李洪娜， 許海港， 任飴華， 丁 寧， 姜 翰， 姜遠(yuǎn)茂

(山東農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝科學(xué)與工程學(xué)院，作物生物學(xué)國家重點實驗室，山東泰安 271018)

不同施氮水平對矮化富士蘋果幼樹生長、氮素利用及內(nèi)源激素含量的影響

李洪娜， 許海港， 任飴華， 丁 寧， 姜 翰， 姜遠(yuǎn)茂*

(山東農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝科學(xué)與工程學(xué)院，作物生物學(xué)國家重點實驗室，山東泰安 271018)

【目的】矮化中間砧是目前我國蘋果栽培中主要的致矮手段，但在提早結(jié)果的同時存在樹勢早衰的現(xiàn)象，而有關(guān)矮化中間砧的果樹氮素需求規(guī)律及其氮素與樹體生長和內(nèi)源激素之間的關(guān)系研究較少。本文研究氮素施用量對矮化中間砧蘋果幼樹的生長、氮素吸收利用及內(nèi)源激素的影響，以期為蘋果矮化中間砧的果樹栽培中氮肥的科學(xué)施用和高效利用以及防止樹體早衰提供理論依據(jù)?！痉椒ā坷?5N同位素示蹤技術(shù)，以三年生宮藤富士/SH6/平邑甜茶(Borkhcv.Fuji/SH6/M.hupehensisRehd)為試材，于春梢萌芽前，設(shè)置3個氮肥施用水平(N 50、100、200 kg/hm2，分別以N50、N100、N200表示)，同時每棵樹施15N-尿素0.5 g。于春梢旺長期、春梢緩長期，采用酶聯(lián)免疫法測定莖尖和細(xì)根的激素含量；植株停止生長時，測其春、秋梢長度，并整株解析，稱量各部分鮮重、干重，測植株全氮及其15N 豐度?！窘Y(jié)果】研究結(jié)果表明，不同施氮水平與植株生長及氮素吸收利用密切相關(guān)，春、秋梢長度、樹體鮮重及植株全氮均以N50處理最低，N100次之， N200最高，但15N的利用率趨勢正好相反，為N50>N100>N200；細(xì)根鮮重以N100處理(34.06 g)最高，N200(28.36g)次之，N50(22.47g)最低。施氮水平對莖尖和細(xì)根的赤霉素(GA)、玉米素核苷(ZRs)、脫落酸(ABA)和吲哚乙酸(IAA)的含量變化及其比值有較大影響。春梢旺長期和春梢緩長期莖尖、細(xì)根中的IAA和GA含量均為N50< N100< N200，而ZR和ABA的含量則隨氮肥用量的增加而降低，表現(xiàn)為N50>N100>N200；春梢緩長期與春梢旺長期相比，除細(xì)根中GA含量(N50、N100、N200處理分別為5.13、5.68、6.17 ng/g, Fw)有所升高外，各器官的IAA、GA、ZR的含量均明顯降低，且差異顯著；兩時期莖尖和細(xì)根的ZR/GA、ABA/GA比值均以N50處理最大，N100處理次之，N200處理最小；同一器官不同處理間(IAA+GA+ZR)/ABA比值也存在差異，N200處理顯著高于其他處理。【結(jié)論】氮肥施用量在50 kg/hm2到200 kg/hm2范圍內(nèi)，隨著氮肥用量的增加矮化中間砧蘋果幼樹的生長促進(jìn)型激素含量、植株全氮和植株生物量顯著增加，但15N利用率顯著降低，且ZR/GA、 ABA/GA比值逐漸降低。本試驗條件下施氮量為N100 kg/hm2是矮化中間砧蘋果幼樹的適宜施氮量，有利于提高氮素利用率，促進(jìn)細(xì)根生長，同時可延緩樹勢衰老，促進(jìn)成花，保證蘋果矮化密植集約化栽培中的氮肥充足和均衡供應(yīng)。

