唐以杰，方展強(qiáng)，何 清，吳映明，陸 棣，李燕妮，譚莉君，楊學(xué)彬，陳思敏

1 廣東第二師范學(xué)院生物系， 廣州 510303 2 華南師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，廣東省高等學(xué)校生態(tài)與環(huán)境科學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 廣州 510631

無(wú)瓣海桑與鄉(xiāng)土紅樹(shù)植物混交對(duì)林地大型底棲動(dòng)物的影響

唐以杰1，方展強(qiáng)2,*，何 清1，吳映明1，陸 棣1，李燕妮1，譚莉君1，楊學(xué)彬1，陳思敏1

1 廣東第二師范學(xué)院生物系， 廣州 510303 2 華南師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，廣東省高等學(xué)校生態(tài)與環(huán)境科學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 廣州 510631

選擇廣東省雷州市附城鎮(zhèn)和珠海市淇澳島沿海1年生無(wú)瓣海桑人工林，分別在林下混種鄉(xiāng)土紅樹(shù)植物紅海欖或木欖幼苗，對(duì)混交林和無(wú)瓣海桑純林林地大型底棲動(dòng)物群落進(jìn)行比較，探討無(wú)瓣海桑與鄉(xiāng)土紅樹(shù)植物混交對(duì)林地大型底棲動(dòng)物的影響。結(jié)果顯示，混交林和無(wú)瓣海桑純林之間大型底棲動(dòng)物群落的優(yōu)勢(shì)種存在差異；相似性分析檢驗(yàn)(One-Way ANOSIM)、等級(jí)聚類和非參數(shù)多變量標(biāo)序結(jié)果均表明1年無(wú)瓣海桑+紅海欖混交林、1年無(wú)瓣海桑+木欖混交林和1年無(wú)瓣海桑純林之間大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)差異顯著。研究還發(fā)現(xiàn)在無(wú)瓣海桑人工林林下混交紅海欖或木欖這兩種鄉(xiāng)土紅樹(shù)植物，可提高林地底棲動(dòng)物的生物量和物種多樣性。BIOENV分析說(shuō)明大型底棲動(dòng)物分布與紅海欖或木欖這兩種混交的鄉(xiāng)土樹(shù)種的凋落物量密切相關(guān)，這進(jìn)一步證實(shí)了混交鄉(xiāng)土紅樹(shù)植物對(duì)林地底棲動(dòng)物多樣性和分布的影響。兩個(gè)研究地實(shí)驗(yàn)結(jié)果均顯示，在無(wú)瓣海桑林下種植木欖的效果要優(yōu)于紅海欖，表現(xiàn)在木欖的平均苗高、凋落物量、凋落物量占群落凋落物總量百分比和幼苗成活率均高于紅海欖，其對(duì)提高林地大型底棲動(dòng)物生物量和物種多樣性的效果也明顯優(yōu)于紅海欖。

無(wú)瓣海桑；木欖；紅海欖；大型底棲動(dòng)物；物種多樣性

無(wú)瓣海桑(Sonneratiaapetala)從1985年自孟加拉引種我國(guó)海南島，90年代從海南引種到廣東、廣西、福建等地。由于該樹(shù)種適應(yīng)性強(qiáng)、生長(zhǎng)迅速，近年已成為我國(guó)華南沿海灘涂紅樹(shù)林造林的重要樹(shù)種[1]，無(wú)瓣海桑的引種擴(kuò)大了我國(guó)紅樹(shù)林的種質(zhì)資源，促進(jìn)了紅樹(shù)林的恢復(fù)與發(fā)展，而且在控制灘涂互花米草的滋生蔓延方面取得了良好效果。然而，目前無(wú)瓣海桑引種后多形成了單種純林，可能是導(dǎo)致鄉(xiāng)土紅樹(shù)植物難以在其間定居生長(zhǎng)的重要原因，同時(shí)純林的生物多樣性低、生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性差、易發(fā)生病蟲(chóng)害[2]。調(diào)查發(fā)現(xiàn)，無(wú)瓣海桑人工林林地大型底棲動(dòng)物生物多樣性明顯低于同林齡鄉(xiāng)土紅樹(shù)植物人工林[3- 4]，其中一個(gè)重要原因是無(wú)瓣海桑凋落物的營(yíng)養(yǎng)水平(如C/N 比)和單寧含量明顯不同于鄉(xiāng)土紅樹(shù)植物，本地一些底棲動(dòng)物對(duì)這種食物源“不適應(yīng)”或“不喜歡”[5]。因此，有學(xué)者建議逐步對(duì)現(xiàn)有無(wú)瓣海桑純林進(jìn)行改造，修枝后在林下種植適宜的鄉(xiāng)土樹(shù)種以形成混交結(jié)構(gòu)[1]。然而，利用鄉(xiāng)土紅樹(shù)植物與無(wú)瓣海桑混交，對(duì)林地底棲動(dòng)物群落會(huì)有怎樣的生態(tài)影響？未見(jiàn)報(bào)道。實(shí)際上，在紅樹(shù)林生態(tài)系統(tǒng)中，大型底棲動(dòng)物作為紅樹(shù)林生態(tài)系統(tǒng)中物質(zhì)循環(huán)、能量流動(dòng)積極的消費(fèi)者和轉(zhuǎn)移者，對(duì)紅樹(shù)林生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)功能有重要意義，研究大型底棲動(dòng)物的多樣性和豐度對(duì)人工恢復(fù)紅樹(shù)林的生境變化均具有潛在的生物、生態(tài)指示作用[6]。鑒于此，本研究選擇湛江雷州市附城鎮(zhèn)和珠海市淇澳島兩地同為1年林齡的無(wú)瓣海桑純林各一片，分別在林下種植木欖或紅海欖幼苗，比較混交后的無(wú)瓣海桑+木欖、無(wú)瓣海桑+紅海欖混交林與無(wú)瓣海桑純林林地間大型底棲動(dòng)物群落的差異，探討無(wú)瓣海桑與鄉(xiāng)土紅樹(shù)植物混交后大型底棲動(dòng)物群落的生態(tài)響應(yīng)，以及影響大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性的主要環(huán)境因子。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

