胡俊靖 陳衛(wèi)軍 郭子武 陳雙林 楊清平 李迎春

(1.中國林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)研究所，浙江 富陽 311400; 2.中南林業(yè)科技大學(xué)林學(xué)院，湖南 長沙 410000)

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水分脅迫對(duì)竹子生理特性影響的研究進(jìn)展

胡俊靖1,2陳衛(wèi)軍2郭子武1陳雙林1楊清平1李迎春1

(1.中國林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)研究所，浙江 富陽 311400; 2.中南林業(yè)科技大學(xué)林學(xué)院，湖南 長沙 410000)

水分是植物正常生命活動(dòng)必不可少的環(huán)境因子，對(duì)植物的生存起著決定性作用，研究植物對(duì)水分脅迫的生理響應(yīng)和適應(yīng)機(jī)制，有助于在生產(chǎn)上采取切實(shí)可行的技術(shù)措施來提高植物的抗性或保護(hù)植物免受傷害，及篩選耐受水分脅迫能力強(qiáng)的植物等。綜述了水分脅迫對(duì)竹子膜脂過氧化、抗氧化酶活性、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、光合生理特性等的影響，分析了竹子在水分脅迫條件下的生理適應(yīng)與響應(yīng)規(guī)律，并對(duì)水分脅迫條件下基因表達(dá)、生理整合、激素調(diào)節(jié)和耐水濕竹種篩選與應(yīng)用等方面進(jìn)行了研究展望。

竹子；水分脅迫；膜脂過氧化；抗氧化系統(tǒng)；光合生理

竹子屬禾本科(Gramineae)竹亞科(Bambusoideae)為多年生常綠植物。全世界有竹類植物70多屬 1 200 多種，主要分布在熱帶和亞熱帶地區(qū)[1]，竹類植物具有速生、再生能力強(qiáng)、用途廣泛、多功能效益協(xié)同發(fā)揮等特點(diǎn)，是森林資源的重要組成部分，也是區(qū)域社會(huì)經(jīng)濟(jì)發(fā)展的重要資源和生態(tài)環(huán)境的重要屏障。竹子是淺根性植物，對(duì)水熱條件敏感，地球表面的水熱分布不僅支配著竹子的地理分布[2]，特別是年降水量及其季節(jié)分配等水分條件還對(duì)竹子的生長發(fā)育有著重要影響，其中，孕筍期、行鞭期、發(fā)筍長竹期的水分條件決定著竹子出筍及成竹的數(shù)量與質(zhì)量[3-4]，水分有效性對(duì)竹子形態(tài)具有強(qiáng)烈的塑造性[5]。在全球氣候變化背景下，各種極端氣候現(xiàn)象日趨頻繁[6]，水分脅迫已經(jīng)成為影響植物生長發(fā)育的主要逆境因子之一[7]，旱澇也是我國影響最為嚴(yán)重的災(zāi)害性氣候之一，即使在降水較豐富的地區(qū)也存在著季節(jié)性或非周期性的干旱現(xiàn)象[8]。為此，國內(nèi)外陸續(xù)開展了較多的竹子在水分脅迫條件下的生理適應(yīng)與響應(yīng)機(jī)制及竹林水分管理等方面的研究，現(xiàn)將相關(guān)研究進(jìn)展綜述如下，旨在為氣候變化背景下的竹子可持續(xù)經(jīng)營提供參考。