施氮水平； 蘋果； 植株生長； 氮素利用； 內(nèi)源激素

氮素是果樹必需的礦質(zhì)元素中的核心元素，對果樹的產(chǎn)量、品質(zhì)[1]、激素水平[2]有重要的調(diào)節(jié)作用。目前蘋果矮化密植栽培過程中氮肥施用標(biāo)準(zhǔn)不統(tǒng)一，偏施氮肥，施肥不足和超量并存，肥料利用率低，施肥時期不合理，貯藏營養(yǎng)不足，后期脫肥等問題嚴(yán)重[3]。適量、適時施氮能提高果實品質(zhì)，但施用不當(dāng)可以導(dǎo)致果實品質(zhì)下降、樹體旺長等不良后果[4]。植物生理研究表明，外界因素對植物生長發(fā)育的影響首先是通過植物體內(nèi)激素含量的變化而起作用，激素作為果樹生長的重要調(diào)節(jié)物質(zhì)，影響果樹的生長[5]、枝梢形成[6]、成花結(jié)果[7-8]，激素類物質(zhì)在蘋果矮化砧木致矮機(jī)理中也占有重要的地位[9]。因此，研究不同施氮水平對矮化蘋果幼樹生長及內(nèi)源激素的影響，可明確不同氮施用量矮化蘋果幼樹對氮的需求及利用特點，對推廣蘋果矮化密植栽培具有重要的意義。時向東等[10]通過施氮水平對雪茄外包皮煙的研究后認(rèn)為，一定范圍內(nèi)氮素營養(yǎng)通過影響激素含量及其平衡關(guān)系來調(diào)控和影響煙葉的生長發(fā)育。蘇有健等[11]在茶葉、李錄久等[12]在生姜等作物上的研究結(jié)果表明，合理的氮肥用量能顯著提高經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量并改善其品質(zhì)。而陳歷儒等[13]認(rèn)為氮高效品種不會因高效吸收利用氮素而降低油分含量或使油分品質(zhì)變劣。前人關(guān)于不同施氮水平的研究主要集中在樹體外部生長上，而不同施氮水平作用的內(nèi)部機(jī)理，特別是對矮化蘋果樹體關(guān)鍵物候期內(nèi)源激素的影響尚缺乏系統(tǒng)的研究。因此，本研究以三年生宮藤富士/SH6/平邑甜茶為試材，研究春季不同施氮水平對蘋果幼樹內(nèi)源激素的影響，以期為研究不同施氮量對果樹生長的化學(xué)調(diào)控機(jī)制提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗設(shè)計

本試驗在山東省泰安市山東農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝試驗站進(jìn)行。以三年生宮藤富士/SH6/平邑甜茶(Borkhcv.Fuji/SH6/M.hupehensisRehd)為試材，其株行距1 m x 2 m；試驗地土壤為壤土，表層(0—20 cm)土壤有機(jī)質(zhì)含量 9.83 g/kg、 全氮0.82 g/kg、 堿解氮 86.97 mg/kg、速效磷 22.57 mg/kg、 速效鉀125.37 mg/kg、 pH(H2O)6.80。

于2013年3月15日，選取生長勢基本一致，無病蟲害的三年生宮藤富士/SH6/平邑甜茶27株，設(shè)施氮量為 N 50、100、200 kg/hm23個處理，分別以N50、N100、N200表示，每個處理9株，3次重復(fù)。同時每棵施0.5 g15N-尿素，各處理均施 P2O5和 K2O各100 kg/hm2，施肥后立即澆水，進(jìn)行常規(guī)管理，各處理生長條件和其他栽培管理保持一致。

1.2 測定項目及方法

1.2.1 植株內(nèi)源激素的測定 于2013年5月10日(春梢旺長期)、6月15日(春梢緩長期)，每個處理取3株，單株重復(fù)，重復(fù)3次，采集蘋果幼樹的莖尖、細(xì)根(d≤2 mm)，分別稱取0.5 g樣品，放入液氮罐中，帶回實驗室放入超低溫冰箱保存。細(xì)根和莖尖中激素含量的測定采用酶聯(lián)免疫分析方法(ELISA)[14]，ELISA試劑盒由中國農(nóng)業(yè)大學(xué)提供，試驗在中國農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)與生物技術(shù)學(xué)院實驗室進(jìn)行。