研究地位于廣東省湛江市雷州市附城鎮(zhèn)和珠海市淇澳島兩地的人工紅樹(shù)林區(qū)，其中雷州市人工紅樹(shù)林區(qū)東經(jīng)為110°09′—110°10′，北緯20°52′—20°56′，屬北熱帶和南亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，年均氣溫22.8—23.4 ℃，年均水溫25—27 ℃，年均太陽(yáng)總輻射4 500—5 600 MJ/m2，年均降水量1 534.6 mm，潮汐屬不正規(guī)半日潮，土壤多為濱海沙土和濱海鹽土[7]。另外一個(gè)研究地珠海市淇澳島紅樹(shù)林自然保護(hù)區(qū)東經(jīng)為113°36′40′′—113°39′15′′，北緯為22°23′40′′—22°27′38′′，屬于低緯度亞熱帶季風(fēng)區(qū)，日照充足，年平均氣溫22.4 ℃，最冷月1月的平均氣溫15.3 ℃，最熱月7月的平均氣溫28.3 ℃；年平均降雨量1 700—2 200 mm，東風(fēng)為常向風(fēng)，空氣年平均相對(duì)濕度為79%。潮汐屬不正規(guī)半日潮，平均高潮位0.17 m，平均低潮位-0.14 m，水質(zhì)比較清潔；土壤屬于濱海鹽漬草甸沼澤土[8]。

1.2 采樣方法及樣品處理

分別在雷州市附城鎮(zhèn)沿海紅樹(shù)林區(qū)和珠海市淇澳島紅樹(shù)林自然保護(hù)區(qū)，選擇1年林齡的無(wú)瓣海桑人工純林；其中附城鎮(zhèn)純林面積約為3500 m2，自陸緣向海的林帶寬度約為50 m，無(wú)瓣海桑林的種植密度為2 m × 2 m；珠海市淇澳島純林面積約為4900 m2，自陸緣向海的林帶寬度約為70 m，無(wú)瓣海桑林的種植密度也為2 m × 2 m。實(shí)驗(yàn)時(shí)，將純林分為大致相等的3部分，中間相隔5 m，左邊部分不進(jìn)行混交，以作對(duì)照；中間部分在林下種植紅海欖幼苗，右邊部分在林下種植木欖幼苗，種植前，對(duì)于郁閉度大于0.6的無(wú)瓣海桑林分，進(jìn)行砍枝處理；對(duì)于郁閉度不足0.6林分，對(duì)林下的互花米草或雜草、雜灌清除干凈；接著選擇無(wú)病蟲(chóng)害的健壯紅海欖或木欖袋苗進(jìn)行種植，種植規(guī)格為行距×株距=0.6 m×0.6 m。最后對(duì)種植后的紅海欖或木欖苗木進(jìn)行撫育管理，即清除種植幼苗周圍互花米草以及雜草、雜灌和垃圾?；旖?個(gè)月后，分別于2013年5、8、11月和2014年2月進(jìn)行相關(guān)調(diào)查。大型底棲動(dòng)物的調(diào)查是自陸緣向海，將每種人工林按林帶寬度分為等距離的4處，每處布設(shè)1個(gè)站點(diǎn)。其中，雷州市附城鎮(zhèn)1年無(wú)瓣海桑純林、1年無(wú)瓣海桑+紅海欖混交林和1年無(wú)瓣海桑+木欖混交林的4個(gè)站點(diǎn)分別標(biāo)記為A1—A4、B1—B4和C1—C4；珠海市淇澳島1年無(wú)瓣海桑純林、1年無(wú)瓣海桑+紅海欖混交林和1年無(wú)瓣海桑+木欖混交林的4個(gè)站點(diǎn)分別標(biāo)記為D1—D4、 E1—E4和F1—F4。每個(gè)站點(diǎn)均與陸緣平行方向上取4個(gè)50 cm × 50 cm的定量樣框，先撿出框內(nèi)底表動(dòng)物，再挖至30 cm深的土壤，用0.5 mm孔徑篩子分選出底內(nèi)動(dòng)物，所獲樣品用5%的甲醛溶液現(xiàn)場(chǎng)固定，于實(shí)驗(yàn)室內(nèi)分析鑒定。在進(jìn)行大型底棲動(dòng)物調(diào)查的同時(shí)，每個(gè)站點(diǎn)布設(shè)一個(gè)10 m × 5 m的樣方，對(duì)樣方內(nèi)所有植物進(jìn)行全面調(diào)查，測(cè)定各樣方內(nèi)無(wú)瓣海桑的平均樹(shù)高和郁閉度，紅海欖或木欖苗高和成活率；每個(gè)站點(diǎn)在動(dòng)物取樣樣方的右側(cè)，與動(dòng)物取樣樣方相隔5 m，用孔徑1.5 mm玻璃纖維網(wǎng)布設(shè)置3個(gè)圍網(wǎng)，每個(gè)圍網(wǎng)所圈的地面面積為1 m2，每5天收集圍網(wǎng)內(nèi)的凋落物，仔細(xì)辨別凋落物，按無(wú)瓣海桑、紅海欖或木欖分開(kāi)，每月月末將收集的凋落物集中測(cè)定各種紅樹(shù)植物的凋落物量。同時(shí)，在每個(gè)測(cè)量無(wú)瓣海桑平均樹(shù)高等指標(biāo)的10 m × 5 m的樣方中，按對(duì)角線隨機(jī)選5個(gè)樣點(diǎn)，挖取0—30 cm層的底泥，均勻混合，取1 kg左右的混合土壤作為測(cè)試樣品。土壤粒徑組成、鹽分和有機(jī)質(zhì)含量分別用比重計(jì)法、重量法和重鉻酸鉀法測(cè)定，土壤pH值用電位法，每個(gè)樣品3次重復(fù)，各樣林生境理化因子水平取全年的平均值。

