高麗楠，孫佳媛

(成都大學(xué)旅游與會(huì)展學(xué)院，四川 成都 610106)

全球氣候變化下高山植物生理特性的研究進(jìn)展

高麗楠，孫佳媛

(成都大學(xué)旅游與會(huì)展學(xué)院，四川 成都 610106)

青藏高原因其獨(dú)特的地理區(qū)位和氣候環(huán)境特征，成為全球氣候變化的敏感區(qū)域.研究氣候變化對(duì)青藏高原植被生理特性的影響，對(duì)于保護(hù)高原自然生態(tài)系統(tǒng)有著積極的意義.分析了氣候變暖對(duì)植物光合作用、生物量以及水分利用效率的影響，并對(duì)全球氣候變化下高山植物生理特性的研究做了展望.

全球氣候變化;光合作用;生物量;水分利用效率

0 引言

青藏高原氣候條件極端惡劣，生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性較差，外界的擾動(dòng)極易導(dǎo)致其生態(tài)系統(tǒng)的格局、過(guò)程與功能發(fā)生改變.而氣候變化作為青藏高原生態(tài)環(huán)境變化的控制因素和顯著表征之一，任何微小波動(dòng)都有可能對(duì)青藏高原的生態(tài)環(huán)境造成巨大的影響［1-2］.高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)是青藏高原面積最大、最重要的生態(tài)系統(tǒng)，在青藏高原獨(dú)特的自然環(huán)境條件影響下，高寒草甸得到了充分的發(fā)育，其面積約占青藏高原總面積的50%［3］.但氣候的變化加劇了青藏高原高寒生態(tài)系統(tǒng)的脆弱性，并顯著影響高寒草甸植被的生長(zhǎng).高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)不僅是支撐青藏高原畜牧業(yè)發(fā)展、維系農(nóng)牧民生活水平的重要物質(zhì)基礎(chǔ)，而且對(duì)于涵養(yǎng)水源、保護(hù)生物多樣性和固定碳素等生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能起著不可替代的生態(tài)屏障作用［4］.因此，研究青藏高原植被生理特性與氣候變化的關(guān)系尤為重要，有助于人們合理規(guī)劃高山植物的生產(chǎn)和可持續(xù)利用方式，為青藏高原畜牧業(yè)和社會(huì)經(jīng)濟(jì)的可持續(xù)發(fā)展提供決策依據(jù).

1 高山氣候變化及對(duì)高山環(huán)境的影響

溫室氣體濃度增加及大氣溫度上升等氣候變化是全球變暖的最顯著特征.相比較低海拔地區(qū)而言，高山或高海拔區(qū)域內(nèi)氣候變化更為顯著，特別在溫度升高、降水格局變化及極端氣候事件發(fā)生頻率方面表現(xiàn)得更加突出.來(lái)自不同地區(qū)的研究顯示，高海拔地區(qū)氣溫上升速率及升溫幅度均遠(yuǎn)大于低海拔地區(qū)，例如，Beniston等［5］研究發(fā)現(xiàn)，瑞士阿爾卑斯山局部氣候變化表現(xiàn)出與海拔梯度的高度相關(guān)性，與低海拔區(qū)域相比，高海拔區(qū)域的變暖程度要顯著得多.Pepin等［6］對(duì)全球高海拔區(qū)域地表和大氣的溫度進(jìn)行比較后得出結(jié)論，從20世紀(jì)后期至今，高海拔地區(qū)的增溫幅度為0.13℃/10 a.有研究者預(yù)測(cè)，至2055年，全球各高山區(qū)域平均增溫幅度為3.2℃(0.4 ℃/10 a)～2.1 ℃(0.26 ℃/10 a)，遠(yuǎn)高于低海拔地區(qū)［7］.

