呂海祥，田長彥，張 科

（1．中國科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所，國家綠洲生態(tài)與荒漠環(huán)境重點實驗室，新疆烏魯木齊830011；2．中國科學(xué)院大學(xué)，北京100039）

施鋰對羅布麻生長及葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

呂海祥1，2，田長彥1*，張 科1

（1．中國科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所，國家綠洲生態(tài)與荒漠環(huán)境重點實驗室，新疆烏魯木齊830011；2．中國科學(xué)院大學(xué)，北京100039）

羅布麻對鋰具有一定的富集作用，鋰對于羅布麻生長可能有益。本文采用沙培試驗方法，研究了根施及葉面噴施方式下不同鋰濃度處理對一年生羅布麻生長、葉綠素含量及其熒光特性的影響。結(jié)果表明，無論葉面噴施或根施，不同鋰濃度處理對一年生羅布麻生長狀況均表現(xiàn)出較為明顯的影響，在一定濃度范圍（0～10 mg／kg）內(nèi)，隨著鋰濃度的增加，葉綠素?zé)晒鈪?shù)（包括Fv／Fm、Fv／Fo、Ψo、φEo、PIABS、葉綠素含量、葉綠素a／葉綠素b值、Sm）、羅布麻生長量、株高、莖粗及主葉對數(shù)和側(cè)枝數(shù)等均有所增加，說明適宜的鋰供應(yīng)有利于羅布麻的生長。但隨著供應(yīng)濃度的進(jìn)一步提高，各項生長及熒光指標(biāo)呈降低趨勢，因此過量的鋰供應(yīng)會抑制羅布麻生長，而且有益與有害之間的范圍很小，在實際羅布麻栽培中要嚴(yán)格控制鋰施用量。

羅布麻；鋰；葉綠素?zé)晒?/p>

羅布麻（Apocynum venetum）系夾竹桃科多年生宿根草本植物［1］，廣泛分布于我國西北、華北、華東及東北各省區(qū)，生長在鹽堿荒地和沙漠邊緣及河流兩岸［2-3］。羅布麻是一種新興多用途資源植物，有抗鹽堿、抗干旱等特殊的生態(tài)學(xué)特性［4］，還可用于高血壓、頭暈、心悸、失眠等癥的治療［5］，具有廣闊開發(fā)前景。近年來羅布麻的開發(fā)利用價值越來越受到人們的重視，目前對于羅布麻的研究主要集中在藥用價值和化學(xué)成分、紡織價值、人工栽培技術(shù)等方面［6］。

Gerhard［7］研究表明，充足的鋰供應(yīng)對人體健康有益，生理上成人鋰需求量最低限度為100μg／d。人體所需的鋰依賴日常膳食補(bǔ)充，通過食物鏈轉(zhuǎn)化途徑補(bǔ)鋰是人類獲取適量鋰營養(yǎng)的一條安全、廉價、可行的調(diào)控途徑。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，加強(qiáng)生態(tài)環(huán)境中鋰的調(diào)控和改良，提高食物和飲品中鋰含量，是改善人和動物鋰營養(yǎng)的有效措施，但是大多數(shù)土壤內(nèi)源鋰是不溶的，不能被植物吸收，土壤中的可利用鋰含量非常低，范圍0．1～21．8μmol／kg，水中可利用鋰含量范圍僅0．08～4．62μmol／L［8］。鋰可以被植物吸收，且主要儲存于地上部分，但是對于一般物種，其體內(nèi)含量極低，目前并沒有證明鋰是植物生長發(fā)育必需的，也未發(fā)現(xiàn)鋰作為任何酶或者酶運(yùn)輸系統(tǒng)的輔因子，植物吸收鋰元素的具體機(jī)理作用也是未知。