1 水分脅迫對(duì)竹子膜脂過氧化的影響

正常供水條件下，竹子體內(nèi)活性氧含量維持在較低水平，不會(huì)產(chǎn)生傷害；而在水分脅迫條件下，竹子體內(nèi)活性氧代謝平衡被打破，丙二醛(MDA)含量和細(xì)胞質(zhì)膜透性發(fā)生較為明顯的變化[9-10]，引起蛋白質(zhì)降解，質(zhì)膜流動(dòng)性降低，透性增大，電解質(zhì)外滲，發(fā)生細(xì)胞膜脂過氧化傷害。平安竹(Pseudosasajaponicavar.hirsuta)[11]、麻竹(Dendrocalamuslatiflorus)[12]葉片相對(duì)電導(dǎo)率隨干旱脅迫強(qiáng)度的增強(qiáng)和脅迫時(shí)間的延長而增大。在持續(xù)的干旱天氣下，人面竹(Phyllostachysaurea)葉片相對(duì)電導(dǎo)率上升到一個(gè)較高水平[13]。鋪地竹(Sasaargenteostriatus)、黃條金剛竹(Pleioblastuskongosanensisf.aureostriatus)、菲白竹(Sasafortunei)、鵝毛竹(Shibataeachinensis)隨干旱脅迫時(shí)間的延長，葉片相對(duì)電導(dǎo)率和MDA含量均呈上升趨勢(shì)，其中鵝毛竹變化趨勢(shì)相對(duì)平緩，而鋪地竹升幅較大[14]。在淹水脅迫下，黃條金剛竹、菲白竹、長葉苦竹(Pleioblastuschinof.hisauchii)、鳳尾竹(Bambusamultiplexcv.fernleaf)、鵝毛竹[15]和四季竹(Oligostachyumlubricum)[16]葉片相對(duì)電導(dǎo)率和MDA含量隨脅迫時(shí)間的延長均呈上升趨勢(shì)。研究表明，在水分脅迫條件下，竹子膜脂過氧化程度存在種間差異，總體上抗水分脅迫能力強(qiáng)的竹種質(zhì)膜透性和MDA含量提高相對(duì)緩慢，而抗水分脅迫能力弱的竹種則相反。

2 水分脅迫對(duì)竹子抗氧化酶活性的影響

水分脅迫條件下，竹子可通過提高抗氧化酶活性來清除多余的活性氧，使其免受活性氧的損傷[17]。干旱脅迫下，紅稈寒竹(Chimonobambusamarmoreaf.variegata)[18]、平安竹[11]葉片CAT和SOD活性隨脅迫時(shí)間的延長而提高，能維持在較高的水平上。鋪地竹等4種地被竹葉片SOD、POD和CAT活性隨干旱時(shí)間的延長均呈先升高后降低的趨勢(shì)，但變化幅度及峰值出現(xiàn)時(shí)間存在差異[19]。淹水脅迫下，鳳尾竹、鵝毛竹、黃條金剛竹、菲白竹、長葉苦竹葉片SOD、POD和CAT活性隨淹水時(shí)間的延長均呈先升高后降低的變化趨勢(shì)，其中SOD反應(yīng)敏感，POD與CAT反應(yīng)相對(duì)較慢[15]。CAT對(duì)干旱脅迫下的毛竹(Phyllostachysedulis)幼苗傷害緩解能力有限，其變化并不明顯[20]。四季竹葉片SOD、POD活性隨水分脅迫時(shí)間的延長呈持續(xù)迅速的上升趨勢(shì)[16]。綜合分析認(rèn)為，竹子抗氧化酶活性與水分脅迫程度、脅迫時(shí)間以及竹種的抗水分脅迫能力密切相關(guān)，總體上為在短期輕度水分脅迫下，竹子抗氧化酶活性呈上升趨勢(shì)，隨著脅迫程度的增強(qiáng)和脅迫時(shí)間的延長，抗氧化酶活性先升高后下降。而且抗水分脅迫能力強(qiáng)的竹種較抗水分脅迫能力弱的竹種能維持較高的抗氧化酶活性[21-23]，可以將抗氧化酶活性作為抗水分脅迫竹子資源篩選的重要依據(jù)。

