涂小云, 支 憶, 劉 可, 邢 旭, 吳 梁, 強(qiáng)文靜, 周云紅, 謝建坤

江西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 南昌 330022

溫度和LED光源對夾竹桃天蛾幼蟲行為的影響

涂小云, 支 憶, 劉 可, 邢 旭, 吳 梁, 強(qiáng)文靜, 周云紅, 謝建坤*

江西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 南昌 330022

為探明溫度和光照對夾竹桃天蛾幼蟲行為的影響，在實驗室條件下觀察了5個溫度(20、25、30、35和40 ℃)和5個不同波段的LED光源(紅光620—625、黃光580—585、藍(lán)光465—467、綠光520—523和白光460—465 nm)下夾竹桃天蛾幼蟲的行為，結(jié)果表明：(1)溫度對夾竹桃天蛾幼蟲行為發(fā)生頻率和時間分配有影響，各實驗溫度下休息時間分配均較多。(2)LED光源對夾竹桃天蛾幼蟲行為發(fā)生頻率和時間分配亦有影響，綠色LED光源下的瞭望行為發(fā)生頻率最高，取食時間分配也最多。(3)各種行為的晝夜節(jié)律性因光照條件不同而異。爬行、瞭望、取食和休息行為在16L∶8D光照條件下均顯示了晝夜節(jié)律性，16L∶8R光照條件下的行為(除第2天的瞭望行為外)具有類似的節(jié)律性，爬行行為在黃光處理下保持了節(jié)律性，而在藍(lán)光和綠光處理各種行為節(jié)律性不明顯。這些研究結(jié)果揭示了光溫對夾竹桃天蛾幼蟲行為的影響因溫度高低和LED光源顏色(波段)及自身行為種類不同而異。

夾竹桃天蛾; 行為; 溫度; 發(fā)光二極管

動物必須借助于行為才能適應(yīng)多變的環(huán)境，以最有力的方式完成取食、飲水、筑巢、尋找配偶、繁殖后代和逃避敵害等各種生命活動，以便最大限度地確保個體的存活和子代的延續(xù)[1]。昆蟲與外界的聯(lián)系也是通過不同行為表現(xiàn)出來的，昆蟲不同的行為類型是其為適應(yīng)生存而長期進(jìn)化的結(jié)果，同時也受遺傳和環(huán)境的影響，溫度和光照則是自然環(huán)境中重要因子。溫度對多種昆蟲行為有影響，如對瓢蟲柄腹姬小蜂Pediobiusfoveolatus的寄生行為[2-3]、多種蚜蟲的避熱行為[4]、米象Sitophilusoryzea的移動行為[5]和異色瓢蟲Harmoniaaxyridis的自殘行為[6]等都有影響。LED(Light Emitting Diode)即發(fā)光二極管，是一種能夠直接將電能轉(zhuǎn)化為可見光的半導(dǎo)體器件，與傳統(tǒng)光源如日光燈、高壓鈉燈和熒光燈等相比，它具有體積小、壽命長、能耗低，波長窄、波長類型豐富、可組合性好等許多優(yōu)點(diǎn)[7-8]，LED光源可以影響昆蟲趨性等多種行為[9]，包括影響毛健夜蛾Brithyscrini幼蟲的假死、爬行、靜止等行為[10]。昆蟲的諸多行為不是完全隨機(jī)發(fā)生的，而是適應(yīng)環(huán)境的重要機(jī)制，所以環(huán)境條件的變化會誘發(fā)昆蟲行為發(fā)生相應(yīng)的變化；這種行為的變化可以減緩環(huán)境驟然變化對昆蟲帶來的不利沖擊，提高昆蟲的適合度，從而影響種群動態(tài)，而這一重要生態(tài)學(xué)問題國內(nèi)的研究甚少。

夾竹桃天蛾DaphnisneriiLinnaeus屬鱗翅目Lepidoptera，天蛾科Sphingidae，是夾竹桃重要害蟲，在南方地區(qū)1年發(fā)生2—3 代，以幼蟲為害夾竹桃等葉片[11]，尤其是新葉，影響夾竹桃的景觀效應(yīng)。前期研究結(jié)果表明，該幼蟲活動行為在L16∶D8光照條件下具有晝夜節(jié)律性，但這種節(jié)律性因暗期使用的LED光源不同而異(待發(fā)表資料)。本文在實驗室條件下，研究了溫度和LED光源對該幼蟲行為的影響，期為該害蟲的綜合治理提供幫助，也為今后評價LED光源對生物影響提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源和實驗條件

