠皮質(zhì)與髓質(zhì)的平均厚度比各不相同,但都存在相同的特點:皮質(zhì)的厚度都比髓質(zhì)的大,皮質(zhì)與髓質(zhì)的平均厚度比大約為1.50∶1。此外,三種鼠的腎盂周圍均含有脂肪組織,其中斯氏鼢鼠的含量最大,小鼠的含量最小。
三種鼠的皮質(zhì)部由皮質(zhì)迷路和髓放線組成,皮質(zhì)迷路有近曲小管、遠曲小管、腎小體等結(jié)構(gòu),髓放線內(nèi)有集合小管、近端小管直部和遠端小管直部。各種泌尿小管間有少量疏松結(jié)締組織構(gòu)成間質(zhì),間質(zhì)內(nèi)有豐富的毛細血管。髓放線較為明顯,腎小囊腔隙較大,髓旁腎單位分布于髓放線兩側(cè),較為集中。髓質(zhì)部的直行泌尿小管中遠直小管占大多數(shù),細段其次,集合小管比例最小。
斯氏鼢鼠終生地下生活,生活環(huán)境和所吃的食物均含水較多。斯氏鼢鼠腎為單乳頭腎,表面光滑,不分葉。其皮質(zhì)較髓質(zhì)的厚度大,皮質(zhì)中髓旁腎單位相對分布密度小于淺表腎單位的相對分布密度,髓旁腎單位中的血管球直徑大于淺表腎單位中的血管球直徑。
棕色田鼠營半地下生活,生活環(huán)境也比較潮濕,所吃的食物與斯氏鼢鼠相仿,主要以植物地下根、莖為食,其皮質(zhì)與髓質(zhì)的厚度比為1.57∶1;這說明斯氏鼢鼠與棕色田鼠的髓質(zhì)均相對較狹窄,對水的重吸收較少。
小鼠是地上生活種,生活環(huán)境相對較干燥,所吃食物的含水量也比其余兩種少,其皮質(zhì)與髓質(zhì)的厚度比為1.45∶1,說明小鼠的髓質(zhì)較其余兩種相對寬,對水的重吸收也較多,這都與其生活環(huán)境與食性相適應(yīng)。
小鼠腎皮質(zhì)中大部分腎小管斷面為近曲小管,而遠曲小管較少。說明小鼠的近曲小管較長,對原尿的重吸收能力較強。而棕色田鼠和斯氏鼢鼠腎皮質(zhì)中近曲小管與遠曲小管的比例比小鼠明顯下降,顯示出這兩種鼠類的近曲小管較短,對原尿的重吸收能力也不及小鼠。
棕色田鼠與斯氏鼢鼠的生活環(huán)境非常相似,食性也相仿,但其腎小體的密度卻有顯著差異,棕色田鼠明顯大于斯氏鼢鼠,這可能和日食量與體重比成正相關(guān)。斯氏鼢鼠平均日食量為105g,平均體重為312.65g,其日食量與體重比為0.34∶1;而棕色田鼠平均日食量為15.6g,平均體重為27.37g,其日食量與體重比為0.57∶1[8]。關(guān)于這一點推測有待進一步研究。
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