汪炳良，葉紅霞，施星仁

(1.浙江大學(xué)蔬菜研究所,浙江杭州 310029;2.湖州吳興金農(nóng)生態(tài)農(nóng)業(yè)發(fā)展有限公司,浙江湖州 313000)

蔬菜種質(zhì)資源搜集與保護(hù)的技術(shù)對(duì)策

汪炳良1，葉紅霞1，施星仁2

(1.浙江大學(xué)蔬菜研究所,浙江杭州 310029;2.湖州吳興金農(nóng)生態(tài)農(nóng)業(yè)發(fā)展有限公司,浙江湖州 313000)

在闡述種質(zhì)資源搜集與保護(hù)工作重要性的基礎(chǔ)上,就蔬菜種質(zhì)資源搜集與收集的區(qū)別和聯(lián)系、蔬菜種質(zhì)資源搜集的內(nèi)涵與搜集方法,以及蔬菜種質(zhì)資源保護(hù)的內(nèi)涵、種質(zhì)保存、種質(zhì)繁殖與更新、種質(zhì)鑒定與評(píng)價(jià)方法提出了一些技術(shù)對(duì)策。

蔬菜;種質(zhì)資源;搜集;保護(hù)

文獻(xiàn)著錄格式:汪炳良,葉紅霞,施星仁.蔬菜種質(zhì)資源搜集與保護(hù)的技術(shù)對(duì)策[J].浙江農(nóng)業(yè)科學(xué),2015,56(5):734-737.

DOI 10.16178/j.issn.0528-9017.20150558

1 蔬菜種質(zhì)資源搜集與保護(hù)的重要性

種質(zhì)資源是指攜帶種質(zhì)的載體,凡攜帶有不同種質(zhì)(基因)的各種栽培植物及其近源種和野生種統(tǒng)稱為植物種質(zhì)資源。種質(zhì)是決定生物“種性”(遺傳性)并將其遺傳信息從親代傳遞給后代的遺傳物質(zhì)的總稱,一個(gè)DNA片段、甚至一個(gè)基因均屬于種質(zhì)的范疇。種質(zhì)資源與遺傳資源或基因資源同義,但“基因庫”具有不同的含義,基因庫是某一物種所包含的形形色色基因的總和。

品種(種質(zhì)資源)是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和育種的物質(zhì)基礎(chǔ),是提高產(chǎn)量、改進(jìn)品質(zhì)、抵御各種病蟲害的“武器庫”。近年來有人甚至提出了“種子戰(zhàn)”“基因戰(zhàn)”的口號(hào),說明人們已經(jīng)認(rèn)識(shí)到“誰控制了種子(種質(zhì)),誰就控制了農(nóng)業(yè)的未來”。進(jìn)入21世紀(jì)以來,世界各蔬菜育種強(qiáng)國,如日本、以色列、荷蘭、美國、韓國等各大種子公司大舉進(jìn)軍我國蔬菜種子市場(chǎng)就是一個(gè)例證。因此,對(duì)種質(zhì)資源的擁有量和對(duì)其研究利用的程度成為一個(gè)國家育種水平和科研實(shí)力的標(biāo)志,并直接關(guān)系到一個(gè)國家的農(nóng)業(yè)戰(zhàn)略安全[1]。

由于生產(chǎn)中不斷選用新育成品種,使我們的祖先遺留下來的許多老品種,尤其是地方品種被逐漸淘汰,從而使一些遺傳資源面臨消失的風(fēng)險(xiǎn)。先祖?zhèn)冞z留下來的這些老品種資源僅僅是由于產(chǎn)量等性狀滿足不了時(shí)代的要求而被淘汰,但它們可能在某一個(gè)或某些方面具有獨(dú)特的作用。如杭州“十大名菜”之一的杭州雪韭具有濃郁的風(fēng)味,但由于其產(chǎn)量較低,逐漸被闊葉韭代替,真正的杭州雪韭已近滅絕;浙江省著名的菠菜地方品種紹興尖葉菠(火冬菠)具有早熟、耐熱性強(qiáng)等特點(diǎn),但因產(chǎn)量較低,逐漸被全能菠、超級(jí)菠等進(jìn)口品種替代,現(xiàn)已難覓蹤跡。