采集夾竹桃上的夾竹桃天蛾低齡幼蟲，室內(nèi)用夾竹桃飼養(yǎng)至4齡供實驗用。不同溫度下行為觀察在日光燈下于人工氣候箱內(nèi)進(jìn)行，溫度設(shè)置20、25、30、35和(40±0.5) ℃，RH(75±2)%，光照強(qiáng)度500—700 lx ；不同LED光源下行為觀察于暗室內(nèi)進(jìn)行，暗室溫度為28 ℃，RH(75±2)%，LED光源分別為紅色、黃色、藍(lán)色、綠色和白色(各色光的波段分別為620—625、580—585、465—467、520—523和460—465 nm)，光照強(qiáng)度為100 lx。

1.2 幼蟲行為描述和觀察

行為描述：預(yù)實驗觀察到夾竹桃天蛾幼蟲的行為包括爬行、瞭望、排便、取食和休息。

爬行：頭胸腹部運(yùn)動且產(chǎn)生位移；

瞭望：頭胸抬起向前和左右探視，但不產(chǎn)生位移；

排便：由肛門排出墨綠色糞便；

取食：咀嚼式口器與食物接觸且有咀嚼動作發(fā)生；

休息：沒有前述4 種任何動作發(fā)生。

行為觀察：隨機(jī)選擇1 頭4 齡幼蟲置于有夾竹桃葉的玻璃培養(yǎng)皿中，分別在上述不同溫度和不同LED光源下連續(xù)觀察1 h，并用秒表記錄其各種行為每次持續(xù)時間。所觀察的幼蟲與光源距離0.5 m，每處理重復(fù)6 次。

行為發(fā)生頻率=(1 h內(nèi)某種行為發(fā)生次數(shù) / 1 h內(nèi)各種行為發(fā)生總次數(shù))×100%

行為時間分配=(1 h內(nèi)某種行為持續(xù)總時間(s) / 3600(s))×100%

1.3 行為節(jié)律的觀察

幼蟲行為節(jié)律在(25±1) ℃、RH(75±2)%環(huán)境下每隔1 h觀察1次、連續(xù)觀察48 h，光時相(16 h)從7:00至 23:00、暗時相(8 h)從23:00至7:00，光時相的光強(qiáng)度約為500 lx，暗時相設(shè)8 h暗期以及紅色、黃色、藍(lán)色和綠色LED光源共5 個處理，每處理觀察10 頭幼蟲，其中暗期幼蟲行為節(jié)律的觀察在暗室內(nèi)弱紅光(約20 lx)下進(jìn)行。每處理重復(fù)3 次。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計

實驗數(shù)據(jù)采用SPSS13.0數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)進(jìn)行單因素方差分析(One-way ANOVA)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同溫度下夾竹桃天蛾幼蟲各種行為的發(fā)生頻率

相同溫度處理下幼蟲各種行為發(fā)生率差異顯著(表1)，其中30 ℃下的休息行為發(fā)生率(36.94%)顯著高于其他行為，其他溫度下則以瞭望和爬行行為發(fā)生率為高；同一行為在不同溫度間的發(fā)生率差異顯著，20、25、30和35 ℃下的排便發(fā)生頻率最低， 而40 ℃下的取食行為發(fā)生率最低。

表1 不同溫度下夾竹桃天蛾幼蟲不同行為發(fā)生頻率

2.2 不同溫度下夾竹桃天蛾幼蟲各種行為的時間分配

不同溫度下休息時間分配比例均較高，且在同一溫度下，不同行為時間分配差異顯著(表2)，在20、25、35 和40 ℃下，休息時間在50%以上；同一種行為在不同溫度下時間分配亦有顯著性差異，30 ℃下的瞭望、排便和休息、25 ℃下的爬行和20 ℃下的取食時間最短。

2.3 不同LED光源下夾竹桃天蛾幼蟲各種行為的發(fā)生頻率

不同LED光源下，幼蟲各種行為發(fā)生率差異顯著(表3)，紅光、綠光和白光下的瞭望行為發(fā)生率最高，而黃光和藍(lán)光下的爬行行為發(fā)生率均最高；瞭望和排便行為在不同LED光處理間發(fā)生頻率差異不顯著，其他行為發(fā)生頻率則差異顯著，其中白光下的爬行、黃光下的取食和藍(lán)光下的休息發(fā)生率最低。

表2 不同溫度下夾竹桃天蛾幼蟲不同行為時間分配

表3 不同波段LED光源下夾竹桃天蛾幼蟲不同行為發(fā)生頻率

2.4 不同LED光源下夾竹桃天蛾幼蟲各種行為的時間分配

不同行為在不同光源下時間分配見表4。同一種光源下，不同行為時間分配差異顯著，其中紅光和白光下的休息時間最長，黃光和藍(lán)光下的爬行時間最長，綠光下的取食和休息時間差異不顯著(但顯著長于瞭望、爬行和排便時間)；各光源下排便時間均較短，且差異不顯著，其他行為時間在不同光源之間有顯著性差異，白光下的瞭望和爬行時間最短，黃光的取食和藍(lán)光下的休息時間最短。