1.3 大型底棲動(dòng)物數(shù)據(jù)分析

1.3.1 物種數(shù)和物種優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(Y)[9]

Y=Pi×fi

(1)

式中，Pi為研究區(qū)種i的個(gè)體數(shù)占總個(gè)體數(shù)的比例，fi為種i在研究區(qū)內(nèi)各站位出現(xiàn)的頻率，當(dāng)Y>0.02時(shí)，該種為優(yōu)勢(shì)種。物種數(shù)和物種優(yōu)勢(shì)度指數(shù)計(jì)算的數(shù)據(jù)取各人工林4個(gè)站點(diǎn)的全年平均值。

1.3.2 棲息密度和生物量差異顯著性分析

以季節(jié)和生境為因素，用Excel 2010對(duì)不同林分濕地中大型底棲動(dòng)物群落的平均棲息密度和平均生物量進(jìn)行無(wú)重復(fù)雙因素方差分析。

1.3.3 多樣性測(cè)度

采用Margalef物種豐富度指數(shù)(d)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′) 以及Pielou均勻度指數(shù)(J′)。

Margalef物種豐富度指數(shù)

d=(S-1)/log2N

(2)

Shannon-Wiener指數(shù)

(3)

Pielou均勻度指數(shù)

(4)

式中，S為總種類數(shù)，N為總個(gè)體數(shù),Pi為第i種的個(gè)體數(shù)與樣品中的總個(gè)數(shù)的比值。

1.3.4 動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的分析

大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的多變量分析采用非參數(shù)多變量群落結(jié)構(gòu)分析方法，對(duì)各站點(diǎn)的豐度數(shù)據(jù)先進(jìn)行全年平均處理，為了減少機(jī)會(huì)種對(duì)群落結(jié)構(gòu)的干擾，刪除在總體中相對(duì)豐度 < 1%的種類，但保留其中任一站點(diǎn)相對(duì)豐度>3%的種類。根據(jù)各站點(diǎn)中累計(jì)占89%的大型底棲動(dòng)物種類豐度(經(jīng)平方根轉(zhuǎn)化)為基礎(chǔ)構(gòu)建Bray-Curtis相似性矩陣，再進(jìn)一步進(jìn)行類平均法站點(diǎn)等級(jí)CLUSTER聚類和非參數(shù)多變量排序(MDS)，同樣，利用上述的Bray-Curtis相似性矩陣，用One-Way ANOSIM分析來(lái)檢驗(yàn)不同生境之間群落結(jié)構(gòu)的差異；用SIMPER分析鑒定對(duì)各生境動(dòng)物群落劃分起主要作用的種；利用BIOENV分析各生境中大型動(dòng)物群落與對(duì)應(yīng)環(huán)境因子的相關(guān)系數(shù)，分析和選擇能夠解釋動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的最佳環(huán)境因子組合。用RELATE檢驗(yàn)揭示大型底棲動(dòng)物群落和環(huán)境(非)相似性矩陣之間相關(guān)性，然后利用PRIMER軟件包中的圖形分析和多變量分析等方法對(duì)群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行研究[10]。

2 結(jié)果與分析

2.1 各站點(diǎn)環(huán)境理化因子水平

從表1可以看出，兩個(gè)研究地均顯示在無(wú)瓣海桑純林下種植木欖幼苗，其平均苗高、凋落物量、凋落物量占群落凋落物總量百分比和成活率都高于紅海欖，單因素方差分析顯示下木層的這4個(gè)因子水平差異極顯著(P< 0.01)，這說(shuō)明在無(wú)瓣海桑純林下種植木欖的效果要優(yōu)于紅海欖。雷州市3種人工林上木層無(wú)瓣海桑的樹(shù)高和凋落物量差異不顯著(P> 0.05)，郁閉度差異顯著(P< 0.05)。珠海市3種人工林上木層無(wú)瓣海桑的樹(shù)高、凋落物量和郁閉度差異均不顯著(P> 0.05)。從表1還可以看出不管是雷州還是珠海，同一研究地3種類型人工林的土壤理化因子水平差異都不顯著(P> 0.05)。

表1 兩個(gè)研究地3種人工林的理化因子水平 (平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)Table 1 Level of physical-chemical factors of the three kinds of plantations at the two research sites (Average ± S.D.)

2.2 兩個(gè)研究地3種人工林大型底棲動(dòng)物種類組成和優(yōu)勢(shì)種

調(diào)查發(fā)現(xiàn)，雷州市3種紅樹(shù)人工林的底棲動(dòng)物以甲殼類居多，其次為腹足類；而珠海市3種紅樹(shù)人工林以腹足類居多，其次為甲殼類。無(wú)論雷州市還是珠海市，1年無(wú)瓣海桑+木欖混交林的大型底棲動(dòng)物物種數(shù)明顯高于1年無(wú)瓣海桑純林和1年無(wú)瓣海桑+紅海欖混交林。雷州市1年無(wú)瓣海桑+紅海欖混交林物種數(shù)明顯高于1年無(wú)瓣海桑純林，而珠海市1年無(wú)瓣海桑+紅海欖混交林物種數(shù)略低于1年無(wú)瓣海桑純林(表2)。

從表3可見(jiàn)，同一地點(diǎn)不同類型人工林大型底棲動(dòng)物的優(yōu)勢(shì)種存在差異，不同地點(diǎn)同一類型人工林大型底棲動(dòng)物的優(yōu)勢(shì)種也存在差異。無(wú)論雷州市還是珠海市，兩個(gè)地點(diǎn)均是1年無(wú)瓣海桑+木欖混交林優(yōu)勢(shì)種種數(shù)高于1年無(wú)瓣海桑純林和1年無(wú)瓣海桑+紅海欖混交林。

