呂飛 海小霞 王志剛 閻愛華 畢擁國 劉炳響

(河北省林木種質資源與森林保護重點實驗室(河北農業(yè)大學)，保定，071000)

光肩星天牛成蟲4種活動行為日節(jié)律1)

呂飛 海小霞 王志剛 閻愛華 畢擁國 劉炳響

(河北省林木種質資源與森林保護重點實驗室(河北農業(yè)大學)，保定，071000)

采用室內雌雄配對隔離飼養(yǎng)的方法，對光肩星天牛(Anoplophoraglabripennis)取食、交尾、移動、靜息4種行為進行觀察。結果表明：①各活動行為的高峰期不同。取食行為發(fā)生在21:30(49%)、交尾行為在12:00(34%)、移動行為在10:30(36.5%)、靜息行為在8:00—9:00(36%～41%)。②活動行為在發(fā)生時段上存在顯著差異。取食和靜息行為黑夜高于白天，交尾、移動行為白天高于黑夜。凌晨、上午、中午、下午、黃昏、晚上6個時間段，交尾、移動和靜息行為存在極顯著性差異(p<0.01)，取食行為存在顯著性差異(p<0.05)。③性別對各行為日節(jié)律有一定影響，雌雄蟲發(fā)生各行為的高峰期存在差異。白天和黑夜，雌雄蟲各行為事件的發(fā)生比例均無顯著性差異(p>0.05)；6個時間段，雌雄蟲中午的取食行為、上午和中午的移動行為呈顯著性差異、凌晨移動行為呈極顯著性差異，其它時間段無顯著性差異。綜上可見，光肩星天牛成蟲活動行為有明顯的時間節(jié)律；性別對其活動行為節(jié)律有一定影響。

光肩星天牛；成蟲；性別差異；昆蟲行為；日節(jié)律

光肩星天牛(Anoplophoraglabripennis)屬鞘翅目(Coleoptera)、天?？?Cerambycidae)、溝脛天牛亞科(Lamiinae)、星天牛屬(Anoplophora)，是重要的林木蛀干害蟲。廣泛分布于我國黑龍江、寧夏、西藏、貴州等地，國外在亞洲、北美、歐洲均有分布[1]。成蟲補充營養(yǎng)啃食幼嫩樹枝、樹葉主脈；幼蟲蛀食樹干為主[1]。主要寄主有槭屬(Acer)、楊屬(Populus)、柳屬(Salicaceae)、榆屬(Ulmus)等多種闊葉樹[2-5]。20世紀末給我國“三北防護林”帶來了毀滅性的危害[6-7]。在國外，至1996年首次報道在美國紐約發(fā)現光肩星天牛之后，在芝加哥、伊利諾斯、新澤西州、馬薩諸塞州等均發(fā)現該蟲蹤跡[1，8]；從1997到2008年，美國為了根除光肩星天牛的危害，8 543棵被侵染樹、33 593棵高風險樹被砍掉，共花費約3.73億美元[1]。在歐洲，2001年報道奧地利發(fā)現該蟲之后，法國、德國、意大利等地對該蟲的入侵情況進行了相繼報道[8-9]；從2001年到2008年，歐洲為了根除該蟲花費約55萬歐元[1]。該蟲給各國不僅造成了嚴重的經濟損失，而且也給生態(tài)環(huán)境帶來了嚴重的威脅[10]。

昆蟲的行為是昆蟲為了更好地適應環(huán)境而調節(jié)自己生活方式的活動，對昆蟲行為活動規(guī)律的準確掌握，是人工飼養(yǎng)、生物防治、生理生態(tài)等相關內容研究的重要基礎[11]。目前，有關光肩星天牛成蟲行為學的研究，有配偶定位及交尾行為[12-15]、產卵選擇行為[16-17]、主動擴散行為[18-19]、對不同寄主植物及其揮發(fā)物的趨向行為[20-22]等。而未見對該蟲日活動行為節(jié)律的詳細報道，僅在生物學特征[23]、行為學觀察[24]研究中有部分零星描述。研究光肩星天牛成蟲日活動節(jié)律，對深入了解其生物學特性，闡明其生活習性，研究該蟲的行為學、田間抽樣調查、預測預報及其綜合治理等均有重要的意義。鑒于此，本試驗在養(yǎng)蟲室內對光肩星天牛成蟲的日活動節(jié)律進行了詳細觀察。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源和飼養(yǎng)條件

