黃 曼, 王 東

華中師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 武漢 430079

油質(zhì)體在5種蟻播植物種子散布中的作用

黃 曼, 王 東*

華中師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 武漢 430079

蟻播植物種子上常附著有螞蟻喜食的油質(zhì)體，該物體可吸引螞蟻取食或?yàn)槲浵佁峁┿Q著位點(diǎn)從而影響種子散布。為進(jìn)一步揭示油質(zhì)體在種子散布中的作用，在野外研究了4屬5種典型蟻播植物包括小花寬瓣黃堇(CorydalisgiraldiiFedde)、假刻葉紫堇(C.pseudoincisaC. Y. Wu)、白屈菜(ChelidoniummajusL.)、紫花堇菜(ViolagrypocerasA. Gray)和柔毛淫羊藿(EpimediumpubescensMaxim.)其相應(yīng)的搬運(yùn)螞蟻即玉米毛蟻(Lasiusalienus(Foerster))和尼特納大頭蟻(PheidolenietneriEmery)對植物完整種子(SE)、去除油質(zhì)體的種子(S)和粘有人工模擬油質(zhì)體的種子(S+H)的搬運(yùn)行為和搬運(yùn)效率。結(jié)果顯示，螞蟻對相同植物3類種子的觸碰和檢查次數(shù)均無顯著差異。螞蟻對種子的嘗試搬運(yùn)次數(shù)除玉米毛蟻對小花寬瓣黃堇、假刻葉紫堇和白屈菜去除油質(zhì)體的種子(S)顯著高于完整種子(SE)和粘有人工模擬油質(zhì)體的種子(S+H)外，其它的均無顯著差異。玉米毛蟻對小花寬瓣黃堇、假刻葉紫堇、白屈菜和紫花堇菜以及尼特納大頭蟻對小花寬瓣黃堇、假刻葉紫堇和紫花堇菜完整種子(SE)的搬運(yùn)效率顯著高于粘有人工模擬油質(zhì)體的種子(S+H)和去除油質(zhì)體的種子(S)，此外，玉米毛蟻對小花寬瓣黃堇粘有人工模擬油質(zhì)體的種子(S+H)的搬運(yùn)效率顯著高于去除油質(zhì)體的種子(S)。這說明玉米毛蟻在搬運(yùn)小花寬瓣黃堇種子過程中油質(zhì)體不僅起到吸引作用，而且起到鉗著位點(diǎn)作用；玉米毛蟻在搬運(yùn)假刻葉紫堇、白屈菜和紫花堇菜以及尼特納大頭蟻搬運(yùn)小花寬瓣黃堇、假刻葉紫堇和紫花堇菜種子過程中油質(zhì)體僅起到吸引作用。研究表明油質(zhì)體可通過對螞蟻起吸引作用，或同時(shí)起吸引和鉗著位點(diǎn)的雙重作用等影響種子散布，油質(zhì)體的影響作用不但取決于植物種類，也與搬運(yùn)螞蟻的種類有關(guān)。

蟻播; 種子散布; 油質(zhì)體; 吸引作用; 鉗著位點(diǎn)作用

螞蟻對植物種子散布(即蟻播，myrmecochory)是自然界中普遍存在的現(xiàn)象[1]，目前約有11000種植物為螞蟻散布[2]。螞蟻為植物提供散布，植物為適應(yīng)螞蟻而進(jìn)化出一系列適應(yīng)特征，如蟻播植物種子上常附著有油質(zhì)體[1, 3]。對很多依賴螞蟻散布的植物來說，油質(zhì)體是影響種子散布的生物因子之一[4- 5]。

前人研究認(rèn)為油質(zhì)體對螞蟻有吸引作用，如去除油質(zhì)體后螞蟻對種子的搬運(yùn)效率顯著下降[5- 9]，具有較大油質(zhì)體或較高油質(zhì)體質(zhì)量比的種子特別能吸引螞蟻[4- 5, 10]。也有研究提到螞蟻以油質(zhì)體作為“把手”搬運(yùn)種子，油質(zhì)體的鉗著位點(diǎn)(handle)作用可能促進(jìn)螞蟻對種子的搬運(yùn)[6, 11- 13]。另外，Hughes和Westoby[14]通過比較金合歡屬植物(Acaciaterminalis和A.myrtifolia)完整種子、去除油質(zhì)體的種子和人工添加鉗著位點(diǎn)的種子的搬運(yùn)效率，證實(shí)金合歡屬植物種子的油質(zhì)體僅起到吸引作用，而非鉗著位點(diǎn)的作用。鑒于前人的研究結(jié)論存在不一致性，同時(shí)考慮到不同蟻運(yùn)植物種子和油質(zhì)體特征存在差異[3, 15- 18]以及搬運(yùn)螞蟻的種類也不相同[11, 19- 20]，有必要進(jìn)一步驗(yàn)證油質(zhì)體在植物種子散布中的影響作用。

