蘇筱雨,袁芳芳,田靜,黃大莊
(1.河北農(nóng)業(yè)大學(xué),河北省林木種質(zhì)資源與森林保護重點實驗室,河北保定 071000;2.廊坊市林業(yè)局,河北廊坊 065000;3.洪崖山國有林場管理局,河北易縣 074200)
桑天牛Apriona germari Hope是一種危害嚴(yán)重的蛀干害蟲,分布廣泛,可危害20多種林木與果樹,給林業(yè)生產(chǎn)造成極大損害。由于蟲道隱蔽,一般藥劑難以進入,而大量使用化學(xué)藥劑破壞環(huán)境,使害蟲產(chǎn)生抗性,防治桑天牛缺乏行之有效的方法,尋求生物手段防治桑天牛是未來的發(fā)展方向[1]。桑天牛卵嚙小蜂Aprostocetus prolixus LaSalle&Huang于1984年在河北省易縣桑天牛卵中發(fā)現(xiàn),是桑天牛的重要寄生天敵[2]。近年來,不少專家學(xué)者對其生物學(xué)、生態(tài)學(xué)特性進行了研究[3-9]。野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)其對桑天牛寄生率可高達75%,能有效控制桑天牛危害,在生物防治方面具有廣泛的應(yīng)用前景。作者利用解剖鏡較為直觀地觀察了桑天牛卵嚙小蜂胚后發(fā)育情況,為打破休眠、人工繁蜂、田間放蜂提供依據(jù)。
1.1 材料采集 桑天牛成蟲采集自河北農(nóng)業(yè)大學(xué)標(biāo)本園,雌雄配對后放入養(yǎng)蟲籠中(1對/籠)飼養(yǎng),每天喂新鮮桑樹枝條。每日收集桑天牛當(dāng)日新產(chǎn)卵刻槽,置于4℃下保存?zhèn)溆谩?/p>
把采自河北易縣有桑天牛卵嚙小蜂寄生的桑天牛卵刻槽放入廣口瓶或試管中,瓶口用紗布罩住或棉塞塞住,置于室溫下保持濕度,每天檢查羽化情況,收集寄生蜂。
1.2 樣品的制備 將羽化的雌雄蜂兼有的桑天牛卵嚙小蜂另置于一廣口瓶中,瓶口用紗布罩住,按照1頭雌蜂3個桑天牛當(dāng)日新產(chǎn)卵刻槽的比例(避免重寄生)放入桑天牛卵刻槽并記下時間;觀察桑天牛卵嚙小蜂的寄生行為,3 h后取出刻槽,在枝條上做好編號待用。在規(guī)定的取樣時間用鑷子取出待測卵放入離心管。分別在取出后 1,2,3,4,5,6,7,8,9,10,15,20,25 d 取已被桑天牛卵嚙小蜂寄生的卵,解剖卵殼,利用OlympusSZX-16顯微照相系統(tǒng)觀察桑天牛卵嚙小蜂的發(fā)育情況,并攝取圖像。
2.1 胚胎發(fā)育期 桑天牛卵嚙小蜂寄生1 d時的桑天牛卵內(nèi)卵黃蛋白豐富,未見有幼蟲的孵化(見圖1)。
2.2 幼蟲期 桑天牛卵嚙小蜂寄生桑天牛卵2 d時幼蟲開始孵化,可見個體較小的幼蟲在卵內(nèi)游動,初孵幼蟲體小透明,卵圓形,淡黃色(圖2)。寄生3~5 d時,幼蟲個體逐漸變長呈梭狀,桑天牛卵內(nèi)的液態(tài)營養(yǎng)物質(zhì)已經(jīng)不見,卵內(nèi)變得干燥(圖3~5)。寄生6~10 d時,桑天牛卵嚙小蜂幼蟲已經(jīng)完全脫離與桑天牛卵的取食關(guān)系,依靠自身的營養(yǎng)生長發(fā)育。此時個體長1.32~2.50 mm,體中部膨大尾部漸尖,分節(jié)明顯,共13節(jié)(圖6~10)。寄生15 d時幼蟲個體肥大,體色逐漸變白,身體中部膨大圓形,后端窄,分節(jié)更明顯,體內(nèi)已呈黑色(圖11)。