2014年6月30日—7月10日，在河北農業(yè)大學西校區(qū)饅頭柳(Salixmatsudana‘Umbraculifera’)和垂柳(Salixbabylonica)樹上采集光肩星天牛成蟲，約150頭。隨機選擇性成熟、可正常交尾、健康活潑的雌雄成蟲(10～15日齡)[25-27]接入自制養(yǎng)蟲籠(直徑為24 cm，高22 cm)中；為了保證養(yǎng)蟲籠內部和養(yǎng)蟲室的溫濕度一致，選用帶網眼的垃圾簍(材料為：聚乙烯)改裝制成養(yǎng)蟲籠；上方用紗布覆蓋以防止試蟲飛出，紗布上放置濕棉球供試蟲補充水源，每日08:00和20:00進行補水，棉球的水分含量以達到潮濕但不滴水為宜；給予垂柳枝條進行飼喂，在養(yǎng)蟲籠底部放置大約2 cm厚的濕度較大的細沙，以盡量保證柳條在48 h內含水量一致。每籠接入雌雄成蟲1對，分別設置20個重復。飼養(yǎng)條件：溫度(27±1)℃，相對濕度(65±10)%，光周期(日出時間，05:03—05:07；日落時間，19:43—19:44)。為了避免影響試蟲活動規(guī)律，在試驗開始第1天和第3天給試蟲補充食物。

1.2 行為觀察

試蟲在上述條件下適應5日后，從7月10日06:30開始至7月15日06:00結束，每隔30 min記錄一次，連續(xù)觀察5 d；晚上，在紅光燈下觀察。期間，試蟲死亡及時補接。共觀察了240次，獲得9 600個行為數據。

1.3 行為特征劃分

根據預試驗中光肩星天牛成蟲在養(yǎng)蟲籠中所表現的行為活動，將其劃分為4類。①取食：觀察時成蟲頭部口器接觸柳條并且有取食動作。②交尾：觀察時雌雄成蟲處于配對狀態(tài)。③移動：觀察時成蟲正在養(yǎng)蟲籠中爬行。④靜息：觀察時成蟲處于靜止不動狀態(tài)。

1.4 行為時間劃分

日時間劃分：白天06:30—19:30；黑夜20:00—06:00。根據所表現的日活動規(guī)律又進一步劃分為：凌晨(04:00—06:00)，上午(06:30—10:30)，中午(11:00—13:30)，下午(14:00—16:00)，黃昏(16:30—19:30)，晚上(20:00—03:30)。

1.5 數據統計與分析

采用Kruskal-WallisH檢驗分析光肩星天牛成蟲24 h及6個時間段內的活動行為差異，采用Mann-WhitneyU檢驗各行為在白天和黑夜及雌雄蟲間的差異[11]。數據在IBM SPSS 21.00和Micro office 2003進行分析，作圖在Origin 9.0上完成。

2 結果與分析

2.1 光肩星天牛成蟲日活動行為規(guī)律

光肩星天牛成蟲4種活動行為日節(jié)律如圖1所示。取食行為高峰期出現在21:30(49%)，12:00最低(15%)。在一天中均有交尾行為發(fā)生，高峰期出現在12:00(34%)，22:00、03:00、04:30交尾行為發(fā)生較少(12%～13%)。移動行為高峰期出現在10:30(36.5%)，00:30—01:30發(fā)生該行為最少(6.5%～7.0%)。靜息行為高峰期出現在08:00—09:00(36%～41%)，13:30和15:30發(fā)生該行為最少(15.5%)。在一天中各時刻之間，取食行為(χ2=138.744，df=47，p<0.001)、交尾行為(χ2=159.616，df=47，p<0.001)、移動行為(χ2=180.665，df=47，p<0.001)和靜息行為(χ2=81.346，df=47，p<0.001)均存在極顯著性差異。

2.2 不同時間段內光肩星天牛成蟲活動行為的規(guī)律

2.2.1 晝夜活動行為的節(jié)律

光肩星天牛成蟲活動行為在白天和黑夜存在差異(表1)。白天，4種活動行為中以靜息行為所占比例最多，其次為移動行為、交尾行為，取食行為最少；4種活動行為之間無顯著性差異。黑夜，4種活動行為以取食行為所占比例最多，其次為靜息、交尾行為，移動行為最少；各活動行為之間存在極顯著性差異。

白天和黑夜，取食、靜息行為黑夜高于白天，交尾和移動行為白天高于黑夜。交尾(U=0，p<0.001)和移動(U=7.000，p<0.001)行為具有極顯著性差異，取食(U=17.000，p=0.013)行為存在顯著性差異，靜息行為(U=37.000，p=0.326)無顯著性差異。