大規(guī)模開墾荒地、興建工礦企業(yè)以及自然災(zāi)害,特別是隨著全球生態(tài)環(huán)境的日益惡化,使許多地方品種資源日漸稀少,種質(zhì)資源遺失的速度日益加快,如不采取有效的保護(hù)措施,許多珍貴的種質(zhì)資源將一去不復(fù)返。而這些植物品種資源以及一些近緣野生種在近代育種工作中發(fā)揮了極大的作用,如20世紀(jì)70年代、80年代番茄煙草花葉病毒病(TMV)曾經(jīng)對(duì)我國番茄產(chǎn)生重大危害,而抗TMV的Tm-2nv、Tm-2a等抗病基因就是從多毛番茄、醋栗番茄這些番茄近緣種中發(fā)現(xiàn)得,并育成了抗TMV的番茄品種,解決了番茄TMV的危害問題。

在近現(xiàn)代植物育種中,具有劃時(shí)代意義的雄性不育材料的獲得也是在種質(zhì)資源搜集、鑒定過程中發(fā)現(xiàn)的。除了雜交水稻之父袁隆平院士等發(fā)現(xiàn)水稻雄性不育材料進(jìn)而育成雜交水稻品種外,許多蔬菜作物的雄性不育材料也是在對(duì)地方資源的搜集調(diào)查中挖掘的,如白菜顯性核不育基因Sp的發(fā)現(xiàn),繼而育成了細(xì)胞核基因控制的100%雄性不育系,豐富了白菜雜種優(yōu)勢(shì)利用方式;武玲萱等[2]在對(duì)山西蘿卜種質(zhì)資源的搜集整理過程中,發(fā)現(xiàn)雄性不育株率達(dá)到0.8%～5.0%的水平,并利用發(fā)現(xiàn)的不育源,通過轉(zhuǎn)育獲得了系列蘿卜胞質(zhì)雄性不育系,進(jìn)而選育了多個(gè)在生產(chǎn)中大面積推廣的雜種1代蘿卜。

另一方面,雖然蔬菜種質(zhì)資源的搜集與保護(hù)的重點(diǎn)在于本地品種資源,但一些外地品種資源也不容忽視,因?yàn)橥獾胤N質(zhì)資源,特別是一些國外的種質(zhì)資源對(duì)本地品種資源具有一定的互補(bǔ)性。如高蛋白、高脂肪大豆品種的選育和利用是大豆育種者和生產(chǎn)者共同關(guān)注的重點(diǎn),李為喜等[3]通過對(duì)國內(nèi)外大豆資源的鑒定發(fā)現(xiàn),國內(nèi)大豆品種高蛋白質(zhì)種質(zhì)資源的占有率高于國外引進(jìn)的種質(zhì)資源,而國內(nèi)品種高脂肪種質(zhì)資源的占有率均低于國外引進(jìn)的種質(zhì)資源,且從國外引進(jìn)的種質(zhì)資源中高蛋白兼高油優(yōu)異種質(zhì)資源占有率高于國內(nèi)品種。前幾年在我國秋冬番茄生產(chǎn)中遭遇的番茄黃化曲葉病毒病幾乎導(dǎo)致番茄絕收,番茄育種者正是從國外引進(jìn)的番茄品種資源中發(fā)現(xiàn)了抗番茄黃化曲葉病毒病的材料,從而成功選育出抗病的番茄品種,使得我國的秋冬番茄產(chǎn)業(yè)得以持續(xù)發(fā)展。

綜上所述,不難看出開展蔬菜種質(zhì)資源搜集與保護(hù)具有十分重要的作用,也是一項(xiàng)刻不容緩的工作。

2 種質(zhì)資源搜集的內(nèi)容與方法

2.1 種質(zhì)資源的搜集與收集

在涉及種質(zhì)資源搜集的問題上,人們常常使用“收集”而不是“搜集”,公開報(bào)道的文獻(xiàn)中多數(shù)均采用了“種質(zhì)資源收集”而不是“種質(zhì)資源搜集”。但是,“搜集”與“收集”具有不同的含義?！笆铡笔菛|西放在眼前,人們不需要費(fèi)多大力氣就能得到;而“搜”中包含了一個(gè)比較辛苦的搜索過程。種質(zhì)資源收集的“收”,是將分散在各地的種質(zhì)資源集中、聚攏的意思,“收集”的過程不需要花費(fèi)較大功夫、比較簡(jiǎn)單。種質(zhì)資源搜集的“搜”具有調(diào)查、尋找的意思,需要到處尋找(查找)并聚集在一起。從方法上分析,搜集除了調(diào)查、尋找外,也包括征集、收集。

