■解文麗 關(guān)燕云 艾春香

（廈門大學(xué)海洋與地球?qū)W院，福建廈門 361102）

?；撬嵊址Q2-氨基乙磺酸(2-Aminoethanesulfon?ic acid)、牛膽酸、牛膽素，1827年首先從牛膽汁中分離，純品為無(wú)色或白色晶體，無(wú)臭。?；撬峄瘜W(xué)性質(zhì)穩(wěn)定，是一種含硫游離氨基酸，不參與體內(nèi)蛋白的生物合成。?；撬犭m然不參與蛋白質(zhì)合成，但它卻與胱氨酸、半胱氨酸和蛋氨酸等含硫氨基酸的代謝密切相關(guān)。有關(guān)?；撬岬难芯恳郧爸饕性诓溉閯?dòng)物，研究表明，?；撬嵩趧?dòng)物體內(nèi)發(fā)揮重要的生理功能，如調(diào)節(jié)心血管系統(tǒng)、參與糖類、脂類、蛋白質(zhì)代謝，促進(jìn)神經(jīng)系統(tǒng)發(fā)育，提高動(dòng)物繁殖性能等。近年來(lái)，?；撬嵩谒a(chǎn)養(yǎng)殖中的應(yīng)用研究受到人們廣泛關(guān)注。研究主要集中在兩個(gè)方面：一是牛磺酸對(duì)魚類的生長(zhǎng)性能的影響，如在以植物源蛋白為主的飼料中添加牛磺酸能顯著提高肉食性魚類的生長(zhǎng)性能(Gaylord等，2007)；二是牛磺酸對(duì)養(yǎng)殖魚類生存能力的影響，飼料中適量添加牛磺酸通過(guò)提高紅細(xì)胞的滲透脆性進(jìn)而改善魚類耐缺氧能力以及緩解魚類綠肝綜合征等(Yang等，2013)。魚類對(duì)于牛磺酸的需要量與其種類、大小、食性等密切相關(guān)，但過(guò)量的?；撬嵋矔?huì)引起水產(chǎn)養(yǎng)殖動(dòng)物出現(xiàn)中毒反應(yīng)(El-Sayed,2014)，各種養(yǎng)殖魚類的?；撬徇m宜需求量需要進(jìn)一步開(kāi)展深入系統(tǒng)的研究。本文綜述了?；撬岬慕Y(jié)構(gòu)特點(diǎn)和自然分布、合成與代謝以及其在魚類中的生理功能及魚類配合飼料中的應(yīng)用。

1 牛磺酸的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)與自然分布

?；撬幔且环Nβ型含硫氨基酸，分子式：HO3SCH2-CH2-NH2，相對(duì)分子量為125.1，常溫常壓下為無(wú)色四周針狀結(jié)晶，無(wú)臭，味微酸，熔點(diǎn)310℃，不與蛋白質(zhì)結(jié)合而以游離態(tài)存在于生物體內(nèi)。

牛磺酸主要分布于動(dòng)物的腦、卵巢、子宮、腎、骨骼、肌肉、血液等組織器官，在植物體內(nèi)含量較少。?；撬岷砍谥袠猩窠?jīng)系統(tǒng)中僅次于谷氨酸外，在其它組織器官中都遠(yuǎn)高于其它氨基酸。在神經(jīng)、肌肉、腺體等可興奮組織內(nèi)牛磺酸含量較高，大腦、骨骼肌、肝臟和腎臟中的?；撬岷空甲杂砂被峥偭糠謩e約為19%、50%、25%和50%(Salze等，2015)，在心血管組織、膽汁中含量也很高。?；撬嵋怎r蛤中含量最高，其次是孵化19 d左右的雞胚中含量較多。含牛磺酸的植物種類很少，其中含量最多的是藻類，其次是堅(jiān)果和豆科植物籽實(shí)(黑豆、蠶豆、嫩豌豆、扁豆及南瓜籽等)，分別為15～46 nmol/g和9.2～18.7 nmol/g(任和等，2006)。值得注意的是某些動(dòng)物包括含有豐富?；撬岬膭?dòng)物，不能夠通過(guò)自身代謝合成牛磺酸而必須通過(guò)飼料獲得(Salze等，2015)。