罌粟科(Papaveraceae)紫堇屬(Corydalis)小花寬瓣黃堇(C.giraldiiFedde)、假刻葉紫堇(C.pseudoincisaC. Y. Wu)和白屈菜屬(Chelidonium)白屈菜(Ch.majusL.)，堇菜科(Violaceae)堇菜屬(Viola)紫花堇菜(V.grypocerasA. Gray)，以及小檗科(Berberidaceae)淫羊藿屬(Epimedium)柔毛淫羊藿(E.pubescensMaxim.)植物種子上具有吸引螞蟻取食和搬運(yùn)的油質(zhì)體，是典型的蟻播植物[1- 3, 5, 11, 16, 21- 24]。本研究選擇上述5種植物及其相應(yīng)的2種搬運(yùn)螞蟻，擬通過研究螞蟻對完整種子(SE)、去除油質(zhì)體的種子(S)和粘有人工模擬油質(zhì)體的種子(S+H)的搬運(yùn)行為和搬運(yùn)效率等，回答油質(zhì)體在種子散布中的影響作用，以期為深入開展蟻播植物的適應(yīng)進(jìn)化特征研究提供資料，也為進(jìn)一步理解螞蟻對植物種子的散布機(jī)制提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究樣地與實(shí)驗(yàn)材料

研究樣地位于秦嶺南坡陜西省紫柏山自然保護(hù)區(qū)(33°40′ N，106°49′ E，Alt. 1278 m)。該地屬于亞熱帶北緣山區(qū)暖溫帶濕潤季風(fēng)氣候區(qū)。年平均氣溫11.5 ℃，年平均日照1804.4 h，年平均降雨量886.3 mm。樣地設(shè)置在人為干擾較弱的林下、林緣和曠地生境，為避免實(shí)驗(yàn)中偶然的人為干擾，在樣地周圍設(shè)置了圍隔。

實(shí)驗(yàn)材料為小花寬瓣黃堇、假刻葉紫堇、白屈菜、紫花堇菜和柔毛淫羊藿等5種典型蟻播草本植物。研究植物在秦嶺南坡廣泛分布于林下、林緣和曠地等生境。新鮮的成熟種子在收集后隨即用于實(shí)驗(yàn)或置于冰箱保鮮在1—3 d內(nèi)用于實(shí)驗(yàn)。玉米毛蟻(Lasiusalienus(Foerster))和尼特納大頭蟻(PheidolenietneriEmery)是實(shí)驗(yàn)樣地中植物種子的共同搬運(yùn)者。兩種螞蟻在8:00—20:00均有活動(dòng)，但在12:00—14:00尤其是在溫度較高時(shí)活動(dòng)較少。

1.2 實(shí)驗(yàn)方法

1.2.1 種子形態(tài)特征

種子大小以長×寬表示，用游標(biāo)卡尺測量，求平均值(n=25)；用分析天平分別測量完整種子和去除油質(zhì)體種子的重量(每次測量100粒，重復(fù)3次)，并計(jì)算油質(zhì)體質(zhì)量比(=油質(zhì)體重量/完整種子重量)。

1.2.2 種子處理及螞蟻的搬運(yùn)行為

在2013年5—7月植物種子成熟和自然釋放期間，于9:00—11:00以及14:00—17:00螞蟻活動(dòng)期間將完整種子(SE)、去除油質(zhì)體的種子(S)和粘有人工模擬油質(zhì)體的種子(S + H)各5粒放置在距蟻巢口20 cm處，當(dāng)螞蟻搬運(yùn)走一粒種子后，隨即補(bǔ)充相應(yīng)處理的種子。從螞蟻接觸種子開始，連續(xù)觀察40 min。人工模擬油質(zhì)體的種子的處理按Gómez等[25]方法，即將完整種子去除油質(zhì)體后，在油質(zhì)體著生點(diǎn)處用膠粘上與油質(zhì)體在形態(tài)和大小上基本一致的發(fā)泡聚苯乙烯片段。