表2 兩個(gè)研究地3種人工林大型底棲動(dòng)物物種分布Table 2 Species distribution of macrofauna of the three kinds of plantations at the two research sites

表3 兩個(gè)研究地3種人工林大型底棲動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種Table 3 Dominant species of macrofauna of the three kinds of plantations at the two research sites

2.3 兩個(gè)研究地3種人工林大型底棲動(dòng)物密度和生物量

兩個(gè)研究地不同類型人工林大型底棲動(dòng)物群落密度和生物量的季節(jié)變化見(jiàn)表4，以季節(jié)和人工林類型為因素的密度和生物量無(wú)重復(fù)雙因素方差分析顯示雷州市附城紅樹(shù)林區(qū)大型底棲動(dòng)物密度在3種人工林間差異極顯著(F=766.10，P< 0.01),季節(jié)間差異也顯著(F=89.84，P< 0.01)；生物量在3種人工林間差異顯著(F=456.50，P< 0.01),季節(jié)間差異也顯著(F=56.35，P< 0.01)。珠海市淇澳島紅樹(shù)林區(qū)大型底棲動(dòng)物密度在3種人工林間差異不顯著(F=4.38，P> 0.05),季節(jié)間差異顯著(F=9.66，P< 0.01)；生物量在3種人工林間差異顯著(F=9.41，P< 0.01),季節(jié)間差異也顯著(F=8.12，P< 0.05)。兩個(gè)研究地均顯示混交林林地大型底棲動(dòng)物生物量要比同林齡的無(wú)瓣海桑純林高，尤其是1年無(wú)瓣海桑+木欖混交林底棲動(dòng)物生物量最高。

2.4 兩個(gè)研究地3種人工林大型底棲動(dòng)物物種多樣性

兩個(gè)研究地3種類型人工林大型底棲動(dòng)物群落物種多樣性指數(shù)的變化見(jiàn)表5，以季節(jié)和人工林類型為因素的多樣性指數(shù)無(wú)重復(fù)雙因素方差分析顯示大型底棲動(dòng)物Shannon-Wiener多樣性指數(shù)在雷州市附城紅樹(shù)林區(qū)3種人工林間差異極顯著(F=1179.02，P< 0.01)，季節(jié)間差異也顯著(F=7.96，P< 0.05)；Pielou均勻度指數(shù)不同人工林間差異極顯著(F=311.47，P< 0.01)，季節(jié)間差異不顯著(F=2.42，P> 0.05)；Margalef豐富度指數(shù)不同人工林間差異極顯著(F=83.89，P< 0.01)，季節(jié)間差異不顯著(F=0.39，P> 0.05)。分析顯示大型底棲動(dòng)物Shannon-Wiener多樣性指數(shù)在珠海市淇澳島紅樹(shù)林區(qū)3種人工林間差異極顯著(F=35.30，P< 0.01)，季節(jié)間差異也顯著(F=0.03，P< 0.05)；Pielou均勻度指數(shù)不同人工林間差異極顯著(F=17.54，P< 0.01)，季節(jié)間差異不顯著(F=0.10，P> 0.05)；Margalef豐富度指數(shù)不同人工林間差異極顯著(F=27.28，P< 0.01)，季節(jié)間差異不顯著(F=0.37，P> 0.05)。兩個(gè)研究地點(diǎn)的3種人工林中，1年無(wú)瓣海桑+木欖混交林和1年無(wú)瓣海桑+紅海欖混交林的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Margalef豐富度指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)均大于同林齡無(wú)瓣海桑純林；而且均是1年無(wú)瓣海桑+木欖混交林的這3個(gè)物種多樣性指數(shù)最大，可見(jiàn)，在1年無(wú)瓣海桑林下混交木欖可最大幅度地增加林地大型底棲動(dòng)物的物種多樣性。

表4 兩個(gè)研究地點(diǎn)3種人工林大型底棲動(dòng)物群落不同季節(jié)的密度和生物量Table 4 Density and biomass of the macrofauna communities in the three kinds of plantations across seasons in the two research sites

表5 兩個(gè)研究地點(diǎn)3種人工林大型底棲動(dòng)物群落不同季節(jié)的物種多樣性指數(shù)Table 5 Species diversity indices of the macrofauna communities in the three kinds of plantations across seasons in the two research sites

2.5 兩個(gè)研究地3種人工林大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)

圖1中站點(diǎn)A1到C4取自雷州市附城鎮(zhèn)沿海紅樹(shù)林區(qū)，D1到F4取自珠海市淇澳島紅樹(shù)林自然保護(hù)區(qū)。聚類分析結(jié)果顯示：兩個(gè)研究地點(diǎn)各自的12個(gè)站點(diǎn)均分成了3個(gè)不同的組，可見(jiàn)，同一研究地點(diǎn)的3種人工林的大型底棲動(dòng)物群落可以區(qū)分開(kāi)來(lái)，說(shuō)明不管是雷州市還是珠海市，在1年無(wú)瓣海桑林下混交紅海欖或木欖均會(huì)改變大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)。

圖1 各站點(diǎn)大型底棲動(dòng)物群落系統(tǒng)聚類圖Fig.1 Hierarchical cluster dendrogram of the macrofauna communities at the different sampling plots

兩個(gè)研究地各站點(diǎn)排序分析結(jié)果如圖2所示：雷州市的壓力系數(shù)(stress)=0.01，珠海市的壓力系數(shù)=0.07，兩個(gè)研究地的壓力系數(shù)均<0.1，說(shuō)明兩個(gè)結(jié)果均支持聚類分析結(jié)果。這進(jìn)一步證明了在1年無(wú)瓣海桑林下混交紅海欖或木欖可改變大型底棲動(dòng)物群落的結(jié)構(gòu)。

圖2 各站點(diǎn)大型底棲動(dòng)物群落的非參數(shù)多變量標(biāo)序Fig.2 MDS ordination of the macrofauna communities at the different sampling plots in the Leizhou City or Zhuhai City