1.2.2 植株樣品的解析及測定 于2013年9月20日植株停止生長時，每個處理取3株，單株重復(fù)，重復(fù)3次，整株解析為根、主干、新梢、葉片。測其春、秋梢長度，稱量各部位鮮重、干重。各部分樣品按清水→洗滌劑→清水→0.1%鹽酸→3 次去離子水順序沖洗后，105 ℃殺青30 min，隨后在80℃烘干至恒重，電磨粉碎后過 0.25 mm 篩，混勻后裝袋備用。

植株各部位樣品的全氮含量用凱氏定氮法測定[15]。MAT-251 質(zhì)譜儀測定15N 豐度。樣品在中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院原子能利用研究所測試。計算公式為:

Ndff% =(植物樣品中15N 豐度%-15N 自然豐度%)/(肥料中15N 豐度%-15N 自然豐度%)×100；

氮分配率(%)=各器官從氮肥中吸收的氮量(g)/總吸收氮量(g)×100；

氮肥利用率(%)=[Ndff×器官全氮量(g)]/施肥量(g)×100。

試驗數(shù)據(jù)采用Microsoft Excel和DPS7.05進(jìn)行統(tǒng)計分析，LSD法檢驗差異顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 施氮水平對矮化蘋果樹體生長及氮肥利用率的影響

由表1可以看出，施氮水平與矮化蘋果幼樹生長密切相關(guān)，隨著施肥量的增加，細(xì)根生物量呈先升高后降低的趨勢，而樹體鮮重隨施氮量的增加呈上升趨勢，即N50﹤N100﹤N200。不同施氮水平矮化蘋果幼樹春梢長度與秋梢長度亦不相同，其中春梢長度 N100處理和 N200處理均顯著高于N50處理，但兩者差異不明顯，秋梢長度以N200處理最高，為37.33 cm，N100處理次之，為29.67 cm，而N50處理最低，為23.33 cm。

注(Note): 同列數(shù)據(jù)后不同字母表示處理間差異達(dá)5%顯著水平 Values followed by different letters in a column are significant among treatments at the 5% level.

施氮水平對植株全氮的含量有明顯影響，隨施氮量的增加，植株全氮呈現(xiàn)上升趨勢，即N50﹤N100﹤N200，且三者差異顯著。由表1還可以看出， N200處理的生長勢最好，對15N的利用率卻最低，僅為3.69%; 其次為N100處理(7.06%)；而樹體的生物量最低的N50處理15N利用率最大(8.05%)，且各個處理之間差異顯著。由此可見，在其它栽植管理相同的情況下，少量施氮與其他處理相比更有利于植株對氮素的吸收和利用，高氮處理的植株雖然具有較高的全氮量，但對氮素的利用率卻很低。

2.2 施氮水平對蘋果樹體莖尖和細(xì)根內(nèi)源激素含量變化的影響

2.2.1 對莖尖和細(xì)根內(nèi)吲哚乙酸(IAA)含量的影響 表2顯示，不同施氮水平影響植株莖尖和細(xì)根內(nèi)吲哚乙酸(IAA)的含量和變化，春梢旺長期和春梢緩長期，莖尖和細(xì)根中IAA的含量均以N200處理最高，N100處理次之，N50處理最低，且差異較為顯著。春梢緩長期較春梢旺長期，莖尖和細(xì)根中的吲哚乙酸(IAA)含量表現(xiàn)一致，均明顯降低，且差異顯著。

注(Note): 同行數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示處理間差異達(dá)5%顯著水平 Values followed by different lowercase letters in a row are significant among treatments at the 5% level; 同列數(shù)據(jù)后不同大寫字母表示不同生長期同一器官間差異達(dá)5%顯示水平Values followed by different capital letters in a column are significant among growth stages in same organ at the 5% level.