根據(jù)Culver和Beattie[21]對螞蟻行為的劃分，記錄螞蟻對種子的觸碰(antennate)(僅用觸角接觸種子)、檢查(examine)(用上顎作用種子，但沒有嘗試舉起種子)、嘗試搬運(yùn)(pick-up attempt)(嘗試舉起種子，或翻滾種子，但種子移動(dòng)距離小于5 cm)、成功搬運(yùn)(removal)(移動(dòng)種子距離在5 cm及以上)等數(shù)據(jù)。在每種植物的種子釋放期，兩種螞蟻對三類種子的搬運(yùn)行為分別重復(fù)觀察15次。搬運(yùn)效率指單位時(shí)間(40 min)內(nèi)螞蟻成功搬運(yùn)種子的數(shù)量。

1.3 數(shù)據(jù)分析

實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)運(yùn)用SPSS 17.0統(tǒng)計(jì)軟件處理，不同螞蟻對相同植物相同類型種子的搬運(yùn)行為和搬運(yùn)效率采用獨(dú)立樣本T檢驗(yàn)法(Independent-samplesttest)，不同植物種子大小、種子重量、油質(zhì)體重量和油質(zhì)體質(zhì)量比，螞蟻對不同植物相同類型種子以及相同植物3類種子間螞蟻的觸碰次數(shù)、檢查次數(shù)、嘗試搬運(yùn)次數(shù)以及搬運(yùn)效率均采用單因子方差分析(One-way ANOVA)檢驗(yàn)差異的顯著水平。若差異顯著，進(jìn)一步采用LSD法分析3類種子間的差異。對不符合方差齊性的數(shù)據(jù)進(jìn)行對數(shù)轉(zhuǎn)換(log10-transformed)后再進(jìn)行上述檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 種子和油質(zhì)體特征

植物種子和油質(zhì)體特征見表1。其中，柔毛淫羊藿種子大小顯著大于小花寬瓣黃堇(P<0.05)；柔毛淫羊藿種子重量和油質(zhì)體重量最大；小花寬瓣黃堇油質(zhì)體質(zhì)量比最大。

表1 5種植物的種子及油質(zhì)體特征

2.2 油質(zhì)體的作用

2.2.1 螞蟻對植物種子的搬運(yùn)行為

螞蟻對同種植物三類種子、不同植物相同類型種子以及不同螞蟻之間的觸碰和檢查次數(shù)的比較見圖1。其中，玉米毛蟻和尼特納大頭蟻對相同植物3類種子的觸碰和檢查次數(shù)均無顯著性差異(P> 0.05)。這說明油質(zhì)體對螞蟻的觸碰次數(shù)和檢查次數(shù)沒有顯著影響。螞蟻對同種植物3類種子、不同植物相同類型種子以及不同螞蟻之間的的嘗試搬運(yùn)次數(shù)的比較見圖1。其中，玉米毛蟻對小花寬瓣黃堇完整種子(SE)、粘有人工模擬油質(zhì)體的種子(S+H)和去除油質(zhì)體的種子(S)的嘗試搬運(yùn)次數(shù)分別為0次、(0.40±0.25)次和(5.27±0.52)次(40 min)，對假刻葉紫堇的分別為(1.07±0.29)次、(1.93±0.37)次和(5.13±0.55)次(40 min)，對白屈菜的分別為(0.27±0.17)次、(0.47±0.22)次和(2.60±0.34)次(40 min)。分析表明，玉米毛蟻對小花寬瓣黃堇、假刻葉紫堇和白屈菜的去除油質(zhì)體的種子(S)的嘗試搬運(yùn)次數(shù)顯著高于對完整種子(SE)和粘有人工模擬油質(zhì)體的種子(S+H)的嘗試搬運(yùn)次數(shù)(P<0.05)，但完整種子(SE)與粘有人工模擬油質(zhì)體的種子(S+H)間差異不顯著(P> 0.05)。玉米毛蟻分別對紫花堇菜和柔毛淫羊藿3類種子以及尼特納大頭蟻對相同植物3類種子間的嘗試搬運(yùn)次數(shù)差異均不顯著(P> 0.05)。這說明油質(zhì)體會(huì)影響玉米毛蟻對小花寬瓣黃堇、假刻葉紫堇和白屈菜種子的嘗試搬運(yùn)行為。