用One-way ANOSIM檢驗(yàn)雷州市附城紅樹(shù)林區(qū)3種人工林間底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的差異，結(jié)果顯示差異極顯著(GlobalR=0.97，P=0.001)。用One-Way ANOSIM分別檢驗(yàn)每2種人工林間動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的差異性，結(jié)果顯示：1年無(wú)瓣海桑純林和1年無(wú)瓣海桑+紅海欖混交林(GlobalR=0.87，P=0.029)、1年無(wú)瓣海桑純林和1年無(wú)瓣海桑+木欖混交林(GlobalR=1.00，P=0.029)、1年無(wú)瓣海桑+紅海欖混交林和1年無(wú)瓣海桑+木欖混交林(GlobalR=1.00，P=0.029)之間群落結(jié)構(gòu)均有顯著的差異。采用群落之間相似性百分比分析(SIMPER)來(lái)了解表征群落和造成群落差異的物種，結(jié)果表明造成1年無(wú)瓣海桑純林和1年無(wú)瓣海桑+紅海欖混交林間群落結(jié)構(gòu)差異的主要種(Contribution rate>3%)為：扁平擬閉口蟹、黑口擬濱螺、琵琶擬沼螺、紫游螺、螻姑蝦、褶痕相守蟹、短角圍沙蠶、寬身閉口蟹、等齒角沙蠶、瘤擬黑螺，它們對(duì)平均非度量系數(shù)(Bray-Curtis)不相似性的貢獻(xiàn)分別為：9.09%、9.00%、4.15%、4.08%、3.79%、3.65%、3.33%、3.24%、3.04%、3.00%；造成1年無(wú)瓣海桑純林和1年無(wú)瓣海桑+木欖混交林間動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)差異的主要種(Contribution rate>3%)為：黑口擬濱螺、節(jié)織紋螺、悅目大眼蟹、厥目革囊星蟲(chóng)、琵琶擬沼螺、珠帶擬蟹守螺、中國(guó)綠螂、膽形織紋螺、豆形短眼蟹，它們對(duì)平均非度量系數(shù)(Bray-Curtis)不相似性的貢獻(xiàn)分別為：5.45%、5.12%、4.46%、4.15%、3.74%、3.31%、3.18%、3.17%、3.03%；造成1年無(wú)瓣海桑+紅海欖混交林和1年無(wú)瓣海桑+木欖混交林間動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)差異的主要種(Contribution rate>3%)為：節(jié)織紋螺、膽形織紋螺、扁平擬閉口蟹、寬身閉口蟹、珠帶擬蟹守螺、悅目大眼蟹、紅樹(shù)蜆，它們對(duì)平均非度量系數(shù)(Bray-Curtis)不相似性的貢獻(xiàn)分別為：4.62%、4.44%、3.80%、3.49%、3.43%、3.32%、3.04%。

同樣，用One-way ANOSIM檢驗(yàn)珠海市淇澳島紅樹(shù)林區(qū)3種人工林間底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的差異，結(jié)果顯示差異極顯著(GlobalR=0.944，P=0.001)。用One-Way ANOSIM分別檢驗(yàn)每2種人工林間動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的差異性，結(jié)果顯示：1年無(wú)瓣海桑純林和1年無(wú)瓣海桑+紅海欖混交林(GlobalR=1.00，P=0.029)、1年無(wú)瓣海桑純林和1年無(wú)瓣海桑+木欖混交林(GlobalR=0.88，P=0.029)、1年無(wú)瓣海桑+紅海欖混交林和1年無(wú)瓣海桑+木欖混交林(GlobalR=1.00，P=0.029)之間群落結(jié)構(gòu)均有顯著的差異。采用群落之間相似性百分比分析(SIMPER)來(lái)了解表征群落和造成群落差異的物種,結(jié)果表明造成1年無(wú)瓣海桑純林和1年無(wú)瓣海桑+紅海欖混交林間群落結(jié)構(gòu)差異的主要種(Contribution rate>3%)為：悅目大眼蟹、雙齒相守蟹、小頭蟲(chóng)、光滑狹口螺、短角圍沙蠶、德氏狹口螺、泥濘擬釘螺、無(wú)齒相守蟹、尖錐蟲(chóng)，它們對(duì)平均非度量系數(shù)(Bray-Curtis)不相似性的貢獻(xiàn)分別為：9.43%、8.52%、7.21%、5.95%、5.89%、4.51%、4.48%、3.98%、3.13%；造成1年無(wú)瓣海桑純林和1年無(wú)瓣海桑+木欖混交林間動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)差異的主要種(Contribution rate>3%)為：光滑狹口螺、細(xì)螯原足蟲(chóng)、光滑河藍(lán)蛤、德氏狹口螺、雙齒相守蟹、褶痕相守蟹、日本刺沙蠶、長(zhǎng)角涵螺，它們對(duì)平均非度量系數(shù)(Bray-Curtis)不相似性的貢獻(xiàn)分別為：22.76%、7.43%、5.31%、5.06%、4.48%、4.00%、3.86%、3.75%；造成1年無(wú)瓣海桑+紅海欖混交林和1年無(wú)瓣海桑+木欖混交林間動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)差異的主要種(Contribution rate>3%)為：光滑狹口螺、悅目大眼蟹、小頭蟲(chóng)、短角圍沙蠶、雙齒相守蟹、細(xì)螯原足蟲(chóng)、泥濘擬釘螺、無(wú)齒相守蟹、德氏狹口螺、尖錐蟲(chóng)，它們對(duì)平均非度量系數(shù)(Bray-Curtis)不相似性的貢獻(xiàn)分別為：11.39%、10.51%、7.28%、5.97%、5.04%、4.66%、4.60%、4.13%、3.50%、3.12%?？梢?jiàn)，兩個(gè)研究地的3種人工林間底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)均存在差異。