我國在20世紀(jì)50年代中期及80年代初開展了2次大范圍、大規(guī)模的蔬菜地方品種征集工作,并在20世紀(jì)70年代末至90年代初組織專業(yè)科技人員對(duì)蔬菜種質(zhì)資源分布豐富的西南、海南地區(qū)進(jìn)行調(diào)查、考察,取得了豐碩的成果[4]。

2.2 種質(zhì)資源搜集的內(nèi)涵與搜集方法

中國是世界上植物資源最豐富的國家之一,能作蔬菜食用的野生和栽培植物涉及213科,815屬,1 822種,其中被馴化栽培的種類僅5%左右[4]。但是,目前已經(jīng)保存的蔬菜種質(zhì)資源仍有張冠李戴等問題,不少地方蔬菜品種資源還未能搜集入庫。

根據(jù)蔬菜(植物)種質(zhì)資源的來源與性質(zhì),可以將其分為本地品種資源、外地品種資源、野生植物資源以及人工培育的種質(zhì)資源共4類。需要指出的是前2種資源均稱為“品種資源”,而不是“植物資源”或“種質(zhì)資源”,這是因?yàn)楸镜仄贩N資源與外地品種資源均具有“品種”的含義。而從蔬菜(植物)育種角度看,“品種”是人類在一定的生態(tài)和經(jīng)濟(jì)條件下,根據(jù)自己的需要而創(chuàng)造的某種栽培植物的群體;具有相對(duì)穩(wěn)定的遺傳性在一定的栽培環(huán)境條件下,個(gè)體間在形態(tài)、生物學(xué)和經(jīng)濟(jì)性狀方面保持相對(duì)一致性;在產(chǎn)量、品質(zhì)和適應(yīng)性等方面符合一定時(shí)期內(nèi)生產(chǎn)和消費(fèi)的需要。從品種的概念看,無論是本地品種資源或是外地品種資源,均是人們經(jīng)過長(zhǎng)期或短期的馴化(選擇或選育)、在歷史上曾經(jīng)進(jìn)行人工栽培、目前已經(jīng)鮮有種植或仍在栽培的品種。

在蔬菜種質(zhì)資源搜集的內(nèi)涵及搜集方法上,首先需要明確搜集種質(zhì)資源的類別。從理論上看,種子管理部門蔬菜種質(zhì)資源的搜集應(yīng)該包括本地品種資源、外地品種資源以及野生植物資源,其中最重要的應(yīng)該是地方品種資源,特別是瀕臨滅絕的珍稀資源,人工創(chuàng)造的種質(zhì)資源不屬于種子管理部門搜集的重點(diǎn)。其次,種質(zhì)資源搜集涉及的是種質(zhì)資源的特征、特性以及區(qū)域分布和栽培歷史等,這需要在對(duì)分布于各地的蔬菜品種資源初步摸底的基礎(chǔ)上,深入品種資源的“原產(chǎn)地”進(jìn)行調(diào)查、走訪、尋找,甚至需要查閱當(dāng)?shù)氐牡胤街尽５谌?種質(zhì)資源搜集涉及搜集種質(zhì)的載體,對(duì)于有性繁殖的蔬菜品種資源,除了采集(收集)種子外,應(yīng)該挖取具有典型性的植株或選擇典型性植株就地隔離留種,待種子成熟后采集種子;對(duì)于無性繁殖的蔬菜品種資源,需要采集種苗,并就地選擇典型性植株進(jìn)行標(biāo)記,待成熟后挖取植株。