2.2.2 螞蟻對植物種子的搬運(yùn)效率

圖1 螞蟻對5種蟻播植物種子的觸碰次數(shù)、檢查次數(shù)、嘗試搬運(yùn)次數(shù)和搬運(yùn)效率Fig.1 Ant behaviours in terms of antennate, examine, pick-up attempt, and removal rate of seed in the three seed types of the five studied plants圖中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤(n=15)，螞蟻對相同植物3類種子間的多重比較結(jié)果用大寫字母表示，螞蟻對不同植物相同類型種子的多重比較結(jié)果用小寫字母表示，不同字母表示處理間的差異水平為P<0.05；不同螞蟻間的T-test檢驗(yàn)結(jié)果分別用 +、 *、** 及 *** 表示處理效應(yīng)差異水平為P > 0.05、P<0.05、P<0.01以及P<0.001

螞蟻對同種植物3類種子、不同植物相同類型種子以及不同螞蟻之間的的搬運(yùn)效率的比較見圖1。其中，玉米毛蟻對小花寬瓣黃堇完整種子(SE)、粘有人工模擬油質(zhì)體的種子(S+H)和去除油質(zhì)體的種子(S)的搬運(yùn)效率分別為(11.93±0.71)粒、(6.47±0.49)粒和(3.60±0.58)粒(40 min)，對假刻葉紫堇的分別為(22.93±1.00)粒、(9.93±0.77)粒和(8.87±0.58)粒(40 min)，對白屈菜的分別為(17.20±0.77)粒、(4.87±0.49)粒和(5.07±0.46)粒(40 min)，對紫花堇菜的分別為(19.80±0.75)粒、(6.80±0.57)粒和(4.80±0.54)粒(40 min)；尼特納大頭蟻對小花寬瓣黃堇完整種子(SE)、粘有人工模擬油質(zhì)體的種子(S+H)和去除油質(zhì)體的種子(S)的搬運(yùn)效率分別為(10.20±0.57)粒、(4.07±0.55)粒和(2.20±0.39)粒(40 min)，對假刻葉紫堇的分別為(7.20±0.51)粒、(3.20±0.37)粒和(3.13±0.42)粒(40 min)，對紫花堇菜的分別為(7.80±0.49)粒、(2.13±0.34)粒和(1.47±0.32)粒(40 min)。分析表明，玉米毛蟻對小花寬瓣黃堇三類種子的搬運(yùn)效率存在顯著性差異(P<0.05)，完整種子(SE)>粘有人工模擬油質(zhì)體的種子(S+H)>去除油質(zhì)體的種子(S)，這說明油質(zhì)體不僅起到吸引作用，而且起到鉗著位點(diǎn)作用。玉米毛蟻對假刻葉紫堇、白屈菜和紫花堇菜以及尼特納大頭蟻對小花寬瓣黃堇、假刻葉紫堇和紫花堇菜完整種子(SE)的搬運(yùn)效率顯著高于粘有人工模擬油質(zhì)體的種子(S+H)和去除油質(zhì)體的種子(S) (P<0.05)，但粘有人工模擬油質(zhì)體的種子(S+H)和去除油質(zhì)體的種子(S)間差異不顯著(P> 0.05)，這說明油質(zhì)體僅起到吸引作用。除上述情況外，玉米毛蟻對柔毛淫羊藿以及尼特納大頭蟻對白屈菜和柔毛淫羊藿三類種子的搬運(yùn)效率差異均不顯著(P> 0.05)。

3 討論

螞蟻散布是自然界中普遍存在的互利共生現(xiàn)象[1- 2]。螞蟻為植物提供散布，植物為適應(yīng)螞蟻散布而進(jìn)化出一系列適應(yīng)特征。對很多依賴螞蟻散布的植物來說，其種子常附著的油質(zhì)體吸引螞蟻并成為螞蟻?zhàn)罨镜氖澄锖湍芰縼碓粗籟22- 23]。