2 ?；撬嵩隰~類體內(nèi)的合成與代謝

2.1 牛磺酸的合成

研究表明，牛磺酸可由半胱氨酸、胱氨酸和蛋氨酸等含硫氨基酸在動(dòng)物機(jī)體內(nèi)經(jīng)過(guò)一系列酶促反應(yīng)合成，已知?；撬岷铣傻?條途徑見(jiàn)圖1。

圖1 牛磺酸合成的5條途徑

哺乳類合成?；撬岬闹饕緩绞牵河砂腚装彼峤?jīng)過(guò)半胱亞磺酸、亞?；撬嶙罱K生成?；撬帷０腚装彼峤?jīng)過(guò)半胱氨酸雙加氧酶(cysteine dioxygenase，CDO，EC 1.13.11.20)氧化生成半胱亞磺酸，CDO是調(diào)節(jié)半胱氨酸濃度的關(guān)鍵酶。半胱氨酸過(guò)多會(huì)導(dǎo)致生物體產(chǎn)生中毒現(xiàn)象(Stipanuk等，2006)，半胱亞磺酸經(jīng)過(guò)半胱亞磺酸脫羧酶(cysteine sulfinate decarboxylase，CSD，EC 4.1.1.29)脫羧生成亞?；撬?，CSD是?；撬岷铣傻南匏倜?。CSD活性具有組織特異性，與肌肉、腎臟和腸上皮細(xì)胞相比，哺乳動(dòng)物肝臟中的CSD酶活性更高，說(shuō)明肝臟是哺乳動(dòng)物合成?；撬岬闹饕獔?chǎng)所(Salze等，2015)。

魚類合成?；撬崴枰拿富钚云毡榈陀诓溉轭悺Ｅ；撬岷铣稍诓煌~類體內(nèi)表現(xiàn)出極大的差異，這種差異取決于魚的種類、大小、攝食習(xí)慣、CSD活性以及蛋氨酸含量。牛磺酸的合成能力與魚類的食性有關(guān)：常見(jiàn)的雜食性魚類，如鯉魚(Cyprinus carpio)體內(nèi)?；撬岷繕O低(Salze等，2015)，但鯉魚卻具有很強(qiáng)的?；撬岷铣赡芰?，即使飼料中不添加?；撬?，鯉魚體內(nèi)的?；撬岜Ｓ新嗜愿哌_(dá)280%(Kim等，2008)，推斷鯉魚合成牛磺酸的途徑不是第一條，很可能是第二條途徑。同樣屬于雜食性魚類的羅非魚(Oreochro?mis spp)，它的CSD活性是0.558 nmol/(min·mg prot.)，仍然需要飼料中添加?；撬?，表明CSD的活性不足(Salze等，2015)。飼料中添加?；撬釋?duì)雜食性的斑點(diǎn)叉尾鮰(Ietalurus Punetaus)稚魚的生長(zhǎng)性能影響不顯著(Robinson等，1978)，這表明斑點(diǎn)叉尾鮰稚魚自身能夠合成足夠的?；撬?。由此推測(cè)，雜食性魚類具有一定的?；撬岷铣赡芰ΑＥ；撬岷铣稍诓菔承贼~類中研究的較少，草魚(Ctenopharyngodon idellus)雖然合成?；撬岬哪芰苋酰軡M足自身生長(zhǎng)發(fā)育所需(Yang等，2013)。團(tuán)頭魴(Megalobrama amblycephala)體內(nèi)檢測(cè)到有較高濃度的?；撬?，占自由氨基酸含量的32.04%(何琳等，2014)?；谏鲜鲅芯浚梢猿醪酵茰y(cè)草食性魚類也具有一定的?；撬岷铣赡芰?。常見(jiàn)的肉食性魚類虹鱒(Oncorhynchus mykiss)CSD活性為0.67 nmol/(min·mg prot.)，通常情況下飼料中添加?；撬崮軌虼龠M(jìn)其生長(zhǎng)，表明CSD活性不足(Salze等，2015)。當(dāng)攝食完全植物源蛋白質(zhì)的配合飼料時(shí)，添加牛磺酸促進(jìn)虹鱒的生長(zhǎng)(Gaylord等，2006)；當(dāng)攝食含有魚粉的配合飼料時(shí)，添加?；撬岵荒芴岣吆琪V的生長(zhǎng)狀況(Suttisak Boonyoung等，2013)。牙鲆(Parali?chthys olivaceus)、真鯛(Pagrosomus major)、五條鰤(Se?riola quinqueradiata)體內(nèi)由于CSD活性較低或者缺乏，導(dǎo)致很少或者無(wú)法合成牛磺酸。日本比目魚的飼料中分別添加0%、0.5%和1.5%的牛磺酸，當(dāng)添加牛磺酸量為1.5%時(shí)顯著提高了日本比目魚的生長(zhǎng)性能(Kim等，2007)。金槍魚(Thunnus thynnus)是典型的肉食性魚類，其體內(nèi)只存在CSD，同時(shí)CSD活性只有0.001 nmol/(min·mg prot.)(王和偉等,2013),因此金槍魚飼料中需要添加?；撬帷ｕq魚(Salmo salar)屬于淡水肉食性魚類，本身可以通過(guò)轉(zhuǎn)硫作用合成?；撬?El-Sayed，2014)，但飼料中添加?；撬崛阅苡行У卮龠M(jìn)鮭魚的生長(zhǎng)，表明鮭魚自身合成?；撬崃坎蛔恪Ｓ纱丝梢缘贸?，肉食性魚類合成?；撬岬哪芰ζ毡檩^低，有的魚類甚至無(wú)法合成?；撬?，必須通過(guò)飼料獲取。此外，魚類的天然攝食習(xí)慣以及攝食史可能通過(guò)影響其機(jī)體內(nèi)CSD活性進(jìn)而影響?；撬岬纳锖铣?Gaylord等，2006)。蛋氨酸也是魚類?；撬岷铣傻南拗菩砸蛩刂?Davis等，2014)。目前關(guān)于魚類?；撬岷铣傻难芯恐饕性趲追N常見(jiàn)的魚類，同種魚類不同階段的合成能力各異。虹鱒逐漸長(zhǎng)大，其肝臟中的CSD濃度顯著增加，活性略有提高，而CDO濃度和活性逐漸下降(Wang等，2015)。但至今有關(guān)魚類?；撬岷铣赡芰Φ难芯坑邢?，需要進(jìn)一步加大研究力度。