此外,蔬菜種質(zhì)資源的搜集還涉及搜集時(shí)間及每份資源的搜集數(shù)量問題。每一份種質(zhì)資源需要調(diào)查了解的性狀較多,既有植物學(xué)形態(tài)性狀(特征),又有農(nóng)業(yè)生物學(xué)性狀(特性),特征特性是在不同的生育階段表達(dá)的,在尋找到目標(biāo)種質(zhì)資源后,要在蔬菜作物的各個(gè)生育階段進(jìn)行多次調(diào)查觀察并進(jìn)行甄別選擇并不現(xiàn)實(shí)。因此,對(duì)于產(chǎn)品是營養(yǎng)器官的蔬菜,適宜的最佳搜集時(shí)間是產(chǎn)品成熟采收期,對(duì)于產(chǎn)品是生殖器官的蔬菜則是產(chǎn)品器官盛收期。

關(guān)于每份資源搜集的數(shù)量,目前沒有統(tǒng)一的標(biāo)準(zhǔn)。實(shí)際上,繁殖方式、授粉方式不同的蔬菜,在搜集中采集的數(shù)量存在較大的差異,可以遵循以下原則:無性繁殖作物取樣數(shù)量可以適當(dāng)少一些,而有性繁殖作物取樣數(shù)量應(yīng)多一些;異花授粉植物的取樣數(shù)量應(yīng)大于常異花授粉植物,常異花授粉植物的取樣數(shù)量應(yīng)大于自花授粉作物;繁殖系數(shù)低、種子壽命短的作物其取樣數(shù)量應(yīng)大于繁殖系數(shù)高、種子壽命長(zhǎng)的作物;地方品種的取樣數(shù)量應(yīng)大于選育品種。例如,柯衛(wèi)東等[5]認(rèn)為水生蔬菜選育品種可隨機(jī)取樣,種子繁殖的作物采集100～400粒種子,用根莖等無性繁殖的作物采集3～10個(gè)繁殖器官。

3 蔬菜種質(zhì)資源保護(hù)的技術(shù)對(duì)策

3.1 蔬菜種質(zhì)資源保護(hù)的內(nèi)涵

如前所述,蔬菜種質(zhì)資源的搜集與保護(hù)是具有千秋功業(yè)的工作,不僅是為了保護(hù)自然界的生物多樣性,同時(shí)也是為了提升種業(yè)水平。所以,蔬菜種質(zhì)資源保護(hù)的內(nèi)涵涉及種質(zhì)資源的保存、繁殖與更新以及鑒定與評(píng)價(jià)等。從廣義角度看,種質(zhì)資源的利用本身就是一種保護(hù),而種質(zhì)資源的這種保護(hù)性利用的前提又恰恰是資源的鑒定與評(píng)價(jià)。由此可見,蔬菜種質(zhì)資源的保護(hù)內(nèi)涵涉及了保存、繁殖、鑒定、評(píng)價(jià)、利用。種質(zhì)資源保護(hù)的前提是種質(zhì)資源的搜集。

3.2 蔬菜種質(zhì)資源的保存

蔬菜種質(zhì)資源的保存是指保存攜帶種質(zhì)的植物體,可以是一個(gè)群體、一個(gè)植株,也可以是根、莖、花粉、細(xì)胞等植物體的部分器官。種質(zhì)資源保存的要求主要包括保持其生活力及其原有的遺傳性2個(gè)方面。