有研究表明，螞蟻對較大的種子有較高的搬運(yùn)效率[13,17]，另有研究表明螞蟻對油質(zhì)體較大或較高油質(zhì)體質(zhì)量比的種子有較高的搬運(yùn)效率[4- 5, 10]。本研究中，柔毛淫羊藿種子大小顯著大于小花寬瓣黃堇，但螞蟻對柔毛淫羊藿和小花寬瓣黃堇完整種子的搬運(yùn)效率差異均不顯著。柔毛淫羊藿種子重量和油質(zhì)體重量最大，但玉米毛蟻對柔毛淫羊藿完整種子的搬運(yùn)效率顯著低于假刻葉紫堇和紫花堇菜完整種子，尼特納大頭蟻對柔毛淫羊藿完整種子的搬運(yùn)效率顯著低于白屈菜完整種子。小花寬瓣黃堇油質(zhì)體質(zhì)量比最大，但兩種螞蟻對其完整種子的搬運(yùn)效率與其它植物間差異均不顯著。另外，玉米毛蟻對假刻葉紫堇和紫花堇菜完整種子的搬運(yùn)效率均大于尼特納大頭蟻。這說明種子和油質(zhì)體特征以及螞蟻種類是影響螞蟻對種子的搬運(yùn)行為和搬運(yùn)效率的重要因素之一。

螞蟻在傳播和擴(kuò)散種子過程中，通常會(huì)表現(xiàn)出觸碰、檢查、嘗試搬運(yùn)和成功搬運(yùn)等行為[21]。本研究結(jié)果中，玉米毛蟻和尼特納大頭蟻對種子的觸碰和檢查次數(shù)在相同植物3類種子間均無顯著性差異。玉米毛蟻對小花寬瓣黃堇、假刻葉紫堇和白屈菜去除油質(zhì)體的種子嘗試搬運(yùn)次數(shù)顯著高于完整種子和粘有人工模擬油質(zhì)體的種子，而在完整種子和粘有人工模擬油質(zhì)體的種子間的搬運(yùn)效率差異不顯著，這可能與小花寬瓣黃堇、假刻葉紫堇和白屈菜去除油質(zhì)體的種子其表面相對光滑，沒有其它鉗著位點(diǎn)，螞蟻搬運(yùn)種子難度增加，螞蟻需要經(jīng)過多次嘗試才能將種子成功搬運(yùn)有關(guān)。然而，玉米毛蟻分別對紫花堇菜和柔毛淫羊藿三類種子以及尼特納大頭蟻對相同植物3類種子間的嘗試搬運(yùn)次數(shù)差異均不顯著。在野外觀察中，發(fā)現(xiàn)紫花堇菜油質(zhì)體極小，去除油質(zhì)體前后螞蟻均不容易搬運(yùn)種子，螞蟻對紫花堇菜三類種子的嘗試搬運(yùn)次數(shù)均較高；柔毛淫羊藿種皮相對較軟，去除油質(zhì)體后螞蟻依然能夠咬住種皮搬運(yùn)種子；尼特納大頭蟻的上顎結(jié)構(gòu)能較容易鉗住種子進(jìn)行搬運(yùn)等，這些很可能是去除油質(zhì)體后沒有影響螞蟻對種子嘗試搬運(yùn)次數(shù)的原因。本研究初步表明，油質(zhì)體對螞蟻觸碰或檢查種子的行為沒有顯著影響，但會(huì)影響螞蟻對種子的嘗試搬運(yùn)行為，該影響作用與植物種子和油質(zhì)體特征以及相應(yīng)的搬運(yùn)螞蟻種類有關(guān)。