作為全球氣候變化“最為敏感的地區(qū)”之一的青藏高原表現(xiàn)出了明顯的氣候變化特征，其溫度和降水的變化都先于北半球乃至全球［8］.無(wú)論是在千年尺度上還是在近代對(duì)青藏高原的氣候分析均表明，青藏高原各項(xiàng)氣候指標(biāo)都出現(xiàn)了明顯的變化，其年平均溫度明顯上升，降水逐漸增加，氣候表現(xiàn)出了明顯的暖濕化趨勢(shì)［9-10］.由于青藏高原獨(dú)特的自然地理特征，其地表過(guò)程和植被覆蓋的變化會(huì)影響區(qū)域氣候過(guò)程和大氣環(huán)流運(yùn)動(dòng)，從而改變亞歐大陸氣候格局，并在長(zhǎng)時(shí)間和大范圍內(nèi)對(duì)北半球乃至全球的氣候系統(tǒng)造成影響［11］.所以，青藏高原的氣候變化不僅是全球氣候變化的重要組成部分，更是“全球氣候變化的驅(qū)動(dòng)機(jī)與放大器”［12］.

2 高山植物對(duì)全球氣候變化的響應(yīng)

2.1 光合作用

光合作用作為草地生態(tài)系統(tǒng)最主要的碳同化過(guò)程，其重要性不言而喻.溫度是光合作用重要的限制因子，溫度對(duì)植物體內(nèi)的生物化學(xué)過(guò)程發(fā)揮著重要的作用.葉綠素的生成反應(yīng)是光合作用必需的基礎(chǔ)反應(yīng)，該過(guò)程需要很多生物酶的參與，而酶活性以及CO2和O2在細(xì)胞內(nèi)的溶解性很容易受到溫度的影響，因此，環(huán)境溫度的改變將影響植物光和能力［13-14］.溫度過(guò)低導(dǎo)致植物光合酶活性降低，影響葉綠素生成;溫度過(guò)高又將導(dǎo)致植物葉片光合機(jī)能受到傷害，酶活性也會(huì)降低，光合作用隨之降低［15］.增溫條件下，植物光合作用的響應(yīng)不盡相同，相關(guān)研究結(jié)果也不同［16-18］.而造成各研究結(jié)果不一致的原因可能是不同植物個(gè)體對(duì)環(huán)境溫度升高的響應(yīng)機(jī)制不相同，也可能是植物光合作用對(duì)氣候變暖的響應(yīng)具有物種異質(zhì)性所致.青藏高原地區(qū)植物長(zhǎng)期處于低溫環(huán)境，植物自身具有抗寒性.例如，矮嵩草、垂穗披堿草和黑褐苔草體內(nèi)均含有抗寒物質(zhì)，但其抗寒物質(zhì)的種類和數(shù)量均不一致，導(dǎo)致物種間對(duì)增溫的反映有所不同［19］.石福孫等［20］用開頂式生長(zhǎng)室(OTC)增溫方法研究了單子葉植物發(fā)草和雙子葉植物遏藍(lán)菜的光合特征，發(fā)現(xiàn)增溫條件下發(fā)草的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、暗呼吸速率、表觀量子效率和光飽和點(diǎn)顯著升高，但光補(bǔ)償點(diǎn)卻顯著降低，而遏藍(lán)菜光合特征與發(fā)草恰好相反.也有研究顯示，增溫處理對(duì)3種植物種類生長(zhǎng)和光合生理特征的影響是不同的，比如增溫對(duì)鄂爾多斯高原檸條和楊柴幼苗的株高、葉數(shù)、葉面積、生物量、凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度等特征有顯著的增大作用，而對(duì)油蒿幼苗的生長(zhǎng)總體影響不顯著，但樹高和凈光合速率隨著溫度增高而顯著增大［21］.另外，Niu 等［22］的研究結(jié)果表明，增溫能夠促進(jìn)C3和C4植物碳同化速率，但不同物種間存在較大差異.而有研究發(fā)現(xiàn)，C3植物的光合作用對(duì)氣候變暖的反應(yīng)要比C4植物更為強(qiáng)烈，并可能進(jìn)一步導(dǎo)致C3植物的地理分布擴(kuò)大，而C4植物的地理分布范圍縮小.在高山地區(qū)，C4植物所占的比例雖然較小，且隨著海拔的增高而逐漸下降［23］，但是在禾科、藜科、菊科、莧科等植物中卻有不少C4植物［24］.如此來(lái)看，隨著氣候變暖的進(jìn)一步加劇，高山C4植物的分布范圍很有可能會(huì)縮小，并有可能會(huì)逐步被C3植物取代.另外，相關(guān)研究表明，在水分脅迫條件下生態(tài)系統(tǒng)光合作用會(huì)受到不同程度的影響，如干旱條件下植物氣孔導(dǎo)度降低，從而降低光合速率［25-26］.因此，在研究光合作用對(duì)增溫的響應(yīng)時(shí)，生態(tài)系統(tǒng)的水分狀況也是重要的決定因子.