表4 不同波段LED光源下夾竹桃天蛾幼蟲不同行為時間分配

2.5 不同行為在光時相和暗時相發(fā)生頻率的比較

因夾竹桃天蛾幼蟲排便行為屬間歇性行為，持續(xù)時間短，此次在觀察行為節(jié)律時沒有觀察到其排便行為，其他4種行為在不同LED光源下的光時相與暗時相發(fā)生頻率，如表5所示。在兩天的實驗時間內(nèi)，無論是光時相還是暗時相，同一種行為發(fā)生頻率在不同光源之間差異顯著；在同一光源下的同一種行為發(fā)生率在不同時相之間亦有顯著性差異。

表5 不同行為在不同光處理下光時相和暗時相發(fā)生頻率

2.6 各種行為晝夜節(jié)律性

爬行、瞭望、取食和休息行為在不同LED光源下的節(jié)律性如表5和圖1—4所示。

圖1 爬行行為節(jié)律Fig.1 Circadian rhythm of walking of Daphnis nerii larvae圖中黑、紅、黃、藍(lán)和綠條分別代表暗期及紅、黃、藍(lán)和綠色LED光

爬行行為在16L∶8 D、16 L∶8 R和16L∶8 Y光照條件下具有晝夜節(jié)律性，在第1和第2天中的光時相爬行行為發(fā)生頻率均高于暗時相；而藍(lán)光和綠光暗時相爬行行為發(fā)生頻率亦較高(圖1)。瞭望行為在16L∶8D和16L∶8R光照條件下具有晝夜節(jié)律性，其他3 種光源處理下節(jié)律性不明顯(圖2)。

圖2 瞭望行為節(jié)律Fig.2 Circadian rhythm of watching of Daphnis nerii larvae

取食行為在16L∶8D下以及16L∶8R下的第1天具有晝夜節(jié)律性，其他情況下節(jié)律性亦不明顯(圖3)；休息行為在16L∶8D和16L∶8R條件下亦具有晝夜節(jié)律性，其他情況下則不明顯(圖4)。

圖3 取食行為節(jié)律Fig.3 Circadian rhythm of feeding of Daphnis nerii larvae

圖4 休息行為節(jié)律Fig.4 Circadian rhythm of resting of Daphnis nerii larvae

3 結(jié)論與討論

研究結(jié)果表明溫度和LED光源對夾竹桃天蛾幼蟲行為均有影響。溫度對該幼蟲行為的影響因溫度的高低和行為種類不同而異，各實驗溫度下休息時間分配均較多(表1和表2)。此次實驗還觀察到低溫20 ℃下休息行為頻率也很低、活動頻率較高，這可能與該幼蟲低溫適應(yīng)能力較強(qiáng)有關(guān)，在南昌地區(qū)12月上中旬野外仍可采集到少量幼蟲，此時平均氣溫約10 ℃左右。

LED光源是影響該幼蟲行為的另一重要因素，夾竹桃天蛾D.nerii幼蟲的取食發(fā)生頻率和時間分配以LED綠光下為最高(表3和表4)，這與毛健夜蛾B.crini幼蟲一致[10]。那么戶外(如城市亮化和農(nóng)業(yè)增產(chǎn)中使用的)LED綠色光源是否也會影響該蟲的取食、加快其發(fā)育、加重其為害則亟待進(jìn)一步研究。此外，研究結(jié)果還表明，夾竹桃天蛾幼蟲爬行、瞭望、取食和休息行為在16L∶8D光照條件下具有晝夜節(jié)律性，且這些節(jié)律性受LED光源的影響(圖1—圖4)。其中16L∶8R(除第二天的瞭望行為外)和16L∶8D光照條件下具有類似的節(jié)律性，爬行行為在黃光處理下保持了節(jié)律性，但在藍(lán)光和綠光處理各種行為節(jié)律性不明顯(圖1—圖4)，這可能與蛾類昆蟲對紅光不敏感有關(guān)。資料顯示，側(cè)單眼是完全變態(tài)類昆蟲幼蟲僅有的感光器官，與復(fù)眼一樣，它們可以感知顏色、形狀、距離等等[12]。夾竹桃天蛾屬全變態(tài)昆蟲，暗期使用不同LED光源后，幼蟲行為節(jié)律性發(fā)生了變化，這可能與其側(cè)單眼感光有關(guān)。而光信號是由視紫素(Rhodopsin, Rh)和光受體蛋白隱花色素(Cryptochrome, CRY)傳導(dǎo)的[13]，且對果蠅而言，Rh1和Rh6參與紅光的導(dǎo)引[14]，而Rh1，Rh5和Rh6則參與綠光和黃光的導(dǎo)引[15]。本研究結(jié)果表明，幼蟲行為節(jié)律性變化因行為類型和光源波長(顏色)不同而異，對這種現(xiàn)象，暫時還無法作出合理的解釋，是否也與Rh和CRY有關(guān)，則有待于進(jìn)一步深入研究。

