劉晨晨，欒明寶，陳建華，王曉飛，許英，孫志民（中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院麻類研究所，長(zhǎng)沙 410205）

苧麻 Genomic－SSR與 EST－SSR分子標(biāo)記遺傳差異性分析

劉晨晨，欒明寶*，陳建華*，王曉飛，許英，孫志民
（中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院麻類研究所，長(zhǎng)沙 410205）

為了明確苧麻不同 SSR的遺傳差異性，利用 Genomic－SSR與 EST－SSR兩種 SSR標(biāo)記對(duì)19個(gè)苧麻核心種質(zhì)的遺傳多樣性進(jìn)行分析。根據(jù)統(tǒng)計(jì)結(jié)果，Genomic－SSR平均檢測(cè)到的觀測(cè)等位基因數(shù)為3.4643、有效等位基因數(shù)為 2.1982、Shannon多樣性指數(shù)為 0.8864、觀測(cè)雜合度為0.5254、期望雜合度為0.5172；EST－SSR平均檢測(cè)到的觀測(cè)等位基因數(shù)為2.3333、有效等位基因數(shù)為1.9438、Shannon多樣性指數(shù)為 0.7120、觀測(cè)雜合度為 0.5128、期望雜合度為0.4778。Genomic－SSR和 EST－SSR兩種引物的有效等位基因數(shù) （Ne）和觀測(cè)雜合度 （Ho）差異不顯著，Genomic－SSR的 Shannon指數(shù)顯著高于 EST－SSR。研究結(jié)果表明，在標(biāo)記多態(tài)性及基因型鑒別等方面，Genomic－SSR與 EST－SSR均具有顯著的遺傳差異性，但是兩種標(biāo)記都能有效的鑒別不同基因型個(gè)體。Genomic－SSR可優(yōu)先用于分子身份證、高密度遺傳連鎖圖譜的構(gòu)建和遺傳多樣性分析；EST－SSR用來(lái)研究苧麻近緣種間的遺傳多樣性、進(jìn)化分析、連鎖圖譜和比較基因組學(xué)更有優(yōu)越性。

苧麻；遺傳差異性；分子標(biāo)記；Genomic－SSR；EST－SSR

苧麻是多年生宿根性草本植物，是重要的纖維紡織作物。為了培育優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)的品種，育種學(xué)家需要更好地了解種質(zhì)資源的遺傳多樣性以及主要性狀的遺傳規(guī)律。雖然表型性狀和生化性狀曾被廣泛地運(yùn)用在以上研究中，但其具有明顯不足，比如多態(tài)性低，受環(huán)境影響大等。分子標(biāo)記可以克服以上標(biāo)記的不足，目前在許多作物的遺傳多樣性和遺傳研究方面被廣泛利用［1］。隨著分子生物學(xué)技術(shù)快速的發(fā)展，各種分子標(biāo)記技術(shù)不斷出現(xiàn)，大大提高了科研人員對(duì)植物進(jìn)行遺傳分析研究的能力。其中 SSR由于具有共顯性、多態(tài)性和信息量高以及容易檢測(cè)等特點(diǎn)，已成為目前應(yīng)用最廣泛的分子標(biāo)記［2］。早期 SSR標(biāo)記開(kāi)發(fā)需構(gòu)建基因組文庫(kù)，測(cè)序后根據(jù) SSR兩側(cè)高保守序列設(shè)計(jì)特異性引物進(jìn)行 PCR擴(kuò)增，這種基于基因組文庫(kù)數(shù)據(jù)開(kāi)發(fā)的SSR標(biāo)記被稱為 Genomic－SSR，但是此方法開(kāi)發(fā)成本高，周期長(zhǎng)［3］。

隨著功能基因組的發(fā)展，EST發(fā)展迅速，各個(gè)重要物種的EST序列的數(shù)目迅速增大，由于EST是來(lái)源于基因轉(zhuǎn)錄區(qū)域的3’或5’端測(cè)序的cDNA序列，與功能基因緊密連鎖，所以EST －SSR已廣泛應(yīng)用于構(gòu)建與特定功能相關(guān)的遺傳連鎖圖譜［4］。