種質(zhì)資源保存的方法主要有種植保存、種子貯藏保存及離體保存3種。種植保存包括就地種植保存和異地種植保存2種方式,從種質(zhì)資源保護(hù)角度分析,最好采用就地保存。因?yàn)楫惖乇４孢^程中,可能由于保存地外界環(huán)境條件與其原產(chǎn)地的差異,導(dǎo)致種質(zhì)資源變異速度加快,并因可能發(fā)生的生育期改變、性狀表達(dá)的不充分導(dǎo)致選擇困難。但是,就地保存不利對(duì)種質(zhì)資源的管理。因此,采用種植保存時(shí),有條件的可以采用就地保存。對(duì)于有性繁殖的蔬菜作物而言,可以通過種子貯藏保存種質(zhì)資源。常用的種子保存方法是溫度0～4℃、空氣相對(duì)濕度在60%以下的中期庫[4]。近年來,有些省份采用了“超干貯藏”技術(shù),如廣東對(duì)苦瓜、黃瓜、節(jié)瓜、辣椒、芥藍(lán)、萵苣、菜豆等蔬菜種質(zhì)資源采用超干貯藏技術(shù)保存其種質(zhì)資源[6]。離體保存是利用植物器官或組織的離體培養(yǎng)技術(shù)在人工創(chuàng)造的環(huán)境條件下進(jìn)行活體保存。如德國、美國、印度、英國、俄羅斯等對(duì)無性繁殖的蔥蒜類蔬菜種質(zhì)資源主要是通過資源圃輔助以離體方式保存。但在通過愈傷組織培養(yǎng)保存種質(zhì)資源時(shí)有體細(xì)胞變異及染色體倍性改變的風(fēng)險(xiǎn)。如A1-Zahim等[7]利用RAPD技術(shù)對(duì)經(jīng)過長(zhǎng)期愈傷組織培養(yǎng)的5個(gè)大蒜栽培品種的體細(xì)胞變異進(jìn)行檢測(cè)發(fā)現(xiàn),3個(gè)大蒜品種的變異率為0.35%,另2個(gè)大蒜品種的變異率達(dá)到1%,細(xì)胞學(xué)鑒定表明在繼代苗中存在9.3%的四倍體、4%的非整倍體。

3.3 蔬菜種質(zhì)資源的繁殖與更新

從種質(zhì)資源工作的系統(tǒng)性角度考慮,蔬菜種質(zhì)資源的繁殖與更新同樣屬于種質(zhì)資源的保存,只是這種繁殖與更新是狹義的種植保存。這種種植保存從技術(shù)層面需要解決種植地點(diǎn)、種植季節(jié)、種植規(guī)模與更新頻率、選擇與隔離等問題,而且需要考慮保護(hù)每份種質(zhì)資源的遺傳多樣性問題。

前已述及,地方品種資源的繁殖與更新最適宜的地方是在其原產(chǎn)地,異地種植、繁殖更新有增加變異、性狀表達(dá)不充分、選擇和種性保持困難的風(fēng)險(xiǎn)。為了既方便種質(zhì)資源管理,又能夠避免發(fā)生上述風(fēng)險(xiǎn),種質(zhì)資源宜在與原產(chǎn)地生態(tài)環(huán)境相似的地區(qū)進(jìn)行相對(duì)集中地繁殖更新。

確定種質(zhì)資源繁殖更新的規(guī)模與頻率必須考慮的問題包括繁殖系數(shù)、種子壽命(有性繁殖蔬菜)、授粉方式、種質(zhì)資源(品種資源)本身的遺傳變異程度等。原則上在確保蔬菜種質(zhì)資源有效保存的前提下,應(yīng)減少單位時(shí)間內(nèi)的繁殖更新次數(shù)或降低繁殖更新頻率,這對(duì)有性繁殖的蔬菜品種資源(特別是容易自交衰退的部分異花授粉蔬菜)更為重要。

在種質(zhì)保存過程中,種子的活力隨保存時(shí)間的延長(zhǎng)而逐漸降低,種子活力降低的速度因作物種類、品種以及繁殖地區(qū)、貯藏環(huán)境(特別是溫度、濕度)而異;同時(shí),雖然在種子貯藏過程中也可能發(fā)生可遺傳的點(diǎn)突變[8],但在種植保存過程中發(fā)生變異的概率更高,特別是異花授粉蔬菜。

國內(nèi)外種質(zhì)基因庫繁殖更新的發(fā)芽率標(biāo)準(zhǔn)通常在65%～85%[9],如IPGRI推薦標(biāo)準(zhǔn)為發(fā)芽率85%,或活力下降15%,最低臨界值為發(fā)芽率65%[10]。當(dāng)然,上述“標(biāo)準(zhǔn)”是否符合種質(zhì)資源繁殖更新的實(shí)際需求還有值得繼續(xù)探討的空間。