2.6 兩個(gè)研究地大型底棲動(dòng)物同環(huán)境各理化因子的關(guān)系

利用BIOENV分析，找出與各站點(diǎn)大型底棲動(dòng)物豐度最為匹配的環(huán)境理化因子，結(jié)果見(jiàn)表6，不管是雷州還是珠海，1年無(wú)瓣海桑純林與1年無(wú)瓣海桑+紅海欖混交林的動(dòng)物豐度均與紅海欖凋落物量、紅海欖幼苗成活率、紅海欖凋落物量占群落凋落物總量百分比相關(guān)；1年無(wú)瓣海桑純林與1年無(wú)瓣海桑+木欖混交林的動(dòng)物豐度均與木欖凋落物量、木欖凋落物量占群落凋落物總量百分比、木欖幼苗成活率相關(guān)；而1年無(wú)瓣海桑+紅海欖混交林與1年無(wú)瓣海桑+木欖混交林的動(dòng)物豐度均與木欖幼苗成活率、紅海欖幼苗成活率相關(guān)；RELATE檢驗(yàn)結(jié)果均為顯著。

表6 大型底棲動(dòng)物群落的豐度與環(huán)境理化因子的匹配關(guān)系Table 6 Multivariate correlation analysis of the relationship between the abundance of macrofauna communities and environmental parameters

3 討論

3.1 無(wú)瓣海桑與鄉(xiāng)土紅樹(shù)植物混交對(duì)林地大型底棲動(dòng)物群落的影響

從本研究結(jié)果來(lái)看，不管是雷州市附城鎮(zhèn)還是珠海市淇澳島，3種人工林間大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)差異顯著(結(jié)果2.5)，說(shuō)明在1年無(wú)瓣海桑純林下種植紅海欖或木欖這2種鄉(xiāng)土紅樹(shù)植物，可改變林地大型底棲動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)。有研究證明紅樹(shù)林中的底棲動(dòng)物優(yōu)勢(shì)物種分布與紅樹(shù)林植被有密切關(guān)系[11]，從表3可以看出，兩個(gè)研究地實(shí)驗(yàn)結(jié)果均顯示無(wú)瓣海桑與這2種鄉(xiāng)土紅樹(shù)植物混交后，林地大型底棲動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種明顯發(fā)生變化，而且，純林中物種優(yōu)勢(shì)度指數(shù)最大的數(shù)值，在混交林中明顯下降，尤其是在1年無(wú)瓣海桑+木欖混交林中下降幅度最大。比如雷州市附城鎮(zhèn)1年無(wú)瓣海桑純林中，琵琶擬沼螺的物種優(yōu)勢(shì)度指數(shù)最大，高達(dá)0.54，而在1年無(wú)瓣海桑+紅海欖混交林中其物種優(yōu)勢(shì)度指數(shù)下降為0.27，到了1年無(wú)瓣海桑+木欖混交林則下降為0.21；珠海市淇澳島1年無(wú)瓣海桑純林中，光滑狹口螺的物種優(yōu)勢(shì)度指數(shù)高達(dá)0.53，而在1年無(wú)瓣海桑+紅海欖混交林中其物種優(yōu)勢(shì)度指數(shù)下降為0.42，到了1年無(wú)瓣海桑+木欖混交林物種優(yōu)勢(shì)度指數(shù)已經(jīng)不是最大了，而是細(xì)螯原足蟲(chóng)，其物種優(yōu)勢(shì)度指數(shù)為0.18?？梢?jiàn)，在1年無(wú)瓣海桑純林下種植紅海欖或木欖這2種鄉(xiāng)土紅樹(shù)植物，在改變林地底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的同時(shí)，還可降低林地最大物種優(yōu)勢(shì)度指數(shù)數(shù)值，這是混交林大型底棲動(dòng)物群落Pielou均勻度指數(shù)大于同林齡無(wú)瓣海桑純林的主要原因(表5)。

兩個(gè)研究地各站點(diǎn)大型底棲動(dòng)物群落系統(tǒng)聚類結(jié)構(gòu)均顯示按紅樹(shù)群落類型進(jìn)行聚類。比如在雷州市附城鎮(zhèn)，取樣于1年無(wú)瓣海桑純林的 A1—C4聚為一組，而取樣于1年無(wú)瓣海桑+紅海欖混交林的B1—B4、取樣于1年無(wú)瓣海桑+木欖混交林的C1—C4也分別聚為一組。同樣，取樣于珠海市淇澳島紅樹(shù)林區(qū)1年無(wú)瓣海桑純林的 D1—D4、取樣于1年無(wú)瓣海桑+紅海欖混交林的E1—E4、取樣于1年無(wú)瓣海桑+木欖混交林的F1—F4都分別聚為一組(圖1)。兩個(gè)研究地各站點(diǎn)大型底棲動(dòng)物群落的非參數(shù)多變量標(biāo)序結(jié)果也顯示，取樣于不同人工林的站點(diǎn)可辨別開(kāi)來(lái)，而且其壓力系數(shù)stress小于 0.1，說(shuō)明標(biāo)序結(jié)果支持聚類分析結(jié)果。這進(jìn)一步證明了在1年無(wú)瓣海桑林下混交紅海欖或木欖可改變大型底棲動(dòng)物群落的結(jié)構(gòu)(圖2)。