此外，有研究發(fā)現(xiàn)，在提高CO2濃度下，高寒草甸植物比低海拔地區(qū)植物利用CO2更有效［27］.這可能是由于在高海拔地區(qū)植物長(zhǎng)期處于CO2分壓低的條件下，當(dāng)CO2濃度增大，葉綠體及CO2羧化酶活性和數(shù)量均會(huì)發(fā)生相應(yīng)變化，而CO2濃度增大對(duì)不同植物光合速率的影響是不同的［28-29］.研究還發(fā)現(xiàn)，將環(huán)境中 CO2濃度從355 μmol/L增加到680 μmol/L時(shí)，高寒草甸早熟禾地上生物量增加47%［28］，但是，提高 CO2濃度后，阿爾卑斯山高寒草甸的Leontodon helveticus在生長(zhǎng)季早期CO2凈吸收速率明顯增加，在生長(zhǎng)季節(jié)后期卻下降，而在整個(gè)生長(zhǎng)季節(jié)，地上生物量幾乎沒有變化，平均地下生物量增大也不明顯［30］.

2.2 生物量

研究發(fā)現(xiàn)，氣候變暖引起了全球范圍內(nèi)植物生物量的持續(xù)增加.數(shù)據(jù)顯示，溫度的小幅增加將導(dǎo)致21世紀(jì)前50年間，溫帶以及高緯度地區(qū)植物平均生物量增加，而在半干旱和熱帶地區(qū)植物平均生物量則呈現(xiàn)減少的趨勢(shì)［31］;盡管不同地區(qū)、不同作物的反應(yīng)各異，但是本世紀(jì)下半葉溫度的持續(xù)增加將會(huì)對(duì)上述所有區(qū)域的生物生產(chǎn)量產(chǎn)生負(fù)面的影響［32］;氣候變暖使得春溫提前、秋溫延遲，進(jìn)而導(dǎo)致物種物候發(fā)生改變，植物生長(zhǎng)季節(jié)延長(zhǎng)，這一變化可能導(dǎo)致植物生物量的增加從而引起生產(chǎn)量增加［33］.事實(shí)上，不同植物種類的生長(zhǎng)受種源、年齡、增溫時(shí)段長(zhǎng)短等各種生物和非生物因素的影響，從而對(duì)增溫的響應(yīng)呈現(xiàn)顯著的差異性［34］.例如，對(duì)青藏高原草本植物的模擬增溫研究證實(shí)，草類植物地上部分生物量在增溫后短期內(nèi)增加了25%，而非禾草類植物的地上生物量減少了30%，并且植物生長(zhǎng)季節(jié)也從9個(gè)月延長(zhǎng)至10個(gè)月，但是增溫實(shí)驗(yàn)對(duì)植物群落的總生物量并沒有造成影響［35］.而李娜等［36］的研究卻發(fā)現(xiàn)，增溫2年后，高寒草甸禾草和莎草蓋度減少，雜草蓋度增加;沼澤草甸中禾草和莎草蓋度增加，雜草蓋度減少.由于高寒草甸和沼澤草甸生態(tài)系統(tǒng)的自然條件和土壤水熱狀況不一樣，增溫后高寒草甸土壤水分的減少限制了高寒草甸植物的生長(zhǎng)，水分成為限制植物生長(zhǎng)的最關(guān)鍵因子，而植物為了更好地適應(yīng)環(huán)境，必須以減少生物量為代價(jià)，同時(shí)將生物量盡可能地向更深的土層轉(zhuǎn)移.但對(duì)于沼澤草甸，原本就具有充足的水分條件，在增溫后變得更適合植物生長(zhǎng)，使得生物量不斷增加，禾草和莎草類等須根系植物大量繁殖，根系層的生物量分配比例相應(yīng)地增加［36］.