Genomic－SSR和 EST－SSR在許多作物中被證實(shí)具有顯著的遺傳差異性［5－7］。明確苧麻不同來(lái)源 SSR的遺傳差異性，將有助于作物分子遺傳機(jī)理的探討，對(duì)作物種質(zhì)評(píng)價(jià)以及相關(guān)研究具有重要意義。目前，尚未有苧麻Genomic－SSR和EST－SSR遺傳差異的報(bào)道。本研究利用19個(gè)苧麻核心種質(zhì)對(duì)Genomic－SSR和 EST－SSR遺傳差異性進(jìn)行分析，為充分利用不同來(lái)源的SSR標(biāo)記進(jìn)行研究提供理論支持。

1 材料與方法

1.1 材料

選取大浴見(jiàn)刀白、葛根麻、耒陽(yáng)黃殼麻、黃平黃稈麻、小青桿、平昌家麻、大葉紅蚱蜢、黎川厚皮苧麻、桐木青麻、資溪麻、南城厚皮苧麻等19個(gè)苧麻核心種質(zhì) （表1）。

表1 苧麻試驗(yàn)材料Tab.1 Ramie varieties for SSR analysis

1.2 DNA提取

在國(guó)家種質(zhì)長(zhǎng)沙苧麻圃取苧麻種質(zhì)植株的嫩芽，利用CTAB植物基因組 DNA快速提取試劑盒提取 DNA。用1%瓊脂糖凝膠電泳檢測(cè)純度與濃度。

1.3 SSR引物合成

28對(duì) Genomic－SSR為我們課題組根據(jù)苧麻基因組文庫(kù)序列設(shè)計(jì)合成；21對(duì) EST－SSR引物序列參照 Luan等［8］合成。

1.4 PCR擴(kuò)增及電泳檢測(cè)

PCR的反應(yīng)體積為10 μL，內(nèi)含DNA體積為 1 μL，dNTP為 0.36 μL，Taq酶為0.16 μL，buffer為1 μL，引物為1 μL，H2O為6.48 μL。反應(yīng)程序?yàn)椋?4℃預(yù)變性5 min，95℃變性30 s，退火溫度53℃進(jìn)行45 s，72℃延伸1 min，33個(gè)循環(huán)，72℃延伸10 min，4℃保存。擴(kuò)增產(chǎn)物用8%的變性聚丙烯酰氨凝膠垂直電泳進(jìn)行檢測(cè)，銀染檢測(cè)多態(tài)性，拍照記錄條帶。

1.5 統(tǒng)計(jì)方法

數(shù)字1和0分別表示供試材料電泳條帶的有或無(wú)，用 Excel進(jìn)行統(tǒng)計(jì)。利用軟件 Popgene32 （version 1.31）［9］計(jì)算Shannon多樣性指數(shù)、觀測(cè)等位基因數(shù) （Na）、有效等位基因數(shù) （Ne）、觀測(cè)雜合度 （Ho）和期望雜合度 （He）；利用NTSYS－－pc 2.1軟件計(jì)算相似系數(shù)，按照 UPGMA方法進(jìn)行聚類分析，并繪制聚類圖。方差分析采用DPS軟件進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析

2.1 Genomic－SSR和 EST－SSR多態(tài)性

利用28對(duì)Genomic－SSR引物進(jìn)行擴(kuò)增，得到99個(gè)條帶（圖1），每對(duì)引物擴(kuò)增等位基因在2～5之間，平均3.5個(gè)。21對(duì) EST－SSR引物對(duì) 19個(gè)苧麻品種進(jìn)行擴(kuò)增，共得到 49個(gè)條帶，每對(duì)引物擴(kuò)增等位基因在2～3之間，平均2.3個(gè)。Genomic－SSR引物的 Shannon指數(shù)變化范圍為0.1269～1.3015，平均值 0.8864，觀測(cè)等位基因數(shù)和有效等位基因數(shù)分別為3.4643和2.1982，觀測(cè)雜合度和期望雜合度分別為0.5254和0.5172。EST－SSR的Shannon指數(shù)的變化范圍為0.4362～1.0540，平均值 0.7120，觀測(cè)等位基因數(shù)和有效等位基因數(shù)分別為2.3333和1.9438，觀測(cè)雜合度和期望雜合度分別為0.5128和0.4778。Genomic－SSR和 EST－SSR兩種引物的有效等位基因數(shù) （Ne）和觀測(cè)雜合度 （He）差異不顯著，Genomic－SSR的 Shannon指數(shù)顯著高于EST－SSR（見(jiàn)表2）。