3 水分脅迫對(duì)竹子滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響

在水分脅迫條件下，竹子可以通過提高體內(nèi)脯氨酸、可溶性蛋白質(zhì)、可溶性糖等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量來降低細(xì)胞滲透勢(shì)，維持體內(nèi)的水分平衡。綠竹(Bambusaoldhami)、大頭典竹(Dendroclamopsisbeecheyanavar.pubescens)、吊絲單竹(Dendroclamopsisvariostriata)[24]和四季竹[16]等竹種體內(nèi)脯氨酸對(duì)干旱脅迫響應(yīng)極為敏感，葉片脯氨酸含量隨干旱脅迫時(shí)間的延長、脅迫強(qiáng)度的增強(qiáng)而明顯提高。在輕度干旱脅迫下，竹子葉片可溶性糖含量均升高，但在重度干旱脅迫下，隨脅迫時(shí)間的延長，葉片可溶性糖含量呈先升高后降低的變化趨勢(shì)，并且脯氨酸與可溶性糖的累積進(jìn)程不同，兩者間可能存在相互補(bǔ)償?shù)淖饔肹12，19，24]。菲黃竹(Sasaauricoma)等5種地被竹的葉片可溶性蛋白質(zhì)含量隨干旱脅迫時(shí)間的延長,基本上呈先升高后降低的變化趨勢(shì)，其中抗旱性較弱的菲黃竹和菲白竹變幅較小[25]。淹水條件下，四季竹葉片可溶性蛋白質(zhì)含量明顯提高[16]。說明在水分脅迫環(huán)境下，竹子葉片可溶性蛋白質(zhì)含量總體上有一個(gè)升高過程，這可能與水分脅迫誘導(dǎo)細(xì)胞內(nèi)相關(guān)逆境蛋白的合成有關(guān)[26]。綜合分析認(rèn)為，竹子滲透調(diào)節(jié)能力的強(qiáng)弱同水分脅迫條件下竹子滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的累積量和累積持續(xù)時(shí)間密切相關(guān)[27-28]，總體上抗水分脅迫能力弱的竹種體內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的變化幅度會(huì)明顯小于抗水分脅迫能力強(qiáng)的竹種[25]。

4 水分脅迫對(duì)竹子光合生理特性的影響

一般情況下，水分脅迫條件下的竹子葉綠素含量降低，如觀音竹(Bambusamultiplex)隨干旱脅迫程度的增強(qiáng)和脅迫時(shí)間的延長，葉片葉綠素含量降低，紅稈寒竹葉片葉綠素含量在干旱條件下持續(xù)下降[18]。但麻竹[29]、小佛肚竹(Bambusaventricosa)[14]葉片葉綠素含量在水分脅迫過程中呈先上升后下降的變化規(guī)律，反映出竹子耐受水分脅迫能力存在種間差異，一般認(rèn)為，抗逆性強(qiáng)的竹種能夠維持較高的葉綠素含量[30]。竹子葉片葉綠素含量在水分脅迫條件下的下降速率也存在種間差異，耐受水分脅迫能力強(qiáng)的竹種下降相對(duì)較慢[25，31]。水分脅迫也能改變竹子葉片光合色素的組成與比例，而且也表現(xiàn)出種間差異，紅稈寒竹葉片葉綠素a/葉綠素b在水分脅迫條件下顯著降低[22]，但菲白竹等5種地被竹[25]和四季竹[16]明顯升高，這可能與竹子應(yīng)對(duì)水分脅迫環(huán)境發(fā)生的補(bǔ)償效應(yīng)，以緩解對(duì)光合系統(tǒng)的傷害，維持一定的葉片光合能力有關(guān)。

竹子光合作用對(duì)水分脅迫敏感，輕度脅迫就會(huì)導(dǎo)致竹子的光合速率下降[31]，可以用光合生產(chǎn)力作為評(píng)價(jià)竹種耐受水分脅迫能力的主要指標(biāo)[32-34]。水分脅迫程度不同，竹子的光合響應(yīng)機(jī)制不同，輕度水分脅迫下，葉片氣孔關(guān)閉，氣孔導(dǎo)度降低，胞間二氧化碳濃度升高。光合速率下降的主要原因是氣孔限制，可以通過提高水分利用效率，調(diào)節(jié)部分光合機(jī)構(gòu)的功能,減少熱耗散,提高電子傳遞速率和實(shí)際光化學(xué)效率等途徑來適應(yīng)脅迫環(huán)境。而在重度水分脅迫下，竹子光合機(jī)構(gòu)和光合酶系統(tǒng)被破壞，葉肉細(xì)胞光合活性降低引起同化能力不足，光合作用受到嚴(yán)重抑制，非氣孔限制成為光合速率下降的主要原因[35-36]。竹子對(duì)水分脅迫的光合響應(yīng)機(jī)制也存在種間差異，對(duì)水分脅迫生境適應(yīng)能力強(qiáng)的竹種,能以較低的蒸騰耗水量來維持較高的光合碳同化能力和水分利用效率，光合生理參數(shù)的光響應(yīng)值表現(xiàn)出較強(qiáng)的適應(yīng)性和可塑性[37-38]。