前人研究表明螞蟻對去除油質(zhì)體后種子的搬運(yùn)效率顯著下降[5- 9]，具有較大油質(zhì)體或較高油質(zhì)體質(zhì)量比的種子特別能吸引螞蟻[4- 5, 10, 14]。另外，在種子散布中螞蟻能以油質(zhì)體作為“把手”搬運(yùn)種子[6, 11- 13]。因此油質(zhì)體的吸引作用和提供“把手”的鉗著位點(diǎn)作用都可能影響螞蟻對種子的散布。本研究中，與有油質(zhì)體的完整種子相比，玉米毛蟻對小花寬瓣黃堇、假刻葉紫堇、白屈菜和紫花堇菜以及尼特納大頭蟻對小花寬瓣黃堇、假刻葉紫堇和紫花堇菜去除油質(zhì)體的種子的搬運(yùn)效率顯著降低，這說明油質(zhì)體通過吸引作用或鉗著位點(diǎn)作用，或者是兩者共同起作用影響了螞蟻對種子的搬運(yùn)效率。與完整種子相比，玉米毛蟻對小花寬瓣黃堇、假刻葉紫堇、白屈菜和紫花堇菜以及尼特納大頭蟻對小花寬瓣黃堇、假刻葉紫堇和紫花堇菜粘有人工模擬油質(zhì)體的種子的搬運(yùn)效率顯著降低，這說明油質(zhì)體起到吸引作用。與去除油質(zhì)體的種子相比，玉米毛蟻對小花寬瓣黃堇粘有人工模擬油質(zhì)體的種子的搬運(yùn)效率顯著增加，這說明油質(zhì)體起到鉗著位點(diǎn)作用。另外，本研究結(jié)果中，玉米毛蟻對柔毛淫羊藿以及尼特納大頭蟻對白屈菜和柔毛淫羊藿三類種子的搬運(yùn)效率均沒有顯著差異，這與前人的研究結(jié)果即去除油質(zhì)體的遠(yuǎn)志(Polygalavulgaris)種子和白屈菜種子對螞蟻的搬運(yùn)效率沒有顯著影響[5, 24, 26]結(jié)論一致。綜上所述，玉米毛蟻與小花寬瓣黃堇種子相互作用過程中油質(zhì)體不僅起到吸引作用，而且還起到鉗著位點(diǎn)作用；玉米毛蟻與假刻葉紫堇、白屈菜和紫花堇菜以及尼特納大頭蟻與小花寬瓣黃堇、假刻葉紫堇和紫花堇菜種子相互作用過程中油質(zhì)體僅起到吸引作用；而玉米毛蟻與柔毛淫羊藿以及尼特納大頭蟻與白屈菜和柔毛淫羊藿種子相互作用過程中油質(zhì)體的作用差異不顯著。油質(zhì)體在螞蟻散布種子過程中的不同作用與植物種子和油質(zhì)體特征以及螞蟻種類有關(guān)，種子及油質(zhì)體特征在植物種間甚至種內(nèi)存在差異[3, 15- 18]，而不同螞蟻種類在體型大小、搬運(yùn)能力以及覓食策略等方面也存在變化[11, 19- 20]。螞蟻也會(huì)搬運(yùn)去除油質(zhì)體的種子的原因可能與種子外種皮對螞蟻有吸引力[24]、一些植物如白屈菜種子在去除油質(zhì)體后暴露的胚組織也能吸引螞蟻搬運(yùn)[24, 27]、螞蟻可能誤將去除油質(zhì)體的種子當(dāng)做完整種子進(jìn)行搬運(yùn)[26]，以及去除油質(zhì)體后種子本身能為螞蟻提供鉗著位點(diǎn)[25]等有關(guān)。通常，種子到達(dá)蟻巢后的命運(yùn)直接影響種子萌發(fā)和種群空間結(jié)構(gòu)[28- 29]，被搬回蟻巢的種子是否會(huì)被螞蟻取食或丟棄在巢中或巢外垃圾堆中還需要進(jìn)一步研究。

本研究表明，在種子散布過程中油質(zhì)體對螞蟻可以起到吸引作用，或同時(shí)起到吸引和提供鉗著位點(diǎn)的雙重作用，油質(zhì)體的影響作用不但取決于植物種類，也與搬運(yùn)螞蟻的種類有關(guān)。研究結(jié)果可為深入開展蟻播植物的適應(yīng)進(jìn)化特征研究提供資料，也為進(jìn)一步理解螞蟻-植物間的相互作用規(guī)律提供參考。

[1] Sernander R. Entwurf einer Monographie der europ?ischen Myrmecochoren. Kungliaga Svenska Vetenskapsakademiens Handlingar, 1906, 41(7): 1- 410.

[2] Lengyel S, Gove A D, Latimer A M, Majer J D, Dunn R R. Convergent evolution of seed dispersal by ants, and phylogeny and biogeography in flowering plants: a global survey. Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics, 2010, 12(1): 43- 55.

[3] Fischer R C, Richter A, Hadacek F, Mayer V. Chemical differences between seeds and elaiosomes indicate an adaptation to nutritional needs of ants. Oecologia, 2008, 155(3): 539- 547.