2.2 牛磺酸的代謝

動(dòng)物體內(nèi)?；撬岬暮铣膳c代謝處于動(dòng)態(tài)平衡狀態(tài)。當(dāng)體內(nèi)牛磺酸凈含量超過(guò)一定水平時(shí)，?；撬釙?huì)隨尿液排出體外；當(dāng)?；撬岷坎蛔銜r(shí)，腎臟通過(guò)重吸收來(lái)降低?；撬岬呐判沽?，以此維持生物體內(nèi)?；撬岬膭?dòng)態(tài)平衡。

?；撬嵩趧?dòng)物體內(nèi)的代謝可以分為以下5個(gè)途徑：①生成結(jié)合膽汁酸，膽汁酸鹽不僅能夠促進(jìn)脂肪和脂溶性維生素的消化吸收，而且能夠增加膽固醇的溶解與排出。②生成?；锹劝?，牛黃氯胺的產(chǎn)生使細(xì)胞免遭氧化損傷。另外，牛黃氯胺通過(guò)減少一氧化氮和腫瘤壞死因子的產(chǎn)生來(lái)抑制炎癥反應(yīng)的發(fā)生，這已經(jīng)成為?；撬嵘飳W(xué)功能研究的熱點(diǎn)。③生成脒基?；撬幔跓o(wú)脊椎動(dòng)物中，脒基?；撬峥梢宰鳛樯窠?jīng)遞質(zhì)的調(diào)節(jié)劑，其中在很多海洋無(wú)脊椎動(dòng)物中脒基牛磺酸類似于哺乳動(dòng)物的肌酸。④生成?；请逅幔嘘P(guān)?；请逅岬难芯枯^少，其生物功能還不清楚。⑤生成羥乙基牛磺酸。研究表明，哺乳動(dòng)物不能合成羥乙基?；撬?，其體內(nèi)的羥乙基牛磺酸可能是由其腸道內(nèi)細(xì)菌合成(王和偉等，2013)。