影響大型底棲動(dòng)物分布的環(huán)境因素包括海水鹽度、潮位和土壤特性等，但在小范圍區(qū)域，林內(nèi)動(dòng)物的分布更多地與紅樹(shù)林植被特性和潮位有關(guān)[12]。從表1可以看出，每個(gè)研究地的3種人工林間土壤理化因子差異不顯著，并且林地的上層木均為1年生的無(wú)瓣海桑，這說(shuō)明大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)與紅海欖或木欖這些鄉(xiāng)土樹(shù)種的種植密切相關(guān)。有研究發(fā)現(xiàn)在泰國(guó)Ronang紅樹(shù)林中，相手蟹屬蟹類的分布與紅樹(shù)林土壤類型沒(méi)有密切的相關(guān)性[13]，而與紅樹(shù)林植被的類型則有明顯的關(guān)系[14]。根據(jù)本研究結(jié)果，利用BIOENV分析找出與1年無(wú)瓣海桑純林和1年無(wú)瓣海桑+紅海欖混交林中大型底棲動(dòng)物豐度最為匹配的環(huán)境理化因子，兩個(gè)研究地均包含紅海欖凋落物量、紅海欖凋落物量占群落凋落物總量百分比這2個(gè)因子；同樣分析1年無(wú)瓣海桑純林與1年無(wú)瓣海桑+木欖混交林中大型底棲動(dòng)物豐度最為匹配的環(huán)境理化因子中，兩個(gè)研究地均包含木欖凋落物量、木欖凋落物量占群落凋落物總量百分比這2個(gè)因子；RELATE檢驗(yàn)結(jié)果也均為顯著(表6)。這進(jìn)一步說(shuō)明大型底棲動(dòng)物分布與紅海欖或木欖這些鄉(xiāng)土樹(shù)種的凋落物量密切相關(guān)。這也進(jìn)一步證實(shí)了紅樹(shù)種植種類對(duì)紅樹(shù)林底棲動(dòng)物的多樣性和分布的重要作用[3- 4,14- 19]。實(shí)際上，紅樹(shù)林除了為底棲動(dòng)物提供棲息繁育場(chǎng)所外[20]，還有一個(gè)重要的作用，就是直接或間接為其提供食物[21]，而不同動(dòng)物對(duì)不同紅樹(shù)植物殘?bào)w尤其是落葉啃食作用可能不同，即具有選擇性[18]。在香港米埔紅樹(shù)林的調(diào)查表明，兩個(gè)相距很近的秋茄林和白骨壤林內(nèi)相手蟹的種類和數(shù)量有很大差異[14]。這可能是由于不同的蟹對(duì)不同紅樹(shù)植物凋落腐解葉在啃食上有不同的“選擇性”。最近國(guó)外的研究表明，某些蟹類和螺類對(duì)紅樹(shù)植物葉片的取食具有很強(qiáng)的選擇性，方蟹科種類Aratuspisonni對(duì)3種紅樹(shù)植物即大紅樹(shù)(Rhizophoramangle)、亮葉白骨壤(Avicenniagerminans)和假紅樹(shù)(Lagunculariaracemosa)葉片啃食的偏愛(ài)程度也不同[22]。螺類通過(guò)嗅覺(jué)感受到殘缺葉片所散發(fā)的氣味而攝食紅樹(shù)植物，不同種類和狀態(tài)的葉片因散發(fā)的氣味的差異而被螺類選擇性攝食[23]。國(guó)內(nèi)李旭林等通過(guò)設(shè)置室內(nèi)模擬飼喂實(shí)驗(yàn)，研究了華南沿海紅樹(shù)林大型底棲動(dòng)物的常見(jiàn)種無(wú)齒相手蟹(Sesarmadehaani)和雙齒相手蟹(S.bidens)對(duì)外來(lái)紅樹(shù)植物無(wú)瓣海桑和鄉(xiāng)土紅樹(shù)植物秋茄、桐花樹(shù)凋落葉片的取食特性。結(jié)果表明，兩種相手蟹種間的取食特性差異不顯著，但對(duì)不同樹(shù)種的取食上卻存在顯著差異，其原因是不同紅樹(shù)植物不同狀態(tài)的葉片在營(yíng)養(yǎng)水平(如C/N比)和單寧含量上有差異[24]。從本研究結(jié)果來(lái)看，在無(wú)瓣海桑純林下種植紅海欖或木欖這些鄉(xiāng)土樹(shù)種，推測(cè)是增加了鄉(xiāng)土紅樹(shù)植物凋落物等“食物源”，促進(jìn)了一些“偏好”鄉(xiāng)土紅樹(shù)植物凋落物的本地大型底棲動(dòng)物的遷入、繁育和生長(zhǎng)，改變了林地底棲動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種，以及提高了底棲動(dòng)物生物量和物種多樣性。

3.2 在無(wú)瓣海桑人工林下混交紅海欖或木欖的效果比較

兩個(gè)研究地的研究結(jié)果均顯示在無(wú)瓣海桑林下種植木欖的效果明顯優(yōu)于紅海欖，表現(xiàn)在木欖的平均苗高、凋落物量、凋落物量占群落凋落物總量百分比和幼苗成活率均高于紅海欖(表1)。而且，1年無(wú)瓣海桑+木欖人工林中大型底棲動(dòng)物生物量和物種多樣性明顯高于1年無(wú)瓣海桑+紅海欖人工林(表5)。利用BIOENV分析，找出與1年無(wú)瓣海桑+紅海欖混交林和1年無(wú)瓣海桑+木欖混交林中大型底棲動(dòng)物豐度最為匹配的環(huán)境理化因子中，兩個(gè)研究地均包含木欖幼苗成活率、紅海欖幼苗成活率這兩個(gè)因子，而幼苗成活率高低直接關(guān)系到凋落物量的多少，這說(shuō)明在1年無(wú)瓣海桑林下種植木欖的效果要優(yōu)于紅海欖，推測(cè)是由于木欖幼苗成活率明顯高于紅海欖，從而為本地大型底棲動(dòng)物提供了更多在營(yíng)養(yǎng)成份、粗纖維和單寧含量以及 C/N 比等性質(zhì)方面都“適合”的凋落物“食物源”[24]。至于紅海欖幼苗成活率低，可能與紅海欖不耐蔭有關(guān)[25]；還可能與無(wú)瓣海桑對(duì)紅海欖幼苗的化感作用有關(guān)。李玫等以外來(lái)種無(wú)瓣海桑為供體，通過(guò)室內(nèi)栽培實(shí)驗(yàn)探討了無(wú)瓣海桑各器官水浸液的不同濃度對(duì)我國(guó)4個(gè)鄉(xiāng)土紅樹(shù)植物的化感作用，結(jié)果表明無(wú)瓣海桑對(duì)各鄉(xiāng)土紅樹(shù)植物均存在化感作用，所有水浸液均表現(xiàn)出高濃度下抑制幼苗生長(zhǎng)，而且對(duì)不同受體紅樹(shù)植物的幼苗生長(zhǎng)抑制強(qiáng)度不同[26]。是否無(wú)瓣海桑對(duì)紅海欖化感作用強(qiáng)于木欖，這種化感作用強(qiáng)度是否能導(dǎo)致紅海欖無(wú)法與無(wú)瓣海?；旖患伴L(zhǎng)期效應(yīng)研究都有待深入研究。