在種質(zhì)資源繁殖更新過程中,一個(gè)值得高度重視的問題是保持種質(zhì)的遺傳性。對(duì)于無性繁殖的蔬菜種質(zhì)資源,原品種(資源)遺傳性的保存相對(duì)比較容易且可操作,其關(guān)鍵在于確實(shí)了解保護(hù)的種質(zhì)資源的特征與特性,只要根據(jù)品種資源的特征特性進(jìn)行正確的選擇即可。對(duì)于有性繁殖的蔬菜作物問題就顯得復(fù)雜。據(jù)了解,許多從事蔬菜種質(zhì)資源保護(hù)(繁殖更新)工作者通常采用單株選擇的方法進(jìn)行繁殖更新,這實(shí)際上就是自交系的選育過程,這種方式不容易保存原有種質(zhì)資源的遺傳多樣性,也就失去了種質(zhì)資源保存的意義。所以,在有性繁殖蔬菜品種資源的繁殖更新過程中,選擇(隔離留種)既要考慮到留種植株的典型性,又要兼顧資源的遺傳多樣性,自花授粉蔬菜作物及常異花授粉蔬菜作物宜采用選擇混合選擇法,異花授粉蔬菜作物宜采用改良混合選擇法,如母系選擇法(產(chǎn)品是營養(yǎng)器官、容易發(fā)生自交衰退的種類)、親系選擇法(莖瘤芥、黃瓜等)等。

3.4 蔬菜種質(zhì)資源的鑒定與評(píng)價(jià)

蔬菜種質(zhì)資源的鑒定與評(píng)價(jià)涉及范圍廣,這里僅討論2類性狀,即特征性狀與生物學(xué)特性性狀。

特征性狀實(shí)際上是植物學(xué)形態(tài)性狀,這類性狀既有質(zhì)量性狀也有數(shù)量性狀,有時(shí)同一性狀既需要定性描述又需要定量描述。但在蔬菜種質(zhì)資源的鑒定與評(píng)價(jià)中,無論是質(zhì)量性狀或是數(shù)量性狀,更應(yīng)該重視的是定性評(píng)價(jià)。有時(shí)對(duì)數(shù)量性狀的定量描述并沒有太大的實(shí)際意義,例如果實(shí)的大小、肉質(zhì)根大小等,因?yàn)檫@種數(shù)量性狀非常容易受環(huán)境條件(包括栽培管理水平)的影響。

與特征性狀不同,在蔬菜種質(zhì)資源鑒定與評(píng)價(jià)中,生物學(xué)特性性狀需要進(jìn)行定量評(píng)價(jià),雖然這種性狀有時(shí)反而難以進(jìn)行定量描述。例如物候期、成熟期、抗病性、口感或風(fēng)味等性狀恰恰是種質(zhì)資源應(yīng)用于育種實(shí)踐最重要的性狀,如果對(duì)這些性狀僅僅進(jìn)行定性描述,育種者在親本的選擇過程中難以取舍。在上述生物學(xué)特性性狀中,有些性狀,如物候期、成熟期等容易進(jìn)行量化鑒定,但抗病性、耐低溫性、品質(zhì)等進(jìn)行量化比較困難。對(duì)于抗病性,可以委托專門機(jī)構(gòu)進(jìn)行鑒定;耐低溫等抗逆性的鑒定必須由具備良好儀器設(shè)備的教學(xué)科研機(jī)構(gòu)進(jìn)行室內(nèi)鑒定并結(jié)合田間鑒定;對(duì)于籠統(tǒng)的品質(zhì)性狀,需要制訂評(píng)判標(biāo)準(zhǔn),并組織培訓(xùn)專門人員進(jìn)行評(píng)判(打分),當(dāng)然,部分品質(zhì)性狀可以利用儀器進(jìn)行客觀評(píng)價(jià),如可溶性固形物含量可以利用折光儀測(cè)定、果實(shí)脆度在建立評(píng)價(jià)體系的基礎(chǔ)上利用質(zhì)構(gòu)儀進(jìn)行測(cè)定。

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(責(zé)任編輯：侯春曉)

S 324

A

0528-9017(2015)05-0734-04

2015-03-30

汪炳良(1962-),男,浙江海寧人,教授,博士,主要從事蔬菜種質(zhì)資源與品種遺傳改良研究工作。E-mail:blwang @zju.edu.cn。