一般情況下，鋰元素含量過多會對植物產(chǎn)生毒害，比如柑橘屬（Citrus）植物，具體表現(xiàn)為萎黃?。?］，而羅布麻中鋰元素含量顯著高于標(biāo)準(zhǔn)品［9-10］，而且也未表現(xiàn)出任何中毒癥狀。羅布麻對人體的作用和鋰元素十分相似，因此羅布麻藥效的發(fā)揮很可能與其鋰富集特性密切相關(guān)。對于某些植物，一些其他植物非必需的營養(yǎng)元素往往對其生長有益［11］，比如硅之于水稻（Oryza sativa）［12］。然而鋰對于羅布麻而言是否也是有益元素？施鋰對羅布麻生長發(fā)育有何影響？適宜羅布麻生長的具體鋰濃度范圍是多少，目前還不得而知。在我們前期進(jìn)行的一些初步研究中，為探明羅布麻的鋰富集極限，設(shè)置了很高的鋰供應(yīng)濃度，然而當(dāng)鋰濃度在25 mg／kg（最低供應(yīng)水平）時已經(jīng)對羅布麻生長產(chǎn)生了抑制作用［13］，因此未能探明鋰對羅布麻生長是否有益或有益的濃度范圍［14］，本試驗在前期研究的基礎(chǔ)上設(shè)置了更加精細(xì)的鋰濃度梯度，主要目的是探明不同鋰濃度處理對一年生羅布麻生長、葉綠素含量及其熒光特性的影響，以期為羅布麻的人工栽培提供參考。

1 材料與方法

1．1 試驗材料

試驗于2013年4－8月在中國科學(xué)院阜康國家荒漠研究站的溫室進(jìn)行，試驗材料為羅布麻。

1．2 試驗方法

試驗設(shè)2個因子：施鋰方式、施鋰量。其中，施用方式包括葉面噴施和根施；根據(jù)前期預(yù)試驗結(jié)果，施鋰量設(shè)4個水平：0（L0）、5（L1）、10（L2），20（L3）mg／kg，共2×4＝8個處理，每個處理重復(fù)5次。

采用砂培試驗方法，供試盆為塑料材質(zhì)（規(guī)格：高33 cm，口內(nèi)徑33 cm，底內(nèi)徑23 cm），底部有6個小孔可保證通氣性，每盆裝風(fēng)干沙17 kg，澆入一定量的水至飽和。于2013年4月15日選取大小一致、飽滿的羅布麻種子播入裝有洗凈細(xì)沙的塑料盆，每盆播種60粒，在人工溫室中培養(yǎng)，按天氣變化及盆內(nèi)植物生長情況采用Hoagland及Aron微量元素營養(yǎng)液供應(yīng)所需養(yǎng)分，每次每盆澆灌500 m L Hoagland營養(yǎng)液、5 m L Aron微量元素配方。待苗高7 cm左右時定苗至10株，播種70 d正式進(jìn)行處理。根施每盆一次性加上述濃度鋰溶液500 m L，由于盆底帶孔，所以每盆配有托盤，若處理過程中滲濾液流出，將托盤中滲濾液倒回盆中，以保證盆內(nèi)鋰濃度不變。葉面噴施按上述濃度一次性噴施。

1．3 指標(biāo)測定

經(jīng)過30 d的正式處理，于2013年7月25日選取羅布麻植株中上部主葉進(jìn)行葉綠素?zé)晒鈪?shù)及光合色素含量的測定；并測定生長指標(biāo)。

羅布麻葉片先進(jìn)行20 min的暗適應(yīng)處理，然后在飽和脈沖光（3000μmol／m2·s）下暴露1 s，用Handy PEA（Hansatech，英國）測定羅布麻中上部主葉葉片快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動力學(xué)曲線（O-J-I-P曲線），并計算各熒光參數(shù)［15］。隨后利用JIP-test對O-J-I-P曲線進(jìn)行分析，各熒光參數(shù)的意義及計算公式如下。