3 ?；撬嵩隰~類中的生理功能

3.1 參與蛋白質(zhì)、糖類、脂類的代謝調(diào)節(jié)

牛磺酸可以促進(jìn)胃液的分泌，提高蛋白酶活力，從而促進(jìn)蛋白質(zhì)的分解。牛磺酸能夠引起鼠胃酸的分泌(Huang等，2011)。飼料中添加?；撬崮軌蝻@著提高鯉魚血清甲狀腺激素含量，血清甲狀腺激素控制著魚類生長(zhǎng)激素的表達(dá)和合成，生長(zhǎng)激素可以促進(jìn)魚類蛋白質(zhì)的合成。?；撬崮芴岣哕姴荇~早期幼魚淀粉酶和胰蛋白酶的活性，從而促進(jìn)軍曹魚幼魚對(duì)淀粉和蛋白質(zhì)的利用(Salze等，2012)。當(dāng)灌喂草魚的?；撬釢舛葹?.8 mg/ml時(shí)，腸道蛋白酶在2 h后達(dá)到最大，當(dāng)?；撬釢舛冗^(guò)量時(shí)，消化酶的活性受到抑制(龍勇等,2004)。

?；撬崮軌虼龠M(jìn)機(jī)體對(duì)葡萄糖、淀粉等糖類的利用。胰腺由內(nèi)外分泌腺兩部分組成，其中內(nèi)分泌腺由大小不同的細(xì)胞團(tuán)——胰島所組成，胰島主要由4類細(xì)胞組成：A細(xì)胞、B細(xì)胞、D細(xì)胞、PP細(xì)胞。A細(xì)胞分泌胰高血糖素，升高血糖，B細(xì)胞分泌胰島素，降低血糖。進(jìn)入胰腺B細(xì)胞的牛磺酸能夠引起胰島素的釋放，從而使血糖含量降低。當(dāng)灌喂草魚的?；撬釢舛葹? mg/ml時(shí)，腸道淀粉酶活性在2 h后達(dá)到最高，當(dāng)牛磺酸過(guò)量時(shí)淀粉酶活性受到抑制，適量添加?；撬崮軌蛱岣卟蒴~淀粉酶的活性(龍勇等,2004)。?；撬?600～800 mg/kg)顯著提高草魚肝胰臟和腸道脂肪酶和淀粉酶活性(P＜0.05)(羅莉等,2006)；?；撬?800～1 200 mg/kg)顯著提高黃河鯉魚肝胰臟和腸道蛋白酶、脂肪酶和淀粉酶活性(高春生等,2007)。

膽汁酸以膽汁酸鹽的形式參與脂肪的消化吸收，而牛磺酸和甘氨酸能夠與膽酸和鵝脫氧膽酸等游離膽酸結(jié)合形成?；悄懰帷⑴；蛆Z脫氧膽酸等結(jié)合膽汁酸，進(jìn)而以膽汁酸鹽的形式進(jìn)入消化道中，促進(jìn)脂肪分解消化。日本比目魚體內(nèi)的?；撬崾俏ㄒ荒芘c膽酸結(jié)合的氨基酸，并且在仔魚和稚魚期，飼料中?；撬岬臄z食量影響結(jié)合膽酸的組成(Kim等，2008)。飼料中添加?；撬崮軌蛟黾硬蒴~稚魚的腸系膜脂肪系數(shù)，說(shuō)明?；撬崤c脂肪代謝密切相關(guān)(Yang等，2013)。?；撬峥梢越档椭驹隰~體內(nèi)的積累，Marit Espe等通過(guò)對(duì)大西洋鮭幼魚研究證明，高植物蛋白的飼料中低濃度的?；撬崮軌蜃饔糜谥惖拇x和儲(chǔ)存(Marit等，2012)。