由此可見，光溫對夾竹桃天蛾幼蟲行為有影響，但這種影響因溫度高低和LED光源顏色(波段)及自身行為種類不同而異。

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Effects of temperature and LED light on the behavior ofDaphnisneriilarvae (Lepidoptera:Sphingidae)

TU Xiaoyun, ZHI Yi, LIU Ke, XING Xu, WU Liang, QIANG Wenjing, ZHOU Yunhong, XIE Jiankun*

Collegeoflifesciences,JiangxiNormalUniversity,Nanchang330022,China

Insect behavior is expected to affect the degree of damage incurred by host plants. To investigate the effects of temperature and light wavelength on the behavior ofDaphnisnerii(L.) (Lepidoptera:Sphingidae), the watching, walking, defecating, feeding, and resting behaviors of larvae were observed under standard laboratory conditions at five temperatures (20℃, 25℃, 30℃, 35℃, and 40℃) and under LED light sources of five different wavelengths (red, 620—625 nm; yellow, 580—585 nm; blue, 465—467 nm; green, 520—523 nm; and white, 460—465 nm). The results showed that:(1) Within each temperature condition, behaviors differed in frequency and total duration. For example, time devoted to resting was high at all temperatures; larvae spent more than 50% of the time at rest at 20℃, 25℃, 35℃, and 40℃. However, temperature influenced the frequency and time budget allocation of all larval behaviors. Resting was the most frequent behavior at 30℃, while watching and walking occurred more frequently than other behaviors at both higher and lower temperatures. Defecation constituted the least-frequent behavior at all temperatures except 40℃, while feeding was the least frequent activity at this temperature. The time budgets for watching, defecating, and resting at 30℃, for walking at 25℃, and for feeding at 20℃ were lower than those of other behaviors. (2) Within each light condition, behaviors differed in frequency and total duration. Among behaviors, defecation was allocated the least time in all light treatment conditions and no significant differences were observed for this behavior. However, light influenced frequencies and time budget allocations for the remaining behaviors. Walking occurred less frequently under red, green, and white light than under yellow and blue light. The time budget allocated to resting was highest in red and white LED light, while that for walking was highest under green and blue light. The time budget allocations for watching and walking were lowest under white light, while the allocation for feeding was lowest under yellow light and that for resting was lowest under blue light. The frequencies of walking under white light, feeding under yellow light, and resting under blue light were lowest. (3) The LED light treatments had different effects on larval behaviors in the 2-day experiment. Walking, watching, feeding, and resting behaviors all indicated a circadian rhythm in 16L∶8D conditions. In the red light treatment, all behaviors (except for watching on the second day) indicated a similar circadian rhythm. In the yellow light treatment, only walking showed a circadian pattern. Under blue and green light, none of the behaviors showed circadian patterns. These results indicate that temperature and light conditions have distinct effects on the behavior ofD.neriilarvae. This information can serve as a resource for developing methods to predict the amount of harm incurred by host plants under different environmental conditions.

Daphnisnerii; behavior; temperature; light emitting diode (LED)

國家自然科學(xué)基金項目(31360327); 江西師范大學(xué)大學(xué)生課題項目

2014-04-03; < class="emphasis_bold">網(wǎng)絡(luò)出版日期:

日期:2014-12-18

10.5846/stxb201404030638

*通訊作者Corresponding author.E-mail: xiejiankun@yahoo.com

涂小云, 支憶, 劉可, 邢旭, 吳梁, 強(qiáng)文靜, 周云紅, 謝建坤.溫度和LED光源對夾竹桃天蛾幼蟲行為的影響.生態(tài)學(xué)報,2015,35(20):6750-6758.

Tu X Y, Zhi Y, Liu K, Xing Xu, Wu L, Qiang W J, Zhou Y H, Xie J K.Effects of temperature and LED light on the behavior ofDaphnisneriilarvae (Lepidoptera:Sphingidae).Acta Ecologica Sinica,2015,35(20):6750-6758.