植物

植物免疫新機(jī)制

免疫是指生物體免疫系統(tǒng)識(shí)別自身與異己物質(zhì)，并通過(guò)免疫應(yīng)答排除抗原性異物，以維持機(jī)體生理平衡的功能。研究胞內(nèi)免疫受體識(shí)別病原微生物效應(yīng)蛋白的分子機(jī)制，不僅有助于理解植物與病原微生物間的進(jìn)化關(guān)系，還能為研究動(dòng)物天然免疫機(jī)理提供線索。相對(duì)于動(dòng)物而言，人類(lèi)對(duì)于植物免疫機(jī)制的認(rèn)識(shí)要薄弱的多。實(shí)際上，與動(dòng)物一樣，植物也通過(guò)細(xì)胞表面免疫受體識(shí)別來(lái)自病原微生物的分子，激活天然免疫；而病原微生物通過(guò)向植物細(xì)胞分泌效應(yīng)蛋白，抑制天然免疫反應(yīng)；植物通過(guò)進(jìn)化，利用動(dòng)植物中保守的、定位于胞質(zhì)的NLR類(lèi)型的免疫受體識(shí)別效應(yīng)蛋白，重新激活免疫反應(yīng)。近期，研究者發(fā)現(xiàn)，來(lái)自黃單胞桿菌的效應(yīng)蛋白AvrAC能夠?qū)ζ浒袠?biāo)蛋白BIK1進(jìn)行UMP修飾，從而抑制了細(xì)胞表面受體介導(dǎo)的天然免疫信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)。此外，還存在一個(gè)與BIK1同源的蛋白PBL2也受到了AvrAC的修飾。有趣的是，對(duì)PBL2的修飾對(duì)細(xì)菌致病毫無(wú)益處，而植物則把對(duì)PBL2的修飾作為細(xì)菌入侵的信號(hào)，激活胞內(nèi)的免疫途徑。因此，PBL2執(zhí)行了一個(gè)"誘餌"的功能，使得植物能夠特異識(shí)別細(xì)菌，獲得抗病性。識(shí)別AvrAC還需要一個(gè)NLR類(lèi)型的胞內(nèi)免疫受體ZAR1以及不具有酶活的蛋白激酶RKS1，ZAR1和RKS1形成組成型的受體復(fù)合體，當(dāng)分泌到細(xì)胞內(nèi)的AvrAC對(duì)PBL2的特異位點(diǎn)進(jìn)行UMP修飾時(shí)，PBL2被招募到受體復(fù)合體上，進(jìn)而激活免疫信號(hào)。（Cell Host&Microbe 2015，18：265-267）

全球草本植物區(qū)系的分布格局

草本類(lèi)群是全球植物區(qū)系的重要組成部分，解釋這些成分的全球分布格局成因與時(shí)空演化過(guò)程是生物地理學(xué)的重點(diǎn)和難點(diǎn)問(wèn)題之一，對(duì)理解地球上的現(xiàn)代植物的分布格局具有非常重要的意義。菊科是地球上非常常見(jiàn)的植物，由于該科在形態(tài)結(jié)構(gòu)上先進(jìn)和對(duì)不同環(huán)境的適應(yīng)性，使它們不論在物種的數(shù)量上還是分布范圍上，均居世界種子植物之首，是非常理想的進(jìn)行這方面研究的例子。近期，研究者選取菊科鼠麴草族(Gnaphalieae)作為研究對(duì)象，對(duì)其進(jìn)行迄今為止最為全面的835個(gè)類(lèi)群的取樣，代表了本族約80%的屬，涵蓋了其全球所有分布范圍。通過(guò)核基因ITS和ETS序列和基于化石的分子鐘校正的生物地理的綜合分析表明，鼠麴草族大約在3400萬(wàn)年前起源于非洲南部，隨后是在中新世期間多次遷移擴(kuò)散到非洲其他區(qū)域和地中海等地區(qū)，特別是在中新世后期到上新世（大約是在1000-200萬(wàn)年前），快速擴(kuò)散分布到全球各個(gè)角落，形成了今天的分布格局。現(xiàn)代分子生物地理證據(jù)表明從2300萬(wàn)年前開(kāi)始的整個(gè)中新世是全球現(xiàn)代動(dòng)植物分布形成的重要時(shí)期，該研究進(jìn)一步強(qiáng)調(diào)了全球草本植物的分布格局的形成時(shí)間更為年輕，主要集中在中新世晚期以后，這種快速的擴(kuò)張主要是由于伴隨著當(dāng)時(shí)全球氣候變冷變干旱，大陸森林破碎化和開(kāi)放式的生境（比如草原）的擴(kuò)張。研究進(jìn)一步指出，這種近期全球擴(kuò)散分布模式具有重要的普遍意義，可以用來(lái)解釋許多其他類(lèi)似的開(kāi)放生態(tài)系統(tǒng)生物的全球分布格局。（New Phytologist，doi:10.1111/nph.13740）