2.2.2 對莖尖和細(xì)根內(nèi)赤霉素(GA)含量的影響 與吲哚乙酸(IAA)的含量一致，不同處理間莖尖和細(xì)根中赤霉素(GA)含量也表現(xiàn)為N200>N100>N50(表3)。顯著性分析結(jié)果表明，春梢緩長期，不同施肥處理莖尖和細(xì)根中赤霉素(GA)含量均存在顯著差異，其中N200處理均具有最大值，其次為N100處理，N50處理莖尖和細(xì)根中的赤霉素(GA)含量最低。春梢旺長期，N200處理莖尖的赤霉素(GA)含量明顯高于其他處理，而N100處理略高于N50處理，但兩者差異不顯著。N200處理細(xì)根的赤霉素(GA)含量與N100處理差異不大，但明顯高于N50處理。春梢緩長期莖尖赤霉素含量較春梢旺長期有所降低，而細(xì)根中赤霉素(GA)含量的變化與莖尖中的變化規(guī)律相反。

注(Note): 同行數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示處理間差異達(dá)5%顯著水平 Values followed by different lowercase letters in a row are significant among treatments at the 5% level; 同列數(shù)據(jù)后不同大寫字母表示不同生長期同一器官間差異達(dá)5%顯示水平Values followed by different capital letters in a column are significant among growth stages in same organ at the 5% level.

2.2.3 對莖尖和細(xì)根中玉米素核苷(ZR)含量的影響 從表4可以看出，春梢旺長期，莖尖玉米素核苷(ZR)含量隨氮肥施用量的增加而降低，且不同處理間差異顯著，而細(xì)根中玉米素核苷(ZR)含量N50與N100處理間差異不顯著，但均顯著大于N200處理。春梢緩長期，與莖尖、細(xì)根的吲哚乙酸(IAA)含量相反，即隨著施氮量的增加，莖尖和細(xì)根中玉米素核苷(ZR)的含量均呈下降的趨勢，即N50>N100>N200。而同一處理，春梢緩長期莖尖和細(xì)根中的IAA含量則顯著高于春梢旺長期。

2.2.4 對莖尖和細(xì)根內(nèi)脫落酸(ABA)含量的影響 脫落酸(ABA)的含量可直接反映樹體的生長勢。表5顯示，春梢旺長期、春梢緩長期莖尖和細(xì)根內(nèi)脫落酸(ABA)含量表現(xiàn)一致，均以N50處理最高，N100次之，N200最低，且三處理間差異較為顯著。各時期莖尖的脫落酸(ABA)含量遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于細(xì)根的脫落酸(ABA)的含量，約為細(xì)根的3.5～4.5倍。春梢緩長期與春梢旺長期相比，植株體內(nèi)的脫落酸(ABA)含量均有所降低，其中兩個時期的N50處理細(xì)根的脫落酸(ABA)含量差異不大，其余處理不同時期間差異較顯著。

注(Note): 同行數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示處理間差異達(dá)5%顯著水平 Values followed by different lowercase letters in a row are significant among treatments at the 5% level; 同列數(shù)據(jù)后不同大寫字母表示不同生長期同一器官間差異達(dá)5%顯示水平Values followed by different capital letters in a column are significant among growth stages in same organ at the 5% level.

注(Note): 同行數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示處理間差異達(dá)5%顯著水平 Values followed by different lowercase letters in a row are significant among treatments at the 5% level; 同列數(shù)據(jù)后不同大寫字母表示不同生長期同一器官間差異達(dá)5%顯示水平Values followed by different capital letters in a column are significant among growth stages in same organ at the 5% level.

2.3 對莖尖和細(xì)根內(nèi)源激素比值變化的影響

前人研究證實，不同類型激素間的平衡狀況比單獨一兩種激素的作用更重要，由表6可以看出，兩時期莖尖和細(xì)根的ZR/GA比值均以N50處理最大，N100次之，N200最小。春梢旺長期、春梢緩長期莖尖和細(xì)根的ABA/GA比值與ZR/GA比值呈現(xiàn)相似規(guī)律，即N50>N100>N200，三處理間差異顯著。而莖尖和細(xì)根中生長促進(jìn)型激素(GA、ZR、IAA)和生長抑制型激素(ABA)的比值以N200處理最大，顯著高于N100、N50處理，其中春梢旺長期，N200處理莖尖的(GA+ZR+IAA)/ABA比值是N100處理的1.11倍，約為N50處理的1.32倍。由表6還可以看出，同一處理植株器官兩個時期的ZR/GA比值均表現(xiàn)為春梢旺長期<春梢緩長期，而生長促進(jìn)型激素和生長抑制型激素的比值為春梢旺長期>春梢緩長期，其中同一處理兩時期的莖尖ABA/GA比值變化不明顯，而春梢緩長期較春梢旺長期細(xì)根ABA/GA比值均顯著降低。