PSⅡ最大光化學(xué)效率φPo＝Fv／Fm＝（Fm－Fo）／Fm。其中，F(xiàn)o、Fm分別為熒光誘導(dǎo)動力學(xué)曲線O（20μs）、P相所對應(yīng)的熒光強(qiáng)度。

在K相、J相、I相的相對可變熒光（VK、VJ、VI）＝（Ft－Fo）／（Fm－Fo）。其中，F(xiàn)t為t時間的熒光強(qiáng)度（t＝300μs、2 ms、3 ms）。

捕獲的激子將電子傳遞到電子傳遞鏈中QA-下游的其他電子受體的概率Ψo＝1－VJ。

用于電子傳遞的量子產(chǎn)額φEo＝φPo×Ψo。

以吸收光能為基礎(chǔ)的光化學(xué)性能指數(shù)PIABS＝RC／ABS×［φPo／（1－φPo）］×［Ψo／（1－Ψo）］，吸收一個光量子需要的反應(yīng)中心的數(shù)目RC／ABS＝VJ×φPo／Mo，熒光誘導(dǎo)動力學(xué)曲線的初始斜率Mo＝（Fk－Fo）／（Fm－Fo）。其中，F(xiàn)k為熒光誘導(dǎo)動力學(xué)曲線K（300μs）所對應(yīng)的熒光強(qiáng)度。

J-P相和直線F＝Fm之間的標(biāo)準(zhǔn)化的互補(bǔ)面積Sm＝Area×（Fm－Fo），Area為J-P相和直線F＝Fm之間的面積。

葉綠素含量的測定參照張哲等［16］的方法，材料選取與測定光合作用相同位置和發(fā)育階段的葉片，每個處理3個重復(fù)，取平均值作為該處理的葉綠體色素值。采用乙醇丙酮混合液浸提法進(jìn)行。稱取新鮮的羅布麻葉片0．1 g剪碎，置于盛有10 m L丙酮∶乙醇（V∶V＝1∶1）提取液的試管中，加塞置于黑暗處，于室溫（10～30℃）下浸提12～24 h，待葉片完全變白后，測定663和645 nm處的光密度（OD值），按下式計算光合色素的含量：

單位鮮葉重葉片光合色素含量（mg／g）＝色素的濃度（C）×提取液體體積／樣品鮮重

式中，Ca、Cb、CT分別表示葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素濃度。

生長指標(biāo)包括主葉葉對數(shù)、側(cè)枝數(shù)、株高、株高20 cm處的主莖莖粗。

生長指標(biāo)測定完成后采集植物樣，分為根、莖、葉三部分，105℃殺青15 min，65℃烘干至恒重，測定生物量。

1．4 統(tǒng)計分析

采用統(tǒng)計分析軟件SPSS 17進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。

2 結(jié)果與分析

2．1 不同鋰濃度水平對兩種施鋰方式下羅布麻生長的影響

施鋰對羅布麻生長具有比較明顯的影響（表1），總體看來，無論何種施用方式，鋰的添加均在一定程度上促進(jìn)了其生長，但不同的器官表現(xiàn)出的反應(yīng)有所不同，比如對于葉生長量（包括葉對數(shù)）及側(cè)枝數(shù)、株高，從L0到L2，隨著施鋰水平的提高，其生長表現(xiàn)出增加的趨勢，但隨著施鋰量提高到L3則略有下降，但仍然要高于L0及L1（以根施條件下葉生長量為例，從L0到L3，其值分別為0．96，1．41，2．02和1．96 g）。而根與莖從施鋰量L0到L3，其生長一直保持增加的趨勢，特別是根施情況下的根系表現(xiàn)尤其明顯，與L0相比，在L3水平下其生長量增加了近3倍。這說明，一定的施鋰量對羅布麻生長有益，但具有一定的耐性范圍，而且與葉相比，根、莖的耐性更強(qiáng)。此外，兩種施用方式對羅布麻生長的影響差異不顯著，總體看在適宜的施用量情況下（如L2），葉面噴施對葉片生長的效果略好于根施，由于在羅布麻生產(chǎn)中往往以葉作為收獲器官，暗示在羅布麻種植中，操作更為簡單的葉面施用方式可能更為適宜［17］。