2.2.2 6個時間段內活動行為的節(jié)律

一天，取食行為從凌晨到上午呈下降趨勢、之后逐漸上升；交尾行為從凌晨到中午呈上升趨勢，直到中午升為最高，之后逐漸下降；移動行為從凌晨到上午呈上升趨勢，上午、中午、下午變化不大，之后逐漸下降；靜息行為從凌晨到下午呈下降趨勢，之后呈上升趨勢(表1)。交尾(χ2=43.046，df=5，p<0.001)、移動(χ2=26.591，df=5，p<0.001)和靜息行為(χ2=17.116，df=5，p=0.004)具有極顯著性差異，取食(χ2=14.059，df=5，p=0.015)行為存在顯著性差異。在各個時間段，4種活動行為之間中午存在顯著性差異；凌晨、上午和晚上存在極顯著性差異；下午和黃昏無顯著性差異。

圖中數值為平均值±標準誤(n=5)。*** 表示經Kruskal-Wallis H測驗4種活動行為之間在0.001水平上呈顯著性差異。

表1 光肩星天牛成蟲不同時間段內的活動行為

2.3 性別對光肩星天牛成蟲活動行為的影響

2.3.1 對活動行為日節(jié)律的影響

性別對光肩星天牛成蟲活動行為日節(jié)律有一定影響。在一天內，雌雄蟲取食、移動、靜息3種行為活動的變化情況較相似，僅僅是在數值和時間上具有一定差異(圖2)。一天各個時刻，雌蟲發(fā)生取食行為所占的比例低于雄蟲；取食高峰期，雄蟲出現在21:30(49%)、雌蟲在21:30和22:30(46%)；低谷，雄蟲在12:00(15%)、雌蟲在10:00—10:30(7%)。移動行為，雌蟲所占的比例高于雄蟲；高峰期雄蟲出現在9:30(31%)、雌蟲在10:30(43%)；低谷，雄蟲在01:00(3%)、雌蟲00:30—01:30(7%)。靜息行為，雌雄蟲發(fā)生該行為所占的比例相似；高峰期雄蟲在08:00(47%)、雌蟲在09:00(44%)；低谷，雄蟲在00:00(10%)、雌蟲在14:00和15:30(12%)。在一天各時刻之間，雄蟲取食和靜息行為均無顯著性差異，移動行為存在極顯著性差異；雌蟲除靜息行為無顯著性差異外，取食和移動行為均存在極顯著性差異。

圖中數值為平均值±標準誤(n=5)。ns表示p>0.05,*** 表示p<0.001。

2.3.2 對晝夜活動行為的影響

光肩星天牛雌雄成蟲在白天和黑夜發(fā)生各行為情況如表2所示。白天，雄蟲各行為發(fā)生比例由高到低依次為靜息、取食、交尾、移動；雌蟲為移動、靜息、交尾、取食。黑夜，雌雄蟲均為取食、靜息、交尾、移動。各行為之間白天無顯著性差異，黑夜存在極顯著性差異。

雌雄成蟲取食、靜息行為表現為黑夜高于白天，交尾、移動行為白天高于黑夜。雄蟲，除了交尾行為具有極顯著性差異外(U=0，p=0.008)；其他行為均無顯著性差異：取食(U=5.000，p=0.151)、移動(U=4.000，p=0.095)、靜息行為(U=12.000，p=1.000)。雌蟲，交尾(U=0，p=0.008)和移動(U=0，p=0.008)行為均存在極顯著性差異，取食行為(U=2.000，p=0.032)呈顯著性差異，靜息行為(U=8.000，p=0.421)無顯著性差異。

在白天和黑夜，雄蟲取食行為均高于雌蟲、移動行為雌蟲高于雄蟲；靜息行為，白天雄蟲略高于雌蟲，黑夜雌蟲略高于雄蟲。4種活動行為雌雄蟲之間均無顯著性差異。

2.3.3 對6個時間段內活動行為的影響

在凌晨、上午等6個時間段，雌雄蟲取食和移動行為發(fā)生比例有一定差異，靜息行為發(fā)生比例無顯著性差異(表2)。雄蟲上午發(fā)生移動行為最多、雌蟲以中午最多；取食行為均是上午最低，晚上最多；交尾行為以凌晨最少，中午最多；靜息行為中午最少，凌晨最多。一天各個時間段4種活動行為之間，雄蟲除晚上存在極顯著性差異外，其它時間段均無顯著性差異；雌蟲上午存在顯著性差異，中午和晚上存在極顯著性差異，其它時間段均無顯著性差異(表2)。