圖1 部分條帶圖Fig.1 part stripes

2.2 Genomic－SSR和 EST－SSR相似系數(shù)的相關(guān)性分析

利用28對(duì) Genomic－SSR標(biāo)記計(jì)算出的19個(gè)品種的相似系數(shù)在0.4141～0.8081之間，平均值為0.5865，其中桐木青麻與資溪麻、黃平黃稈麻相似系數(shù)最小，小青桿與黎川厚皮苧麻相似系數(shù)最大。根據(jù)21對(duì) EST－SSR標(biāo)記計(jì)算了 19個(gè)苧麻品種的相似系數(shù) （表3），結(jié)果顯示品種之間相似系數(shù)在0.3878～0.8163之間，平均值為0.6093。其中大葉紅蚱蜢與小青桿、資溪麻相似系數(shù)最小，平昌家麻和耒陽(yáng)黃殼麻、南城厚皮苧麻和黃平黃稈麻相似系數(shù)最大。綜合 49對(duì)SSR標(biāo)記 （Genomic－SSR和 EST－SSR）得出的相似系數(shù)在 0.4527～0.7568之間，平均值為0.5940，其中桐木青麻和黃平黃稈麻相似系數(shù)最小，小青桿和黎川厚皮苧麻相似系數(shù)最大。對(duì)Genomic－SSR、EST－SSR和 Genomic－SSR＋EST－SSR的相似系數(shù)進(jìn)行相關(guān)分析，結(jié)果見(jiàn)表4。結(jié)果表明，Genomic－SSR和EST－SSR相似系數(shù)并無(wú)相關(guān)性，而與綜合相似系數(shù)均具有相關(guān)性。

表2 Shannon指數(shù)、有效等位基因數(shù)與觀測(cè)雜合度的方差分析Tab.2 ANOVA of Shannon index，effective number of alleles and observed heterozygosity between Genomic－SSR and EST－SSR

表3 利用 Genomic－SSR和 EST－SSR計(jì)算的19個(gè)苧麻品種的相似系數(shù)Tab.3 Similarity coefficients of 19 ramie varieties detected by Genomic－SSR and EST－SSR

表4 相關(guān)性分析Tab.4 Correlation analysis

2.3 聚類分析

通過(guò)計(jì)算的遺傳相似系數(shù)按UPGMA的方法進(jìn)行聚類分析，更能直觀的表現(xiàn) 19個(gè)苧麻品種之間的遺傳關(guān)系。用28對(duì) Genomic－SSR引物和21對(duì) EST－SSR引物均能將19個(gè)苧麻品種區(qū)分開(kāi)。

2.3.1 Genomic－SSR聚類圖

由圖2可知，Genomic－SSR標(biāo)記在相似系數(shù)0.81處，可以將 19種苧麻材料全部區(qū)分。以遺傳相似系數(shù)0.52為界，將苧麻材料分為兩個(gè)類群，大浴見(jiàn)刀白和桐木青麻聚為一個(gè)類群，其余的材料又分為兩個(gè)亞群，其中葛根麻和南城厚皮苧麻單獨(dú)聚為一個(gè)亞群，剩下的苧麻品種為另一個(gè)亞群。

2.3.2 EST－SSR聚類圖

由圖3可知，在相似系數(shù)0.82處，EST－SSR能將其19種苧麻材料全部區(qū)分。以遺傳相似系數(shù)0.52為界，將19個(gè)苧麻品種分為兩大類群，大葉紅蚱蜢單獨(dú)為一個(gè)類群，剩下的材料又分為兩個(gè)亞群，安龍苧麻2號(hào)單獨(dú)為一個(gè)亞群，其余的材料聚為一個(gè)亞群。

2.3.3 Genomic－SSR和 EST－SSR綜合聚類圖

根據(jù)Genomic－SSR和EST－SSR兩種多態(tài)性標(biāo)記計(jì)算得到的遺傳相似系數(shù)，按 UPGMA的方法進(jìn)行聚類分析結(jié)果如圖4。以遺傳相似系數(shù)0.54為界，19個(gè)苧麻品種分為兩個(gè)類群，大葉紅蚱蜢單獨(dú)為一個(gè)類群，其余的材料又分為兩個(gè)亞群，大浴見(jiàn)刀白、葛根麻和南城厚皮苧麻聚為一個(gè)亞群，剩下的品種聚為另一個(gè)亞群。

圖2 Genomic－SSR聚類圖Fig.2 Dendrogram of GS with Genomic－SSR

圖3 EST－SSR聚類圖Fig.3 Dendrogram of GS with EST－SSR

圖4 EST－SSR和 Genomic－SSR綜合聚類圖Fig.4 Combined dendrogram of GS with Genomic－SSR and EST－SSR