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Effects of mixed plantations ofSonneratiaapetalaand indigenous mangrove species on understory macrofauna

TANG Yijie1, FANG Zhanqiang2,*, HE Qing1, WU Yingmin1, LU Di1, LI Yanni1, TAN Lijun1, YANG Xuebin1, CHEN Siming1

1DepartmentofBiology,GuangdongUniversityofEducation,Guangzhou510303,China2CollegeofLifeSciences,SouthChinaNormalUniversity,KeyLaboratoryofEcologyandEnvironmentalScienceinGuangdongHigherEducation,Guangzhou510631,China

Sonneratiaapetalawas introduced to China′s Hainan Island from Bangladesh in 1985. In recent years, because of its adaptability and rapid growth,S.apetalahas become the most important species to ensure the forestation of mangroves that are imported to the coastal and intertidal regions of South China. This study was conducted to explore the ecological responses of understory macrofauna communities during the transformation of a pureS.apetalaplantation and the major environmental factors affecting them. Two pure plantations of 1-year-oldS.apetalawere chosen as the study sites: one was at Zhanjiang Island Mangrove Nature Reserve in Leizhou, and the other was at Qi′ao Island Mangrove Nature Reserve in Zhuhai, Guangdong Province, China. Indigenous mangrove seedlings ofRhizophorastylosaorBruguieragymnorrhizawere mixed withS.apetalaby underwood planting. The macrofauna communities of the transformed 1-year-oldS.apetala+R.stylosaand 1-year-oldS.apetala+B.gymnorrhizamixed plantations were compared with those of a similarly aged pureS.apetalaplantation. The results showed differences in the dominant species among the macrofauna communities in the 1-year-old pureS.apetalaplantation and the 1-year-oldS.apetala+R.stylosaand 1-year-oldS.apetala+B.gymnorrhizamixed plantations. The results of a one-way analysis of similarity, hierarchical clustering, and nonmetric multidimensional scaling all showed significant structural differences among the macrofauna communities of the pure plantations and mixed plantations, which had similar forest ages. In addition, the results showed that transforming pureS.apetalaplantations by underwood planting with seedlings ofR.stylosaorB.gymnorrhizamay improve the biomass and species diversity of the understory macrofauna. BIOENV analysis showed that macrofauna distribution was closely related to the amount of indigenous mangrove plant litter ofR.stylosaorB.gymnorrhiza, which further confirmed that underwood planting with indigenous mangrove species played an important role in the distribution and species diversity of the understory macrofauna. Because the levels of the physicochemical factors in the soil in the three forest types were not significantly different and the upper canopy of these forests was entirely comprised ofS.apetala, it can be speculated that underwood planting withR.stylosaorB.gymnorrhizaincreased the understory indigenous mangrove plant litter, the nutrient levels (such as the C/N ratio), and the tannin content that may be adaptive or preferred by indigenous macrofauna. Furthermore, some mobile mollusks and crustaceans move to mangrove habitats that are more suitable for survival, leading to a rise in the biomass and species diversity of understory macrofauna in mixed plantations. However, experimental results from the two research sites showed that the effect of underwood planting in pureS.apetalaplantations withB.gymnorrhizawas superior to that withR.stylosabecause the average seedling height, litter production, percentage of litter production accounting for the communities′ total litter production, and the survival rate of seedlings were all greater for underwood planting withB.gymnorrhizathan withR.stylosa. This also resulted in a higher biomass increase and species diversity of macrofauna in the underwood planting withB.gymnorrhizathan withR.stylosa. This experiment was conducted 3 months after underwood planting withR.stylosaorB.gymnorrhizain the pureS.apetalaplantations. Since the total research period was only 1 year, this study only explored the short-term effects of the experiment; therefore, future studies on its long-term effects are required.

Sonneratiaapetala；Bruguieragymnorrhiza；Rhizophorastylosa；macrofauna；species diversity

廣東省科技計(jì)劃項(xiàng)目(NO.2009B030600006); 國(guó)家科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目(NO.2009BADB2B0401-02); 國(guó)家星火計(jì)劃(2013GA780019); 廣東第二師范學(xué)院大學(xué)生創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)訓(xùn)練計(jì)劃項(xiàng)目(1427813116)(142781429); 廣東第二師范學(xué)院校級(jí)科研項(xiàng)目(2013yjxm03)

2014- 03- 23;

日期:2015- 04- 20

10.5846/stxb201403230515

*通訊作者Corresponding author.E-mail: fangzhq@scnu.edu.cn

唐以杰，方展強(qiáng)，何清，吳映明，陸棣，李燕妮，譚莉君，楊學(xué)彬，陳思敏.無(wú)瓣海桑與鄉(xiāng)土紅樹(shù)植物混交對(duì)林地大型底棲動(dòng)物的影響.生態(tài)學(xué)報(bào),2015,35(22):7355- 7366.

Tang Y J, Fang Z Q, He Q, Wu Y M, Lu D, Li Y N, Tan L J, Yang X B, Chen S M.Effects of mixed plantations ofSonneratiaapetalaand indigenous mangrove species on understory macrofauna.Acta Ecologica Sinica,2015,35(22):7355- 7366.