一天6個時間段之間，雄蟲，除交尾行為(χ2=21.158，df=5，p<0.001)存在極顯著性差異外，其它行為均無顯著性差異：取食(χ2=5.288，df=5，p=0.382)、移動(χ2=9.158，df=5，p=0.103)、靜息(χ2=7.844，df=5，p=0.165)；雌蟲，靜息行為呈顯著性差異(χ2=11.751，df=5，p=0.038)，交尾(χ2=21.158，df=5，p<0.001)和移動(χ2=21.112，df=5，p<0.001)行為呈極顯著性差異，取食行為(χ2=9.914，df=5，p=0.078)無顯著性差異。

光肩星天牛雌雄蟲在凌晨、上午等6個時間段的活動行為存在一定差異。各個時間點，發(fā)生取食行為的比例雄蟲均高于雌蟲，移動行為雌蟲高于雄蟲；靜息行為凌晨到下午雄蟲高于雌蟲、黃昏和晚上雌蟲高于雄蟲。一天內，雌雄蟲中午發(fā)生取食行為的比例呈顯著性差異(U=3.000，p=0.047)；上午(U=3.000，p=0.047)和中午(U=1.000，p=0.016)發(fā)生移動行為的比例呈顯著性差異、凌晨(U=0，p=0.009)呈極顯著性差異；其它各個時間段各行為雌雄蟲之間均無顯著性差異。

表2 不同時間段內光肩星天牛雌雄成蟲行為活動的差異

3 結論與討論

本試驗觀察發(fā)現該成蟲一天中，靜息時間約占總時間的1/3，其余時間均進行取食、移動、交尾等行為活動；這與張波等[24]在3 m×3 m×3 m自制養(yǎng)蟲籠中觀察發(fā)現：該成蟲白天活動、晚上靜息的試驗結果有一定出入。另外，本試驗發(fā)現該蟲在24 h內均有交尾現象發(fā)生，這與張玉鳳等[28]研究認為成蟲的交尾行為不受溫度限制，在24 h內均有發(fā)生的結果相符；但是，由于試驗所設置的溫度為恒溫(27±1)℃，因此，溫度是否影響交尾行為的發(fā)生還需要進一步去論證。另外，本試驗還觀察到：雌、雄蟲取食行為的高峰期發(fā)生在21:30—22:30(46%～49%)，取食低值卻出現在10:00—12:00(7%～15%)；而且晚上發(fā)生取食行為的比例顯著高于其它行為。以上通過取食和交尾行為的觀察均可以說明該蟲在晚上也處于活動狀態(tài)。

本試驗觀察到光肩星天牛的交尾行為存在明顯的日節(jié)律(p=0.002)，高峰時段出現在11:30—13:00(30%～34%)、15:30(29%)、23:00—01:30(21%～23%)；該結果和周嘉熹等[29]觀察黃斑星天牛(Anoplophoranobilis)交尾行為節(jié)律10點左右和18點左右存在2次高峰期的結果有一定的差異；與張波等[24]觀察到光肩星天牛在11:00、18:00、21:00左右為交尾高峰期的結果較相似。尚玉昌[30]認為自然條件下，生物節(jié)律由于受到光暗周期的影響，呈現嚴格的24 h節(jié)律；因此，這種節(jié)律會隨著光暗周期的改變而進行調節(jié)。本試驗結果與張波等[24]觀察結果的差異，也許是由于地理位置的不同造成光暗周期的差異，從而影響了該蟲的節(jié)律行為。根據光肩星天牛所表現出的日活動規(guī)律，將一天劃分為凌晨、上午、中午、下午、黃昏和晚上6個時間段，發(fā)現交尾行為在6個時間段之間存在極顯著性差異(p<0.001)；交尾行為發(fā)生高峰期出現在中午，隨后開始下降。這與田間采蟲時，發(fā)現上午采集到的試蟲以未交尾單頭成蟲為主，而在中午和下午以交尾成對的成蟲為主相一致。在田間，也許是由于中午溫度升高，導致該蟲向樹體下方(溫度較低區(qū)域)聚集，從而該時間段的交尾行為發(fā)生比例增加；但是，本試驗是在室內恒溫條件下進行，這說明交尾行為是受日節(jié)律的影響，而非溫濕度等條件的影響。在對果蠅及倉鼠等哺乳動物的研究中已發(fā)現存在一個調節(jié)正常晝夜行為節(jié)律的基因(clock基因)，并且證明clock基因明顯受到光周期的影響[31]。也許光肩星天牛成蟲也存在一個類似的clock基因，來感受光周期的變化從而調節(jié)各種活動行為的日節(jié)律。