3 討論

3.1 Genomic－SSR和 EST－SSR標(biāo)記的遺傳差異性比較

本研究利用 Genomic－SSR和 EST－SSR兩種分子標(biāo)記對(duì) 19個(gè)苧麻品種進(jìn)行遺傳差異性分析，結(jié)果顯示，由 Genomic－SSR標(biāo)記計(jì)算出的Shannon指數(shù)顯著高于 EST－SSR。Genomic－SSR和 EST－SSR標(biāo)記之間存在顯著的遺傳差異性，這與小麥的相關(guān)研究結(jié)果一致［4］。以前我們實(shí)驗(yàn)室報(bào)道了 EST－SSR的多態(tài)性為64.9%［10］，而我們對(duì) Genomic－SSR研究結(jié)果顯示，其多態(tài)性為86.1% （結(jié)果未發(fā)表）。表明苧麻EST－SSR標(biāo)記的多態(tài)性明顯低于 Genomic－SSR標(biāo)記，具有比較高的保守性。出現(xiàn)這種結(jié)果的原因，一種可能是由于內(nèi)含子多態(tài)性，EST序列并不含有內(nèi)含子，但在基因組中，內(nèi)含子夾雜在目的基因中間，以基因組DNA為模板設(shè)計(jì)擴(kuò)增的 Genomic－SSR引物可能擴(kuò)增出了內(nèi)含子片段，其多態(tài)可能是內(nèi)含子多態(tài)，并不僅僅是簡(jiǎn)單重復(fù)序列［11］；其次可能因?yàn)樵谖锓N進(jìn)化過(guò)程中的選擇牽連效應(yīng)導(dǎo)致EST的多態(tài)性降低造成的［12］，關(guān)鍵性狀出現(xiàn)雜合變異的物種在選擇過(guò)程中被淘汰，EST來(lái)自高度保守的 DNA轉(zhuǎn)錄區(qū)，直接控制生物性狀，而非關(guān)鍵性狀出現(xiàn)變異的卻可以生存下來(lái)。

3.2 聚類分析

用兩種標(biāo)記對(duì)19個(gè)苧麻品種的相似性系數(shù)進(jìn)行聚類分析，結(jié)果顯示，雖然聚類排列順序有所不同，但除個(gè)別品種之外，兩種標(biāo)記均能將不同基因型的材料區(qū)分開(kāi)來(lái)，根據(jù) EST－SSR和Genomic－SSR兩種標(biāo)記的相似系數(shù)得到圖4，發(fā)現(xiàn)結(jié)果與 Genomic－SSR標(biāo)記的結(jié)果更為相似，這可能是由于 EST－SSR來(lái)自高度保守的轉(zhuǎn)錄區(qū)域，所以其多態(tài)性理論上不如 Genomic－SSR，在鑒別親緣關(guān)系較近的基因型上不如基因組SSR靈敏。雖然EST－SSR顯示的多態(tài)性略低，但是由于其來(lái)自于基因編碼區(qū)，對(duì)遺傳圖譜的構(gòu)建、基因定位有重要作用，可以作為 Genomic－SSR的補(bǔ)充。

根據(jù) Genomic－SSR和 EST－SSR兩種標(biāo)記得到的不同品種之間的相似系數(shù)無(wú)相關(guān)性，可能有以下兩種原因。一種原因可能是在本試驗(yàn)中利用的SSR標(biāo)記數(shù)目較少，擴(kuò)增出的條帶也較少，因此獲得的品種間的遺傳相似系數(shù)誤差較大，可靠性不高，導(dǎo)致無(wú)法真實(shí)獲得兩種標(biāo)記的相關(guān)性。另一種原因可能是兩種標(biāo)記具有遺傳差異性，其中一種標(biāo)記獲得的聚類結(jié)果不是真實(shí)的聚類結(jié)果而導(dǎo)致兩種標(biāo)記間無(wú)相關(guān)性。我們前期的試驗(yàn)結(jié)果也表明，EST－SSR標(biāo)記與田間性狀的聚類結(jié)果差異較大［10］。