2．2 不同鋰濃度水平對兩種施鋰方式下羅布麻葉片熒光參數(shù)的影響

兩種施鋰方式下，在L0～L2范圍內(nèi)，隨著施鋰量的增加，羅布麻葉片PSⅡ最大光化學(xué)效率（Fv／Fm）與PSⅡ潛在活性（Fv／Fo）、捕獲的激子將電子傳遞到電子傳遞鏈中QA-下游的其他電子受體的概率（Ψo）、用于電子傳遞的量子產(chǎn)額（φEo）、光化學(xué)性能指數(shù)（PIABS）及標(biāo)準(zhǔn)化的互補(bǔ)面積（Sm）均表現(xiàn)出增加的趨勢，比如在葉片噴施條件下，與L0相比，L2時Fv／Fm與Fv／Fo分別增加了26．7%與100%，但隨著施鋰量提高到L3，這些熒光參數(shù)開始下降。而在K相、J相、I相的相對可變熒光VK、VJ和VI與此相反（表2）。說明環(huán)境中適宜濃度鋰的存在對羅布麻生長有益。

此外，與羅布麻生長相似，不同施鋰方式之間羅布麻葉片熒光參數(shù)差異不大。

2．3 不同鋰濃度水平對兩種施鋰方式下羅布麻葉片光合色素含量的影響

適宜的施鋰量（L2）提高了羅布麻葉片的葉綠素含量，增大了葉綠素a／葉綠素b（表3），比如在根施條件下，與L0相比，在L2水平下，葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素含量與葉綠素a／葉綠素b分別增加了70．75%，56．50%，66．90%，8．75%，而更高量的鋰處理（L3）有相反的作用。

3 討論

在野生條件下，羅布麻體內(nèi)的鋰含量水平明顯高于同一生境的其他植物，表現(xiàn)出對鋰具有一定的富集特性［9］，但鋰對于羅布麻是否是必需元素尚未可知，在本試驗條件下，適宜的鋰施用（L2）對羅布麻生長有益，具體表現(xiàn)在：1）施鋰提高了葉片葉綠素含量及葉綠素?zé)晒鈪?shù)，由于葉綠素?zé)晒鈪?shù)反映了植物對環(huán)境的適應(yīng)程度［18-21］，因此其增加有利于提高羅布麻光合能力從而能產(chǎn)生更多的同化物，Li等［22］在對埃塞俄比亞芥（Brassica carinata）幼苗鋰處理下代謝組和轉(zhuǎn)錄組的研究中發(fā)現(xiàn)，幼苗光合作用和葉綠體相關(guān)基因上調(diào)24倍，這一結(jié)果反映了適宜的鋰對植物葉綠體及光合作用有益，側(cè)面證明了本試驗結(jié)果的可靠性；Barbara和Monika［23］在對玉米（Zea mays）和向日葵鋰處理下生理參數(shù)的研究中發(fā)現(xiàn)了與本試驗結(jié)果類似的現(xiàn)象，鋰處理能在一定程度上提高向日葵（Helianthus annuus）和玉米葉面積及光合作用，增加其光合色素含量，但是效果并沒有本試驗顯著，這說明了羅布麻對鋰元素可能有不同于其他植物的特殊利用機(jī)制。2）促進(jìn)了羅布麻的生長，特別是對根系的作用尤其明顯，表明適量鋰供應(yīng)能提高羅布麻養(yǎng)分吸收能力。而且在較高鋰施用條件下（L3），盡管地上部葉片已經(jīng)表現(xiàn)出脅迫作用，但根系生長量依然有所增加。這可能有兩方面的原因，其一，羅布麻的各個器官中，根系對鋰的耐性可能更強(qiáng)；其二，有可能是羅布麻對鋰毒害的一種適應(yīng)性反應(yīng)：過多的鋰抑制了羅布麻的養(yǎng)分吸收能力，因此羅布麻調(diào)整生長策略，將更多的光合產(chǎn)物及養(yǎng)分分配至根部，增加根冠比，相對提高吸收能力以維持其正常的生長發(fā)育，蔡仕珍等［24］對蝴蝶花（Iris japonica）的研究同樣發(fā)現(xiàn)了類似的生長策略。而任婧和田長彥［14］通過設(shè)置高量鋰處理對羅布麻生長的研究表明，當(dāng)鋰供應(yīng)濃度大于25 mg／kg時，羅布麻不僅莖、葉生長量會明顯降低，根系也會下降，而這一供應(yīng)濃度僅比本試驗中的最高鋰處理多5 mg／kg，因此，羅布麻根系對鋰的耐性雖然較葉強(qiáng)，但也有限度，而且耐受力也不高。因此，從本研究結(jié)果可以看出，就鋰對于羅布麻而言，可以肯定“適量施用是有益的”，然而還遠(yuǎn)未達(dá)到像必須營養(yǎng)元素一樣不可或缺的程度，因此，深入研究羅布麻的鋰富集機(jī)理就顯得很有必要。