5 展 望

目前關(guān)于竹子水分脅迫的研究主要集中于宏觀方面，即從生理生態(tài)的角度來分析植物對(duì)水分脅迫的響應(yīng)，重點(diǎn)研究水分脅迫條件下竹子生理響應(yīng)與適應(yīng)機(jī)理，提出一些耐脅迫特征參數(shù)，而從微觀的細(xì)胞生物學(xué)、分子生物學(xué)角度來探索不同程度水分脅迫下信號(hào)識(shí)別與傳導(dǎo)、逆境蛋白的誘導(dǎo)及相關(guān)基因的調(diào)控等方面的研究還很欠缺，因此,加強(qiáng)竹子應(yīng)對(duì)水分脅迫的分子機(jī)制以及激素調(diào)控機(jī)制研究勢(shì)在必行。竹子作為一種典型的克隆植物，生理整合是影響其生長、繁殖、擴(kuò)張以及資源利用的重要因素，目前已開展較多的水分脅迫條件下的竹子生理生態(tài)響應(yīng)研究，但水分的生理整合在干旱脅迫中的作用研究卻未受到重視，竹子克隆分株間的水分生理整合作用機(jī)制及其生態(tài)效應(yīng)研究尚未見報(bào)道，這是今后竹子水分調(diào)控研究的重點(diǎn)；同時(shí)，耐水濕竹種選育和湖庫消落帶引入及促進(jìn)生長更新技術(shù)研究還不成熟，通過探索竹類植物耐水濕機(jī)制，選育耐水濕竹種，實(shí)現(xiàn)湖庫消落帶植被恢復(fù)，增強(qiáng)消落帶生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性也將是竹子水分生理研究的重要方向。綜上所述，關(guān)于水分脅迫條件下竹子生理特性的研究應(yīng)主要集中在以下幾個(gè)方面。

1) 竹子應(yīng)對(duì)水分脅迫環(huán)境的分子機(jī)制研究。水分脅迫下植物能特異地合成或積累許多蛋白，這些蛋白進(jìn)一步調(diào)節(jié)植物對(duì)水分脅迫的生理生化反應(yīng)[39]。但目前關(guān)于竹子在水分脅迫條件下的逆境基因表達(dá)及其調(diào)節(jié)機(jī)制研究還較少，研究也僅限于重要的經(jīng)濟(jì)竹種，如毛竹、綠竹等[40-41]。結(jié)合分子生物學(xué)手段，通過對(duì)水分脅迫敏感型與耐受型竹種的對(duì)比研究，以及運(yùn)用差異篩選技術(shù)研究竹子在水分脅迫前后基因表達(dá)的差異性變化，挖掘竹子水分脅迫誘導(dǎo)表達(dá)的基因，這將會(huì)是今后竹子水分脅迫研究的重點(diǎn)以及突破點(diǎn)。

2) 竹類植物水分脅迫的激素調(diào)控機(jī)理研究。激素類物質(zhì)可以影響竹子的生長、發(fā)育、繁殖及種群分布特征，目前國內(nèi)外有關(guān)竹類植物激素的研究主要集中在筍芽萌動(dòng)、開花過程的激素含量動(dòng)態(tài)及其調(diào)控機(jī)理上，而水分脅迫下竹類植物激素含量變化動(dòng)態(tài)及其調(diào)控作用的研究少有涉及。研究水分脅迫下的竹子激素分子響應(yīng)模式、激素分子間的交互與協(xié)同作用、克隆分株間的激素響應(yīng)信號(hào)傳導(dǎo)及調(diào)控機(jī)理，對(duì)于揭示竹類植物逆境抗性的分子機(jī)理與生態(tài)適應(yīng)機(jī)制具有重要的意義。