基因解開(kāi)蘭花進(jìn)化之謎

蘭科是植物界的第二大科，超過(guò)25000種，約占維管束植物物種總量的8%，是進(jìn)化之手創(chuàng)造的奇跡。早在一百多年前，達(dá)爾文對(duì)蘭科植物的多樣性感到驚奇，他把蘭科植物和授粉昆蟲(chóng)之間的互動(dòng)看作自然選擇的一個(gè)擴(kuò)展案例研究。并在《物種起源》之后，又撰寫(xiě)了一部關(guān)于蘭科植物授粉的專(zhuān)著。進(jìn)化生物學(xué)家一直對(duì)蘭科植物的研究興致勃勃，對(duì)其多樣性曾提出各種各樣的解釋?zhuān)欢鴧s一直無(wú)法追蹤到其背后的原因。現(xiàn)在，蘭花"新家譜"終于讓科學(xué)家在解釋其多樣性方面邁出了關(guān)鍵一步。研究者通過(guò)新基因測(cè)序方法，從39種蘭科物種（代表了幾乎所有主要蘭科物種）中史無(wú)前例地提取了75種葉綠素基因，研究同時(shí)提取了其他96種"遠(yuǎn)親"開(kāi)花植物的基因，建立了蘭科植物的系統(tǒng)發(fā)育過(guò)程。利用17種推斷出年齡的蘭科植物化石，包括為數(shù)不多的蘭科植物標(biāo)本，對(duì)其系統(tǒng)發(fā)育主要分支進(jìn)行了溯源，并計(jì)算了新物種可能出現(xiàn)的速率。新進(jìn)化時(shí)間軸從1.12億年前首批蘭科植物出現(xiàn)開(kāi)始，大約9000萬(wàn)年前，古蘭科植物家系開(kāi)始相互分化。然后，在約6400萬(wàn)年前出現(xiàn)了一次重要的進(jìn)化：蘭科植物進(jìn)化出了一種把花粉凝結(jié)成黏球（即花粉塊）的特征，這樣以來(lái)授粉昆蟲(chóng)在抵達(dá)其他蘭科植物之前就不會(huì)丟掉花粉顆粒。為了黏住花粉塊，很多花朵進(jìn)化出了各種復(fù)雜的結(jié)構(gòu)，例如一些蘭花會(huì)把少量花粉黏在喜歡該花粉的昆蟲(chóng)眼睛上，從而在傳粉過(guò)程中產(chǎn)生新的物種。在距今3500萬(wàn)年前，很多蘭科植物進(jìn)化成了附生植物，即寄生在樹(shù)木體表的植物。這一轉(zhuǎn)變打開(kāi)了蘭科植物向新領(lǐng)地殖民和向新環(huán)境進(jìn)軍的大門(mén)，使附生植物的物種多樣化的比例凈增長(zhǎng)了8.8%。作為對(duì)根系暴露的補(bǔ)充，一些蘭科植物種系進(jìn)化出了一種節(jié)水的光合作用模式，即景天酸代謝模式，這可以讓它們?cè)趦H有雨水的環(huán)境中存活下來(lái)，而這種進(jìn)化使得該種系的物種多樣性比例增加了20.3%。然而，最大的一次進(jìn)化發(fā)生在進(jìn)軍至熱帶山地的蘭科植物譜系中，比如安第斯山脈和新幾內(nèi)亞高地，蘭科植物在這些地方碰到了多樣化的新機(jī)遇。和生長(zhǎng)在其他低地環(huán)境中的蘭科植物相比，這些云霧林中的蘭科物種的進(jìn)化速率增加了24.9%。（Proc.R.Soc.B 282: 20151553.）