一天各個時間段，光肩星天牛4種行為中取食行為雄蟲均略高于雌蟲，也許是由于雄蟲個體小于雌蟲導致耐饑餓能力較差；在做行為學試驗中進行饑餓處理時，同樣發(fā)現雌蟲的抗饑餓能力明顯高于雄蟲。移動行為雌蟲高于雄蟲，這也許是由于雌蟲不僅需要補充營養(yǎng)進行取食，而且還需要尋找適合的產卵場所導致的。對4種活動行為進行顯著性差異分析，發(fā)現移動行為在凌晨到中午時間段雌蟲顯著高于雄蟲(p凌晨=0.009，p上午=0.047，p中午=0.016)，也許是雌蟲在尋找合適的產卵場所導致移動行為在凌晨、上午和中午時間段與雄蟲表現出差異，因此，推斷產卵行為的高峰期應位于上午或者中午時間段，并且存在明顯的日節(jié)律。由于試蟲的食物為直徑0.5～2.0 cm左右的柳樹枝條[32]、產卵行為無法分辨等條件所限導致產卵行為的日節(jié)律數據沒有獲得。如何確定該蟲產卵行為、產卵行為是否存在日節(jié)律以及該節(jié)律又是如何變化需要進一步深入研究。

本研究表明，光肩星天牛移動高峰期雄蟲在09:30、雌蟲在10:30。因此，建議在該時間段采集蟲源，以保證采集到的蟲源具有較高的活性；同時建議，在對該蟲種群結構調查時，在移動高峰期進行，即09:30—10:30；另外，在進行不同環(huán)境立地條件中該蟲的種群結構比較研究時，應盡量在相同的時間段內進行以減少因成蟲活動行為的節(jié)律變化導致試驗誤差。另外，本研究僅在試驗室內(27±1)℃、相對濕度(65±10)%條件下，觀察了該蟲的取食、交尾、移動、靜息4種行為日活動節(jié)律，對于自然條件下，該蟲的活動、交尾、產卵等行為的日活動節(jié)律還不清楚，這些均有待于進一步研究。

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Diurnal Rhythm of Four Types of Adult Behaviors ofAnoplophoraglabripennis//

Lü Fei, Hai Xiaoxia, Wang Zhigang, Yan Aihua, Bi Yongguo, Liu Bingxiang

(Key Laboratories for Germplasm Resources of Forest Trees and Forest Protection of Hebei Province, Agricultural University of Hebei, Baoding 071000, P. R. China)//Journal of Northeast Forestry University，2015,43(9)：90-95.

AllAnoplophoraglabripennisbehaviors of foraging (FG), mating (MT), moving (MG), and resting (RG) was observed by pair (male and female) rearing individually in the laboratory. The happen percentages of various behaviors were significant difference in all day. The peak of FG was at 21:30 (49%), MT was at 12:00 (34%), MG was 10:30 (36.5%), and RG was 8:00-9:00 (36%-41%). The happen percentages of various behaviors had significant difference at different time period of all day. The happen percentages of FG and RG at night were higher than those at day, but the MT and MG at day were higher than those at night. The MT, MG and RG had extremely significant difference, and the FG had significant difference at six periods including early morning, morning, noon, afternoon, dusk, and night. The diurnal rhythm of various behaviors was affected by sexual difference to a certain degree, and the peak of various behaviors had difference between females and males. The happen percentages of various behaviors had no significance different between females and males at the day and night, the happen percentage of FG at noon, the happen percentage of MG at morning and noon had significant differences, and the MG of early morning had extremely significant difference at the different times period of all day by the Mann-WhitneyUtest. Therefore, the temporal variation and sexual difference could significantly influence the activity behaviors ofA.glabripennis.

Anoplophoraglabripennis; Adult; Sex difference; Insect behavior; Diurnal rhythm

1)國家自然科學基金項目(C30571501)；河北省自然科學基金項目(C2012204098)；河北省科技支撐計劃項目(12222905)。

呂飛，男，1982年3月生，河北省林木種質資源與森林保護重點實驗室(河北農業(yè)大學)，博士研究生。E-mail：haimolv@foxmail.com。

王志剛，河北省林木種質資源與森林保護重點實驗室(河北農業(yè)大學)，教授。E-mail:wzhg@hebau.edu.cn。

2015年4月10日。

S763.38

責任編輯：程 紅。