3) 竹子水分生理整合功能研究。竹子具有強(qiáng)烈的生理整合能力，可充分利用環(huán)境的異質(zhì)性來促進(jìn)自身的生長更新，比一般喬灌木樹種具有更強(qiáng)的獲取生境資源的能力和抗逆能力[42]。水分生理整合可以有效地改變竹子的生理生態(tài)特性和種群分布特征，對(duì)竹子的生存、生長、繁殖和擴(kuò)張具有重要的生態(tài)學(xué)意義。目前關(guān)于竹子水分生理整合的研究還處于起步階段，需要探索竹子水分生理整合特性及其內(nèi)在機(jī)制，摸清竹子克隆分株間水分整合的發(fā)生條件和整合方向、整合強(qiáng)度及影響因素等，構(gòu)建竹子水分生理整合的有效整合單元，為商品竹林水分管理和節(jié)水經(jīng)營提供理論依據(jù)。

4) 耐水濕竹種篩選與應(yīng)用研究。我國灘涂、沼澤和江河湖庫消落帶等土地資源豐富，但土地利用率低，生態(tài)系統(tǒng)脆弱，在這些區(qū)域的植被恢復(fù)中尚無竹子應(yīng)用研究。我國竹類資源豐富，有39屬500多種，經(jīng)長期的自然進(jìn)化和環(huán)境適應(yīng)，竹子類型多樣，生態(tài)適應(yīng)性各異。發(fā)掘耐水濕竹種，摸清其生物學(xué)和生態(tài)學(xué)特性，揭示耐水濕機(jī)理，研究集成系統(tǒng)的耐水濕竹種種苗擴(kuò)繁及在水濕地和消落帶植被恢復(fù)中的應(yīng)用技術(shù)，對(duì)于改善區(qū)域生態(tài)環(huán)境，促進(jìn)社會(huì)經(jīng)濟(jì)發(fā)展有著重要的現(xiàn)實(shí)意義。

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(責(zé)任編輯 張 坤)

Review of the Water Stress on the Physiological Characteristics of Bamboo

HU Jun-jing1,2，CHEN Wei-jun2，GUO Zi-wu1，CHEN Shuang-lin1,YANG Qing-ping2,LI Ying-chun1

(1.Research Institute of Subtropical Forestry,Chinese Academy of Forestry,Fuyang Zhejiang 311400,China; 2.College of Forestry,Central South University of Forestry and Technology,Changsha Hunan 410000,China)

Water as an essential environmental factor for the plant normal life activities, plays a vital role in plant growth and development. Elucidation of the physiological response and adaptation mechanisms of plants to water stress helps to take technical measures to protect plants from stress harm and improve the ability of resistance to stress, and it has great significance in breeding to select high tolerant plants of water stress. This review deals with the influence of water stress on membrane lipid peroxidation, antioxidant enzyme activity, osmotic adjustment substance, photosynthetic physiology and the physiological adaptation and response of bamboo to water stress. We also put forward some prospects for bamboo studies in future, such as the gene expression under water stress, physiological integration, hormone regulation, selection and application of water logging tolerant species.

bamboo；water stress；membrane lipid peroxidation；antioxidant system；photosynthetic physiology

2014-06-16

中央級(jí)公益性科研院所基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)資金項(xiàng)目(RISF61258)資助;浙江省自然科學(xué)基金項(xiàng)目(LY13C160001)資助.

郭子武(1975—)， 男，博士,助理研究員。研究方向：竹林生態(tài)與培育。Email: hunt-panther@163.com。

10.11929/j.issn.2095-1914.2015.01.018

S718.43

A

2095-1914(2015)01-0091-05

第1作者：胡俊靖(1990—)，男，碩士生。研究方向：竹林生態(tài)與培育。Email:jujinghu@126.com。