3.2 抗氧化

?；撬峒捌溲苌锬軌蚯宄龣C(jī)體活性氧及其他氧化性有害物或增強(qiáng)機(jī)體抗氧化系統(tǒng)的抗氧化能力，從而保護(hù)動(dòng)物免遭氧化傷害。飼料中添加1%的?；撬崮軌驕p少石首魚肝臟氧化的傷害(Isaura Ba?uelos-Vargas等，2014)。當(dāng)飼料中?；撬釢舛葹?%時(shí)，歐洲鱸魚(Dicentrarchus labrax)前腸中的過(guò)氧化氫酶活性與對(duì)照組相比增加(Feidantsis等，2014)。

3.3 免疫調(diào)節(jié)

?；撬崮軌蛟谝欢ǔ潭壬咸岣邉?dòng)物的免疫功能。飼料中添加牛磺酸在4周時(shí)可以提高虹鱒仔魚的免疫力，但長(zhǎng)時(shí)間添加(16周)卻降低虹鱒的免疫力(徐奇友等，2007)。

3.4 調(diào)節(jié)滲透壓

牛磺酸可以作為生物膜的穩(wěn)定劑，調(diào)節(jié)細(xì)胞膜的流動(dòng)性，使其成為理想的滲透壓調(diào)節(jié)物質(zhì)。?；撬釢B透調(diào)節(jié)作用的發(fā)揮主要依靠?；撬釋?duì)于滲透調(diào)節(jié)蛋白ENVZ的修飾作用(Moeukemann 等，1999)。?；撬崾侵饕臐B透壓調(diào)節(jié)物質(zhì)之一。飼喂缺乏牛磺酸飼料的五條鰤(Serio?la quinqueradiata)，血漿?；撬釢舛群脱鍧B透壓顯著降低(Takagi S等，2006)。研究廣鹽性的羅非魚(Sarotherodon mossambicus)發(fā) 現(xiàn),?；撬崾橇_非魚(Sarotherodon moss?ambicus)肌肉和肝臟中的主要氨基酸，當(dāng)肌肉細(xì)胞皺縮時(shí)，?；撬釢舛燃眲∩?Assem等，1983)。

3.5 提高繁殖能力

近年來(lái)，?；撬釋?duì)于魚類繁殖性能的影響逐漸受到重視。配制?；撬岷糠謩e為0%、0.5%、1%的3種配合飼料投喂五條鰤，結(jié)果表明，?；撬崮軌蛱岣呶鍡l鰤的產(chǎn)卵量，且隨著?；撬岷康奶岣?，五條鰤卵細(xì)胞生長(zhǎng)顯著提高，最終測(cè)定雌魚的產(chǎn)卵率分別是0、1/6～6/7(Mat?sunari等，2006)。當(dāng)添加?；撬崴綖?0 g/kg飼料時(shí)，羅非魚親魚表現(xiàn)出最好的繁殖性能(El-Sayed，2014)。

3.6 提高動(dòng)物的耐缺氧能力

牛磺酸能改善魚類的耐缺氧能力。?；撬岷糠謩e為6‰和8‰時(shí)均能顯著提高黃河鯉魚抗缺氧能力(P＜0.05)(張書松等，2008)。用牛磺酸含量分別為 0、0.5、1、1.5、2、2.5 g/kg的飼料飼喂草魚稚魚，隨著飼料中牛磺酸含量的增加，草魚在極度缺氧環(huán)境下生存時(shí)間延長(zhǎng)，并且最高?；撬岷坑凶詈玫哪腿毖跄芰?Yang等，2013)。?；撬岷恐辽贋?.5 g/kg時(shí)紅細(xì)胞滲透脆性顯著提高，當(dāng)含量上升到2.5 g/kg時(shí)紅細(xì)胞滲透脆性大幅提高。紅細(xì)胞滲透脆性測(cè)試試驗(yàn)中溶血率和極度缺氧條件下的生存時(shí)間之間存在明顯的相關(guān)性(P=0.023＜0.05),牛磺酸的細(xì)胞膜穩(wěn)定性提高了草魚稚魚極度耐缺氧能力(Yang等，2013)。?；撬嵬ㄟ^(guò)提高鯽魚的血紅蛋白含量提高鯽魚耐缺氧能力(邱小琮等，2006)。當(dāng)牛磺酸濃度為1.5%時(shí)麥穗魚存活時(shí)間最長(zhǎng)(呂廣祺等，2015)。