[4] Edwards W, Dunlop M, Rodgerson L. The evolution of rewards: seed dispersal, seed size and elaiosome size. Journal of Ecology, 2006, 94(3): 687- 694.

[5] Oostermeijer J G B. Myrmecochory inPolygalavulgarisL.,Luzulacampestris(L.) DC. andViolacurtisiiForster in a Dutch dune area. Oecologia, 1989, 78(3): 302- 311.

[6] O′Dowd D J, Hay M E. Mutualism between harvester ants and a desert ephemeral: seed escape from rodents. Ecology, 1980, 61(3): 531- 540.

[7] Kjellsson G. Seed fate in a population ofCarexpiluliferaL. Oecologia, 1985, 67(3): 416- 423.

[8] 張智英, 曹敏, 楊效東, 趙志模. 舞草種子的螞蟻傳播. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2001, 21(11): 1847- 1853.

[9] Castro S, Ferrero V, Loureiro J, Espadaler X, Silveira P, Navarro L. Dispersal mechanisms of the narrow endemicPolygalavayredae: dispersal syndromes and spatio-temporal variations in ant dispersal assemblages. Plant Ecology, 2010, 207(2): 359- 372.

[10] Mark S, Olesen J M. Importance of elaiosome size to removal of ant-dispersed seeds. Oecologia, 1996, 107(1): 95- 101.

[11] Gorb S N, Gorb E V. Removal rates of seeds of five myrmecochorous plants by the antFormicapolyctena(Hymenoptera: Formicidae). Oikos, 1995, 73(3): 367- 374.

[12] Leal I R, Wirth R, Tabarelli M. Seed dispersal by ants in the semi-arid Caatinga of North-east Brazil. Annals of Botany, 2007, 99(5): 885- 894.

[13] Rickert A A, Fracchia S. Diplochory in twoJatropha(Euphorbiaceae) species of the Monte Desert of Argentina. Austral Ecology, 2010, 35(2): 226- 235.

[14] Hughes L, Westoby M. Effect of diaspore characteristics on removal of seeds adapted for dispersal by ants. Ecology, 1992, 73(4): 1300- 1312.

[15] Pulliam H R, Brand M R. The production and utilization of seeds in plains grassland of southeastern Arizona. Ecology, 1975, 56(5): 1158- 1166.

[16] Fukuhara T. Seed and funicle morphology of Fumariaceae-Fumarioideae: systematic implications and evolutionary patterns. International Journal of Plant Sciences, 1999, 160(1): 151- 180.

[17] Manzaneda A J, Rey P J, Alcántara J M. Conflicting selection on diaspore traits limits the evolutionary potential of seed dispersal by ants. Journal of Evolutionary Biology, 2009, 22(7): 1407- 1417.

[18] 劉文平, 王東. 紫堇屬(CorydalisDC.)植物的種子形態(tài)及其分類學(xué)意義. 植物科學(xué)學(xué)報(bào), 2011, 29(1): 11- 17.

[19] Garrido J L, Rey P J, Cerdá X, Herrera C. M. Geographical variation in diaspore traits of an ant-dispersed plant (Helleborusfoetidus): are ant community composition and diaspore traits correlated? Journal of Ecology, 2002, 90(3): 446- 455.

[20] Bas J M, Oliveras J, Gomez C. Myrmecochory and short-term seed fate inRhamnusalaternus: ant species and seed characteristics. Acta Oecologica, 2009, 35(3): 380- 384.

[21] Culver D C, Beattie A J. Myrmecochory inViola: dynamics of seed-ant interactions in some West Virginia species. Journal of Ecology, 1978, 66(1): 53- 72.

[22] Fischer R C, ?lzant S M, Wanek W, Mayer V. The fate ofCorydaliscavaelaiosomes within an ant colony ofMyrmicarubra: elaiosomes are preferentially fed to larvae. Insectes Sociaux, 2005, 52(1): 55- 62.

[23] Reifenrath K, Becker C, Poethke H J. Diaspore trait preferences of dispersing ants. Journal of Chemical Ecology, 2012, 38(9): 1093- 1104.

[24] Servigne P, Detrain C. Ant-seed interactions: combined effects of ant and plant species on seed removal patterns. Insectes Sociaux, 2008, 55(3): 220- 230.