3 討論與結(jié)論

注(Note): 同列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示處理間差異達(dá)5%顯著水平 Values followed by lower case different letters in a column are significant among treatments at the 5% level; 同列數(shù)據(jù)后不同大寫字母表示不同生長期同一器官間差異達(dá)5%顯示水平Values followed by different capital letters in a column are significant among growth stages in same organ at the 5% level.

激素在植物的生長發(fā)育中起著重要的調(diào)控作用，它作為信號分子在時間和空間上調(diào)控植物發(fā)育的許多過程。果樹樹體的大小受激素的明顯控制，且與IAA、GA、CTK及ABA等4類激素有明顯和直接的關(guān)系[24]。IAA和GA對生長有直接促進(jìn)作用，王進(jìn)等[25]在梨樹上的研究表明，IAA的含量多少與新梢抽發(fā)和快速生長存在一定的相關(guān)性，F(xiàn)aust等[26]研究認(rèn)為GA是控制樹體大小最重要的激素。本試驗中不同施氮水平對植株內(nèi)源激素產(chǎn)生了顯著影響，隨施氮量的增加，莖尖和細(xì)根內(nèi)GA、IAA含量呈上升趨勢，高水平的IAA活化了養(yǎng)分運輸，促進(jìn)了根系和新梢的生長，從而促進(jìn)植株生長，使植株的全氮含量最大。段九菊等[27]研究認(rèn)為較高的ZR含量有利于‘丹尼斯’鳳梨的花芽分化。而ABA可以提高IAA氧化酶的活性，從而減輕IAA對樹體生長的刺激作用[28]。ABA的含量與樹體矮化程度呈正相關(guān)，與幼樹鮮重、新梢長度呈顯著負(fù)相關(guān)。本試驗研究得出，ZR、ABA含量均以少量施氮(N50處理)最高，過量施氮肥(N200處理)最小，這與GA、IAA含量及植株生長狀況是不謀而合的，且三處理莖尖和細(xì)根中ZR的含量春梢緩長期較春梢旺長期均明顯升高，這可能與此物候期正是果樹花芽分化的時期有關(guān)。

很多研究表明，果樹的生長發(fā)育不僅與激素含量有關(guān)，更重要的是激素間的相互作用，特別是生長促進(jìn)激素和生長抑制激素之間的比例和平衡，本試驗中，過量施氮肥(N200處理)莖尖和細(xì)根(IAA+GA+ZR)/ABA顯著高于其它處理，說明氮素可促進(jìn)樹體的生長，有利于新梢和根系的兩極生長。樊衛(wèi)國等[29]研究認(rèn)為ZR/GA比值高有利于刺梨營養(yǎng)生長向生殖生長轉(zhuǎn)化，對刺梨花芽分化具有促進(jìn)作用。而黃迪輝等[30]認(rèn)為高的ABA/GA可緩和生長為成花準(zhǔn)備了前提。隨施氮量的增加，莖尖和細(xì)根中的ZR/GA、 ABA/GA比值逐漸降低，使植株成花坐果率降低，這與段九菊等[27]、郭文琦等[31]的研究結(jié)果一致。由此可見，施氮量對矮化蘋果幼樹的影響需要從不同的角度分析，施氮量增加一方面能夠有效地增加生長促進(jìn)型激素的含量，降低生長抑制型激素含量，從而促進(jìn)生長，延緩衰老，為成花結(jié)果提供前提保障，另一方面與花芽分化有關(guān)的ZR/GA比值卻明顯減少，不利于花芽的分化和坐果率的提高。因此，確定合理的氮肥施用量對矮化蘋果幼樹的生長發(fā)育至關(guān)重要。