4 ?；撬嵩隰~類配合飼料中的適宜需求量

各種魚類的牛磺酸合成能力不同，同種魚類不同生長(zhǎng)階段?；撬岷铣赡芰ψ兓埠艽蟆４送?，飼料原料組成、蛋白源、養(yǎng)殖魚類的生長(zhǎng)階段及其所處的環(huán)境條件也顯著影響牛磺酸的適宜需求量。近幾年有關(guān)魚類?；撬岬男枨罅垦芯拷Y(jié)果見(jiàn)表1。

5 ?；撬嵩隰~類配合飼料中的應(yīng)用

5.1 牛磺酸在魚類配合飼料中的應(yīng)用現(xiàn)狀與存在的問(wèn)題

近年來(lái)，魚粉資源的短缺，導(dǎo)致其價(jià)格持續(xù)攀升，推動(dòng)了植物源蛋白替代魚粉的研究。植物源蛋白除存在營(yíng)養(yǎng)素不均衡、缺乏限制性氨基酸、抗?fàn)I養(yǎng)因子、適口性差等不足外，絕大多數(shù)植物源蛋白均缺乏牛磺酸，因此，研究植物性蛋白源替代魚粉時(shí)更需要密切關(guān)注?；撬岬膽?yīng)用，特別是在肉食性魚類飼料中的應(yīng)用。

研究表明，?；撬嵩谀承~體中不能合成或者合成量不足，為條件性必需氨基酸。其中半胱亞磺酸脫羧酶(CSD)為含硫氨基酸轉(zhuǎn)化生成?；撬岬淖畲笙拗泼?，因此CSD在魚體內(nèi)的活性在一定程度上代表了魚類合成?；撬岬哪芰?。但是CSD活性在不同魚類及同種魚的不同發(fā)育時(shí)期差異顯著：CSD活性相對(duì)較高的魚類，虹鱒、大西洋鮭魚、羅非魚等；CSD活性相對(duì)較低的魚類，真鯛、牙鲆、鯉魚、金槍魚等；CSD幾乎沒(méi)有活性的魚類，黃尾魚、鰈魚(Pleuronichthys cornutus)等(于道德等，2010)。

表1 魚類?；撬岬男枰?/p>

牛磺酸作為一種重要的魚類飼料添加劑，其應(yīng)用已有較多的報(bào)道，取得了良好的效果：①作為誘食劑。?；撬嶙鳛轸~類飼料添加劑能夠顯著提高魚類的攝食率；②作為營(yíng)養(yǎng)強(qiáng)化劑。隨著飼料中?；撬岷康脑黾樱鍡l鰤肌肉中?；撬岷砍杀壤鲩L(zhǎng)，且試驗(yàn)最初3周時(shí)添加?；撬岬奈鍡l鰤稚魚的生長(zhǎng)性能顯著提高，在3～6周期間補(bǔ)充?；撬岬奈鍡l鰤重量得到提高(Matsunari等，2005)；③作為植物源蛋白替代動(dòng)物源蛋白的飼料添加劑。以高玉米蛋白粉為基礎(chǔ)飼料中，添加1%的?；撬崮軌蝻@著促進(jìn)軍曹魚的攝食、生長(zhǎng)以及飼料利用率(駱?biāo)囄牡龋?013)。以大豆蛋白作為全部蛋白源，補(bǔ)充?；撬崮芴岣吆琪V的生長(zhǎng)、飼料轉(zhuǎn)化率、蛋白儲(chǔ)積率、能量?jī)?chǔ)積率(Gaylord等，2007)。以五條鰤為試驗(yàn)對(duì)象發(fā)現(xiàn)，以大豆?jié)饪s蛋白完全替代魚粉，則飼料中添加?；撬釋?duì)于維持五條鰤正常的生理?xiàng)l件和生長(zhǎng)狀況是必要的(Takagi S等，2008)；④增強(qiáng)魚類的生理功能。?；撬崾茄丽抑信c膽酸結(jié)合的唯一氨基酸，結(jié)合形成?；悄懰岷团；蛆Z脫氧膽酸，進(jìn)而與膽汁結(jié)合進(jìn)入消化道促進(jìn)脂肪等的消化吸收(Kim等，2007)；⑤提高魚類的生存能力。真鯛缺乏?；撬釙?huì)發(fā)生綠肝綜合征，因?yàn)榕；撬崛狈σ鸺t細(xì)胞滲透脆性增加，導(dǎo)致紅細(xì)胞破裂，逸出血紅蛋白，血紅蛋白的降解使膽色素大量生成，不能從肝臟排泄到膽囊，最終導(dǎo)致膽色素淤積(王和偉等，2013)。真鯛飼喂大豆蛋白和玉米蛋白代替魚粉的飼料，發(fā)現(xiàn)這些真鯛的綠肝綜合征發(fā)病率提高，推測(cè)肝臟?；撬岷肯陆凳且l(fā)真鯛綠肝綜合征的原因之一(Goto等，2001)；⑥改善魚肉品質(zhì)。飼料中添加?；撬崮軌驕p少大西洋鮭魚幼魚脂肪的積累，同時(shí)不影響蛋白質(zhì)的增加，并且飼料中添加?；撬崮軌蛟黾痈闻K中的自由氨基酸含量(Espe等，2012)。