[25] Gómez C, Espadaler X, Bas J M. Ant behaviour and seed morphology: a missing link of myrmecochory. Oecologia, 2005, 146(2): 244- 246.

[26] Lack A J, Kay Q O N. Genetic structure, gene flow and reproductive ecology in sand-dune populations ofPolygalavulgaris. Journal of Ecology, 1987, 75(1): 259- 276.

[27] Boulay R, Fedriani J M, Manzaneda A J, Cerdá X. Indirect effects of alternative food resources in an ant-plant interaction. Oecologia, 2005, 144(1): 72- 79.

[28] Culver D C, Beattie A J. The fate ofViolaseeds dispersed by ants. American Journal of Botany, 1980, 67(5): 710- 714.

[29] 陳帆, 陳進(jìn), 劉志秋, 張玲, 劉勇, 白智林. 螞蟻對瀾滄舞花姜種子散布及種苗空間分布格局的影響. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2004, 28(2): 210- 217.

The role of elaiosome in seed dispersal of five ant-dispersed herbaceous plants

HUANG Man, WANG Dong*

CollegeofLifeSciences,CentralChinaNormalUniversity,Wuhan430079,China

Ant-dispersed plants usually produce seeds with appendages (elaiosomes), which are beneficial to ants. It is generally accepted that seed dispersal by ants (myrmecochory) is mediated by the presence of elaiosome that lures ants to transport the diaspores. Several hypotheses have related removal of seeds to nutritional needs of ants, and others have argued the importance of possible handles (i.e. structures that ants can grasp) in transporting by ants. To clarify the functional role of the elaiosome, ant behavior and seed removal rate were assessed by presenting simultaneously three types of items including entire seeds with elaiosome (SE), seeds without elaiosome (S), and seeds with an artificial “handle” glued to seeds (S+H) from five myrmecochorous species from four genera, i.e.CorydalisgiraldiiFedde,CorydalispseudoincisaC. Y. Wu,ChelidoniummajusL.,ViolagrypocerasA. Gray, andEpimediumpubescensMaxim. to their two corresponding dispersing ants includingLasiusalienus(Foerster) andPheidolenietneriEmery in the nest surroundings in the field. Among the five studied plants, we found that the seed size ofE.pubescenswas significantly larger than that ofCorydalisgiraldii(P<0.05). Both the seed weight and elaiosome weight ofE.pubescenswas the largest, and the elaiosome/seed mass ratio ofC.giraldiiwas the highest. In addition, we found that no significant differences existed in the ant ‘Antennate’, ‘Examine’, and ‘Pick-up attempt’ behaviors among the three types of seeds from each plant species, excludingL.alienus, in which ‘Pick-up attempt’ of the S by ants was greater than that of both SE and S+H inCorydalisgiraldii,Corydalispseudoincisa, andChelidoniummajusplants. For the three types of seeds from each plant species, the removal rate of SE was significantly greater than that of both S+H and S inCorydalisgiraldii,Corydalispseudoincisa,Chenopodiummajus, andV.grypocerasby antL.alienusand inCorydalisgiraldii,CorydalispseudoincisaandV.grypocerasby antPh.nietneri. In addition, the removal rate of S+H was significantly greater than that of S inCorydalisgiraldiiby antL.alienus. The results indicated that the presence of elaiosomes on seeds might influence ant behavior and their seed removal rate either by serving as an attractant for ants or by both acting as a handle and serving as an attractant for ants. The results further showed that the role of elaiosomes strongly varied depending on the species of each partner in ant-mediated seed dispersal process.

myrmecochory; seed dispersal; elaiosome; attractant; handle

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31170310); 國家標(biāo)本平臺(tái)教學(xué)標(biāo)本子平臺(tái)項(xiàng)目(http://mnh.scu.edu.cn)

2013- 12- 17;

日期:2014- 11- 03

10.5846/stxb201312172970

*通訊作者Corresponding author.E-mail: dongwang.cn@gmail.com

黃曼, 王東.油質(zhì)體在5種蟻播植物種子散布中的作用.生態(tài)學(xué)報(bào),2015,35(17):5721- 5727.

Huang M, Wang D.The role of elaiosome in seed dispersal of five ant-dispersed herbaceous plants.Acta Ecologica Sinica,2015,35(17):5721- 5727.