同時(shí)，全球變暖導(dǎo)致高山融雪時(shí)間提前，積雪面積以及積雪厚度減小.融雪時(shí)間提前可極大地提高高山雪床植物群落的生產(chǎn)量［37-38］.此外，全球氣候變暖同樣可以通過(guò)引起高山植物分布格局的變化導(dǎo)致高山植被生產(chǎn)量發(fā)生改變［39］.例如，Ni［38］通過(guò)模擬青藏高原氣溫、CO2濃度變化對(duì)不同植被類型分布的影響后得出結(jié)論，氣候變暖可能導(dǎo)致青藏高原荒漠面積大幅度減少，植被帶向西北方向推移，植被的凈第一性生產(chǎn)力顯著增加.另外，全球變暖可以引起高山土壤中植物可利用的營(yíng)養(yǎng)成分增加，從而加速高山植物的生長(zhǎng)，增加植物生產(chǎn)量［40］.氣候變暖對(duì)高山植物生物量生產(chǎn)的影響還表現(xiàn)在植物個(gè)體生物量的分配形式上，因?yàn)樯叩臍鉁睾屯寥罍囟?，通過(guò)多種方式直接或間接地影響植物的生理過(guò)程，進(jìn)而影響植物生長(zhǎng)及其生物量分配的格局變化［41-42］.尹華軍等［43］模擬了溫度增加對(duì)川西亞高山針葉林內(nèi)不同光環(huán)境下紅樺和岷江冷杉幼苗生長(zhǎng)和生理過(guò)程的影響，研究結(jié)果顯示，溫度的增加總體上促進(jìn)了2種植物種類幼苗的生長(zhǎng)和生理過(guò)程，并促使幼苗將更多的生物量投入到其葉片內(nèi)并促使植物幼苗的根冠比(R/S)顯著降低.Yi等［44］的研究也發(fā)現(xiàn)，云杉幼苗生物量的分配模式對(duì)增溫的響應(yīng)則表現(xiàn)出相反的趨勢(shì)，即增溫促使幼苗將更多的生物量分配到植物的根部，以提高植物的抗逆性.上述2項(xiàng)研究結(jié)果的差異性進(jìn)一步提示，高山植物生物量分配模式對(duì)增溫的響應(yīng)具有物種異質(zhì)性.

2.3 水分利用效率

植物的光合作用過(guò)程由CO2同化率和氣孔導(dǎo)度2個(gè)因子所控制，前者代表了羧化效率即形成干物質(zhì)的能力，后者控制著氣體的擴(kuò)散作用.當(dāng)氣孔導(dǎo)度降低時(shí)，會(huì)使植物水分損失減少，蒸騰速率減弱，水分利用效率提高.其他影響2個(gè)因子的因素均能影響植物的水分利用效率，因而全球氣候變化對(duì)植物水分利用效率的影響更加復(fù)雜.通常，在高山地區(qū)，高海拔區(qū)降雨的頻度和總量大于低海拔區(qū)，而且薄霧天氣相對(duì)較多，理論上植物水分利用效率沿海拔升高應(yīng)該逐漸降低.但閆巍等［45］對(duì)青藏高原高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)的研究發(fā)現(xiàn)，高海拔地區(qū)的低溫降低了植被的蒸散作用，其系統(tǒng)水分利用效率與降雨量呈現(xiàn)正相關(guān)關(guān)系.