圖1 桑天牛卵嚙小蜂寄生1 d的桑天牛卵
圖2 桑天牛卵嚙小蜂寄生2 d的桑天牛卵
圖3 桑天牛卵嚙小蜂寄生3 d的桑天牛卵
圖4 桑天牛卵嚙小蜂寄生4 d的桑天牛卵
圖5 桑天牛卵嚙小蜂寄生5 d的桑天牛卵
圖6 桑天牛卵嚙小蜂寄生6 d的桑天牛卵
2.3 蛹期 桑天牛卵嚙小蜂幼蟲在發(fā)育到20 d時開始化蛹。雌蛹體長1.80~3.70 mm,雄蛹1.60~2.80 mm,預(yù)蛹乳黃色,近橢圓形,幼蟲表皮形成包膜,透過包膜可見嚙小蜂蛹的觸角、足、翅芽、產(chǎn)卵管等(圖12)。寄生25 d時,復(fù)眼變紅,除胸部中央和腹部中央呈黃褐色外,其余乳白色,略透明,隱約可見內(nèi)部深色器官(圖13)。寄生30 d時,腹部、頭部均變黑,觸角展開,即將羽化成蜂(圖14)。
圖7 桑天牛卵嚙小蜂寄生7 d的桑天牛卵
圖8 桑天牛卵嚙小蜂寄生8 d的桑天牛卵
圖9 桑天牛卵嚙小蜂寄生9 d的桑天牛卵
圖10 桑天牛卵嚙小蜂寄生10 d的桑天牛卵
圖11 桑天牛卵嚙小蜂寄生15 d的桑天牛卵
圖12 桑天牛卵嚙小蜂寄生20 d的桑天牛卵
圖13 桑天牛卵嚙小蜂寄生25 d的桑天牛卵
圖14 桑天牛卵嚙小蜂寄生30 d的桑天牛卵
昆蟲的胚后發(fā)育是昆蟲自卵內(nèi)孵出到成蟲羽化并達到性成熟為止的發(fā)育過程。胚后發(fā)育所需的時間因昆蟲種類不同而異。桑天牛卵嚙小蜂在保定地區(qū)1 a完成2~3代,以老熟幼蟲在桑天牛卵內(nèi)越冬,翌年5月底6月上旬越冬代開始化蛹,6月下旬成蟲開始羽化,7月上旬為盛期,可延遲到7月中旬;第1代成蟲7月下旬開始羽化,8月上中旬為盛期,部分幼蟲以老熟幼蟲直接越冬;第2代成蟲8月下旬至9月中旬初羽化,8月底至9月初為盛期,小蜂幼蟲從9月中下旬開始陸續(xù)以老熟幼蟲在寄主體內(nèi)越冬休眠。休眠性越冬是由氣溫降低,食物減少引起的,當(dāng)不良條件消除時,昆蟲可立即恢復(fù)生長發(fā)育。
通過對桑天牛卵嚙小蜂胚后發(fā)育的顯微觀察,更加直觀地看到小蜂不同發(fā)育階段的形態(tài)變化。桑天牛卵嚙小蜂一生要經(jīng)過卵、幼蟲、蛹、成蟲4個不同蟲態(tài)。桑天牛卵嚙小蜂卵期只有1 d,寄生2 d時已見初孵的小幼蟲。幼蟲期的顯著特點就是大量取食,獲得營養(yǎng),進行生長發(fā)育。桑天牛卵嚙小蜂在寄生2~5 d這段時間內(nèi)通過體壁將桑天牛卵內(nèi)大量的卵黃蛋白等營養(yǎng)物質(zhì)取食干凈,個體也迅速膨大。寄生6~15 d時,桑天牛卵嚙小蜂已完全寄生成功,幼蟲利用寄主和自身的營養(yǎng)生長發(fā)育。蛹期雖然生命活動相對靜止,但是其內(nèi)部卻進行著將幼蟲器官發(fā)育為成蟲器官的劇烈變化。通過觀察桑天牛卵嚙小蜂的胚后發(fā)育情況,可以為人工繁蜂提供理論依據(jù)。
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