綜上所述，適量施氮有利于提高矮化蘋果幼樹的氮素利用率，促進(jìn)細(xì)根生長，同時適量施氮有利于延緩其衰老，促進(jìn)成花結(jié)果，可保證蘋果矮化密植集約化栽培中氮肥的充足和均衡供應(yīng)，對于維持矮化蘋果健壯樹勢、提高產(chǎn)量和改善品質(zhì)，實現(xiàn)豐產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)具有重要意義。

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Effect of different N application rates on plant growth,15N -urea utilization and hormone content of dwarf apple trees

LI Hong-na, XU Hai-gang, REN Yi-hua, DING Ning, JIANG Han, JIANG Yuan-mao*

(StateKeyLaboratoryofCropBiology,CollegeofHorticultureScienceandEngineering,ShandongAgriculturalUniversity,Tai’an,Shandong271018,China)

【Objectives】 The dwarfed interstocks are been used to realise the dwarfed apple cultivation, which facilitate early fruiting whereas might lead to presenility of apple trees. Few studies have been focused on the demand of nitrogen as well as the relationship between growth and endogenous hormone of dwarfed interstocks. Thefore, effects of different nitrogen application levels on growth, nitrogen uptake and utilization and endogenous hormone of dwarfed interstocks were studied. 【Methods】Using the15N isotope tracer technique, three-year-old Fuji/SH6/MalushupehensisRehd was selected as test materials. Threre were three N application rates, 50 kg/hm2, 100 kg/hm2and 200 kg/hm2(N50, N100and N200). At the shoot vigorous growing period and slow growth period, the hormones in stem tips and fine roots were measured using enzyme-linked immunoassay(ELISA). In the shoot stop growing, the length of the spring shoots and autumn shoots was measured, then whole plants were parsed, fresh weight and dry weight of each part were weighed, and the plant total nitrogen and15N abundance were determined. 【Results】The results show that the plant growth and nitrogen uptake are significantly related to the N application levels. The total fresh weight, fine root biomass and total N content of the plants in the N50treatment are the lowest, followed by N100treatment, while those in the N200treatment are the highest. The utilization rates of15N are just the opposite, N50>N100>N200. The N application has great influence on dynamic changes and values of GA, ZR, ABA and IAA. During the vigorous growing period and slow growth period of the shoots, the contents of IAA and GA in stem tips and fine roots are as follows: N50< N100< N200, but the contents of ZR and ABA are declined along with the increase of nitrogen: N50>N100>N200. Compared with the vigorous growing period, except that the contents of GA of fine roots(N50is 5.13, N100is 5.68 and N200is 6.17 ng/g, FW)are increased, the contents of IAA、GA and ZR in each organ are significantly reduced during the slow growth period of shoots. In the two periods, the ratios of ZR/GA and ABA/GA in stem tips and fine roots are the highest under N50treatment, followed by the N100treatment, and the ratios of the N200treatment are the lowest. The values of (GA+ZR+IAA)/ABA of different N application rates are different in the same organs, meanwhile the ratio of the N200treatment is significantly higher than those of other treatments. 【Conclusions】With the increase of nitrogen fertilizer in the range of N 50 kg/hm2to 200 kg/hm2, hormones, total nitrogen and biomass in dwarfed interstock apple saplings are increased significantly, while the15N utilization rate, ZR/GA and ABA/GA ratios are gradually reduced. In this study, the appropriate amount of nitrogen application for apple trees is recommended as 100 kg/hm2, it could promote the growth of fine roots and the utilization of nitrogen, delay senescence and promote flowering, ensure sufficient and balance supply of nitrogen in intensive cultivation in dwarfed apple under this condition.Key words: N application rate; apple tree; plant growth; N utilization; hormone

2014-03-08 接受日期: 2014-06-15

現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項資金(CARS-28)；公益性行業(yè)(農(nóng)業(yè))科研專項資金(201103003)資助。

李洪娜(1987—)，女，山東日照人，碩士研究生，主要從事果樹營養(yǎng)診斷和施肥研究。E-mail: jing_jingbest@126.com * 通信作者 Tel: 0538-8249778, E-mail: ymjiang@sdau.edu.cn

S606+.2; S661.1

A

1008-505X(2015)05-1304-08