無(wú)珠孔管的類(lèi)似麻黃植物化石

對(duì)于大多數(shù)植物學(xué)家而言，被子植物和裸子植物是兩個(gè)區(qū)分明確的植物類(lèi)群。此前演化生物學(xué)家雖然一直努力彌合二者之間的鴻溝，但均未成功。近日，研究者報(bào)道的一種早白堊世的植物化石，為跨越上述鴻溝提供了新的視角。該植物化石發(fā)現(xiàn)于我國(guó)遼寧凌源的義縣組地層，被命名為非常偽麻黃(Pseudoephedra paradoxa)?？傮w來(lái)講，偽麻黃的形態(tài)（尤其是交互對(duì)生的分枝方式和雌性器官頂端的突出物）和裸子植物尼藤類(lèi)中的麻黃屬十分相似。令人意外的是，麻黃屬應(yīng)有的中空珠孔管在偽麻黃卻是一個(gè)實(shí)心的結(jié)構(gòu)。這個(gè)實(shí)心的結(jié)構(gòu)和雌性器官的包裹層表明，這看似麻黃的植物其實(shí)更像是一個(gè)被子植物。這種獨(dú)特的特征組合使得偽麻黃的系統(tǒng)位置耐人尋味。如果把它放在尼藤類(lèi)的麻黃科中，偽麻黃缺乏麻黃植物特有的珠孔管。如果把它放在被子植物中，偽麻黃就會(huì)變成一個(gè)和裸子植物麻黃很難區(qū)分的被子植物。因此，需要進(jìn)一步的研究來(lái)明確偽麻黃的分類(lèi)位置。（Palaeoworld 2015，http://dx.doi.org/10. 1016/j.palwor.2015.07.005）

稗草可能曾是中國(guó)人的主食

在現(xiàn)代稻栽培中，稗草被認(rèn)為是最難除去的雜草之一。很長(zhǎng)時(shí)間以來(lái)，水稻都被認(rèn)為是長(zhǎng)江流域唯一種植和最終馴化的草本糧食作物。在浙江上山的新石器時(shí)代遺址中有距今9000年到11000年之前人類(lèi)食用大米的痕跡，但是除了水稻以外很少有人注意到遺址中有和水稻一起食用的其他植物。近期，研究者分析了遺址中石器上的植硅體和淀粉微體化石，發(fā)現(xiàn)在此遺址全部的居住階段都有大量的稗草。當(dāng)時(shí)野生的稗草和水稻被一起收集起來(lái)并且在磨制石器上進(jìn)行加工，同時(shí)還有少量的橡子和菱角。研究表明，水稻馴化是一個(gè)長(zhǎng)期漸進(jìn)的過(guò)程，在進(jìn)化改變的過(guò)程中水稻馴化速度緩慢，大約始于3000至4000年前。馴化水稻的最初階段目前仍有爭(zhēng)議。微體化石表明，稗草是浙江上山的主要資源，而水稻是上山后期馴化的農(nóng)業(yè)物種。這是首次發(fā)現(xiàn)最早耕作水稻的人們使用除了水稻以外的野草，并且出現(xiàn)在上山這樣的濕地環(huán)境。根據(jù)附近田螺山的考古植物學(xué)數(shù)據(jù)顯示，距今7000年時(shí)稗草就不再是人類(lèi)明顯的食物來(lái)源，那時(shí)的稗草已經(jīng)變成了栽培水稻的一種雜草。（Scientific Reports 2015，5：16251）

蚯蚓與植物防線

為了避免食草動(dòng)物把它們吃掉，植物會(huì)產(chǎn)生阻止蛋白質(zhì)結(jié)合的化學(xué)物質(zhì)多酚，多酚被動(dòng)物吃下后，可以抑制腸道中酶的作用。然而，當(dāng)植物枝葉凋落后，這些化學(xué)物質(zhì)被保留在枯枝落葉中，從而進(jìn)入到土壤中，這對(duì)于蚯蚓這種生活在地面以下的分解者來(lái)說(shuō)是一種飲食上的挑戰(zhàn)。近期，研究者使用各種技術(shù)分析攝入植物多酚后，蚯蚓腸道內(nèi)液體的化學(xué)組成，結(jié)果在腸道中找到了一組此前未被描述過(guò)的具有表面活性的代謝產(chǎn)物——"蚓防御素"。些化合物存在于14種不同蚯蚓物種的腸道中，但是在其他親緣關(guān)系較近的無(wú)脊椎動(dòng)物群，例如水蛭和顫蚓當(dāng)中卻沒(méi)有發(fā)現(xiàn)該化合物，這表明蚓防御素是蚯蚓獨(dú)有的一種物質(zhì)。這些化合物起到了表面活性劑的作用，降低了植物化合物之間的表面張力或者破壞它們的化學(xué)性質(zhì)，類(lèi)似洗潔精或者其他清潔產(chǎn)品起作用的方法，這是蚯蚓能在土壤中回收枯枝落葉的一個(gè)關(guān)鍵。（Nature Communications 6:7869,doi:10.1038/ncomms8869）