目前魚類對(duì)?；撬嵝枨罅康难芯窟€遠(yuǎn)遠(yuǎn)不能滿足養(yǎng)殖需求，許多研究結(jié)果只是說(shuō)明某種魚某一階段對(duì)?；撬岬男枰?。此外，過(guò)量?；撬崽砑訉?dǎo)致魚類出現(xiàn)中毒現(xiàn)象。飼料中?；撬岬奶砑铀讲粌H要考慮魚的種類、生長(zhǎng)階段，還要注意飼料蛋白源及其水平、含硫氨基酸的種類和數(shù)量，同時(shí)飼料中的牛磺酸轉(zhuǎn)運(yùn)拮抗劑(如脒基?；撬?、β-丙氨酸)會(huì)降低?；撬岬氖褂眯Ч?王和偉等，2013)。

5.2 牛磺酸在魚類配合飼料中的應(yīng)用前景

海洋漁業(yè)資源逐漸減少，導(dǎo)致魚粉價(jià)格不斷上升，這已成為水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)發(fā)展的瓶頸，植物蛋白替代魚粉已成為水產(chǎn)配合飼料的研究熱點(diǎn)，魚類特別是肉食性魚類在植物性蛋白源替代魚粉等動(dòng)物性蛋白源時(shí)，添加?；撬釋?duì)魚的生長(zhǎng)有促進(jìn)作用。?；撬岬膽?yīng)用在當(dāng)今魚粉緊缺的情況下前景越來(lái)越廣闊。但相關(guān)基礎(chǔ)研究還缺乏，需要加大相關(guān)研究，特別是不同魚類種類、不同階段以及不同魚類配合飼料配方中的牛磺酸需求量研究，以推進(jìn)其應(yīng)用，促進(jìn)魚類健康養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。

6 結(jié)語(yǔ)

?；撬犭m然結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，卻在生物體內(nèi)發(fā)揮重要作用。目前牛磺酸在哺乳類動(dòng)物中的作用研究得較為全面，而在魚類中的功能研究得相對(duì)較少。已知魚類缺乏?；撬釙?huì)導(dǎo)致自身生長(zhǎng)狀況下降、存活率降低、抵抗力下降、生殖能力受到影響等，在真鯛等種類中會(huì)增加患綠肝綜合征的幾率。一方面，牛磺酸在生物體內(nèi)發(fā)揮作用的機(jī)理還有待進(jìn)一步研究，牛磺酸作為水產(chǎn)配合飼料添加劑的用量還需進(jìn)一步完善，同時(shí)?；撬崤c其他營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的代謝關(guān)系還需要進(jìn)一步明確。另一方面，?；撬峋哂蟹植紡V泛、天然無(wú)害、功能全面等特點(diǎn)，相信一定會(huì)在促進(jìn)水產(chǎn)養(yǎng)殖健康、可持續(xù)發(fā)展中發(fā)揮重要作用。