3.3 SSR標(biāo)記在苧麻遺傳多樣性評(píng)價(jià)中的應(yīng)用

苧麻遺傳多樣性評(píng)價(jià)是苧麻種質(zhì)資源保護(hù)、創(chuàng)新和利用的基礎(chǔ)。苧麻遺傳多樣性評(píng)價(jià)是苧麻種質(zhì)資源保護(hù)、創(chuàng)新和利用的基礎(chǔ)。本研究表明，EST－SSR的遺傳多樣性指數(shù)明顯低于 Genomic－SSR，且Genomic－SSR標(biāo)記的多態(tài)性較高，這與水稻和小麥上的研究結(jié)果相符合［13，14］，但是兩種標(biāo)記都能有效的鑒別不同基因型個(gè)體，且在有效等位基因數(shù)和觀測(cè)雜合度上并無(wú)顯著差異性。Genomic－SSR具有較高的遺傳多樣性指數(shù)和多態(tài)性，表明其具有較高的鑒別種質(zhì)的能力，另外，隨著非編碼序列調(diào)控功能的大量發(fā)現(xiàn)，Genomic－SSR在發(fā)現(xiàn)性狀調(diào)控因子方面的潛力巨大，可優(yōu)先用于分子身份證、高密度遺傳連鎖圖譜的構(gòu)建和遺傳多樣性分析。EST－SSR的顯著特點(diǎn)是來(lái)自基因高保守的轉(zhuǎn)錄序列，不易發(fā)生變異。雖然其揭示的多態(tài)性要低于基因組SSR，但在物種之間的通用性要優(yōu)于 Genomic－SSR［15，16］。由于其是對(duì)基因內(nèi)部變異的直接評(píng)價(jià)與體現(xiàn)，所以用來(lái)研究苧麻近緣種間的遺傳多樣性、進(jìn)化分析、連鎖圖譜和比較基因組學(xué)更有優(yōu)越性。

4 結(jié)論

在標(biāo)記多態(tài)性及基因型鑒別等方面，Genomic－SSR與 EST－SSR均具有顯著的遺傳差異性，但是兩種標(biāo)記都能有效的鑒別不同基因型個(gè)體。Genomic－SSR可優(yōu)先用于分子身份證、高密度遺傳連鎖圖譜的構(gòu)建和遺傳多樣性分析；EST－SSR用來(lái)研究苧麻近緣種間的遺傳多樣性、進(jìn)化分析、連鎖圖譜和比較基因組學(xué)更有優(yōu)越性。

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Genetic Differences in Ramie Analyzed between Genomic－SSR and EST－SSR

LIU Chen－chen，LUAN Ming－bao*，CHEN Jian－h(huán)ua*，WANG Xiao－fei，XU Ying，SUN Zhi－min

（Institute of Bast Fiber Crops，Chinese Academy of Agricultural Sciences，Changsha 410000，China）

In order to clarify the genetic differences among different SSRs，Genomic－SSR and EST －SSR were used to analyze the genetic diversity of 19 important ramie genetic resources.According to the statistical results，the average observed－alleles detected by Genomic－SSR was 3.4643，effective alleles was 2.1982，shannon was 0.8864，heterozygosity was 0.5254，expected heterozygosity was 0.5172.The average observed－alleles detected by EST－SSR was 2.3333，effective alleles was 1.9438，shannon was 0.7120，heterozygosity was 0.5128，expected heterozygosity was 0.4778.There were no significant differences in effective number of alleles（Ne）and observed heterozygosity（Ho）between Genomic－SSR and EST－SSR.Genomic－SSR Shannon index was significantly higher than that of EST－SSR.The above results showed there were significant genetic differences in marker polymor-phism and genotype identification between Genomic－SSR and EST－SSR，but the two kinds of markers could also effectively identify different genotypes.Genomic－SSR had priority for molecular identification，construction of high－density genetic linkage map and analysis of genetic diversity，EST－SSR had more advantages of studying the genetic diversity among close ramie species，evolutionary analysis，genetic map and comparative genomics.

ramie；genetic differences；molecular marker；Genomic－SSR；EST－SSR

S563.1

A

1671－3532（2015）02－0057－07

2015－01－26

國(guó)家自然科學(xué)基金 （31471547；30900913）；湖南省自然科學(xué)基金 （13JJ4116）；國(guó)家科技支撐計(jì)劃 （2013BAD01B03 －13）

劉晨晨 （1990－），女，在讀碩士，研究方向：鑒定評(píng)價(jià)與種質(zhì)創(chuàng)新。E－mail：chenchenliu2012＠126.com。

*

陳建華 （1963－），博士，研究員，研究方向：苧麻種質(zhì)資源。E－mail：cjhbt＠sina.com。欒明寶 （1978－），博士，副研究員，研究方向：苧麻種質(zhì)資源。E－mail：luanmingbao2002＠126.com。