此外，研究發(fā)現(xiàn)，提高CO2濃度，阿爾卑斯高寒草甸Carex curvula植物在未施肥的情況下，CO2凈吸收速率提高了41%，施肥的情況下CO2的凈吸收率提高了81%，未施肥高寒草甸蒸散作用明顯下降，而施肥的卻沒實(shí)質(zhì)性變化.同時(shí)，提高 CO2濃度，施肥的高寒草甸Carex curvula水分利用效率的升高的原因，主要是由于增大了CO2凈吸收速率，而未施肥的Carex curvula水分利用效率的升高的原因，是由于增大了CO2凈吸收速率以及減少了蒸散作用所致［46］.相關(guān)研究表明，土壤水分與CO2濃度共同影響草本植物水分利用效率，比如，在豐水年里，提高CO2濃度，美國(guó)曼哈頓草原的Andropogon gerardii蒸騰速率較低，而在干旱年里其光合速率較高，在豐水年里，蒸騰速率對(duì)水分利用效率的影響要大于光合速率，而干旱年里正好相反.不管土壤水分虧缺還是充足，提高CO2濃度，草本植物的水分利用效率都會(huì)升高［47］.

3 展望

目前，對(duì)我國(guó)青藏高原，特別是某些極高海拔地區(qū)，在植物生長(zhǎng)適應(yīng)進(jìn)化各個(gè)層面對(duì)氣候變暖響應(yīng)機(jī)制方面的研究還很匱乏，難以為在相應(yīng)區(qū)域建立保護(hù)和預(yù)警機(jī)制提供可靠的科學(xué)依據(jù).針對(duì)青藏高原植物種類對(duì)氣候變化的響應(yīng)和適應(yīng)機(jī)制，本研究認(rèn)為，可重點(diǎn)關(guān)注以下幾個(gè)方面的科研問(wèn)題:

1)雖然有些研究關(guān)注全球氣候變化對(duì)高海拔及高緯度地區(qū)植物生物量生產(chǎn)及生長(zhǎng)過(guò)程造成的影響，卻較少有研究報(bào)道全球氣候變暖與高山植物光合作用間的直接關(guān)系，而這正是光合生理研究今后發(fā)展的一個(gè)方向.

2)植物對(duì)氣候變暖的響應(yīng)，除了受溫度和CO2影響，還受到光照、水分、O3等其他環(huán)境因子的影響，而目前關(guān)于這些因子復(fù)合作用的研究相對(duì)較少，且多限于單個(gè)因子影響的分析.因此，應(yīng)加強(qiáng)溫度升高與多個(gè)環(huán)境因子復(fù)合作用的研究，才能更加準(zhǔn)確地評(píng)估氣候變暖對(duì)真實(shí)自然界中植物生長(zhǎng)發(fā)育的影響，為評(píng)估未來(lái)氣候變化情景下的全球初級(jí)生產(chǎn)力提供可靠依據(jù).

3)氣溫在全球范圍內(nèi)作為影響植被分布的一個(gè)重要因素，在青藏高原上因地理位置、海拔高度等原因而呈現(xiàn)出局域性氣溫變異的特點(diǎn)，導(dǎo)致了植被類型在三維空間上的空間異質(zhì)性分布規(guī)律，并且全球變暖在高山區(qū)域不同地區(qū)形成了局域性氣候差異，不同地域植被的變化同樣存在差異性，而目前針對(duì)青藏高原區(qū)域植被變化空間差異的研究還鮮有報(bào)道.因此，在研究青藏高原植被分布格局對(duì)氣候變暖響應(yīng)的過(guò)程中，系統(tǒng)、客觀地揭示青藏高原地區(qū)植被生長(zhǎng)變化局域差異性特征及影響因素十分必要.

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Research Progress on Physiological Characteristics of Alpine Plants under Global Climate Change

GAO Linan，SUN Jiayuan
(School of Tourism and Event Management，Chengdu University，Chengdu 610106，China)

Tibetan Plateau is one of the most sensitive areas of climate change because of its unique geographical location and climate-environment characteristics.Investigating the impact of climate change on physiological characteristics of the Tibetan Plateau plants has a positive meaning for protecting natural ecosystem of plateau.This paper reviews the impact of climate change on photosynthesis，biomass and water-use efficiency of plants.The future research direction about the physiological characteristics of alpine plants under global climate change is discussed.

global climate change;photosynthesis;biomass;water-use efficiency

Q945.79

A

1004-5422(2015)01-0020-05

2015-02-14.

成都大學(xué)校青年基金(2013XJZ23)資助項(xiàng)目.

高麗楠(1983—)，女，博士，講師，從事生態(tài)與環(huán)境管理研究.

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