另一方面，以上結(jié)果也從側(cè)面反映出羅布麻本身對外源鋰的添加比較敏感，施鋰對羅布麻“有益”及“毒害”作用閾值之間的范圍很小，所以在羅布麻栽培中鋰的施用量一定要嚴(yán)格控制，而且為了避免根施造成的土壤局部聚積對羅布麻的毒害，葉面噴施可能更為有利。

綜上所述，施鋰對羅布麻生長影響顯著，一定濃度的鋰能夠提高羅布麻葉PSⅡ的活性，增大PSⅡ反應(yīng)中心的開放程度，提高光能利用率，同時增加其葉綠素含量，促進(jìn)羅布麻生長。但較高水平的鋰供應(yīng)對羅布麻生長不利，而且根系的耐受力較莖、葉稍強(qiáng)。

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Effects of Li application on the growth and chlorophyll fluorescence parameters of A-pocynum venetum

LV Haixiang1，2，TIAN Changyan1*，ZHANG Ke1
1.Xinjiang Institute of Ecology and Geography，Chinese Academy of Sciences，State Key Laboratory of Oasis Ecology and Desert Environment，Urumqi 830011，China；2.Graduate School of Chinese Academy of Sciences，Beijing 100039，China

Pot experiments were used to identify the effects of lithium levels on growth，chlorophyll content and chlorophyll fluorescence parameters of Apocynum venetum．When A.venetum was exposed to lithium either by foliage spray or root application，variation lithium level had an obvious influence on plant growth and appearance．The concentrations of lithium used were 0，5，10 and 20 mg／kg，and growth rate and fluorescence parameters（including Fv／Fm，F(xiàn)v／Fo，Ψo，φEo，PIABS，photosynthetic pigments contents，Sm）of A.venetum were measured．All parameters significantly increased in proportion to lithium application rate at lower lithium levels，but growth and fluorescence parameters were generally lower at 20 mg／kg than at 10 mg／kg，at higher levels，indicating toxicity at the higher rate．Similarly，stem diameter，plant height，and the number of leaves on the main and branch of A.venetum were also responsive to lower levels of applied lithium．The margin between beneficial and toxic lithium concentrations was very small．Therefore，the lithium concentration in plant growth media or foliar application should be strictly controlled when cultivating A.venetum．

Apocynum venetum；lithium；chlorophyll fluorescence

10．11686／cyxb20150111 http：／／cyxb．lzu．edu．cn

呂海祥，田長彥，張科．施鋰對羅布麻生長及葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響．草業(yè)學(xué)報，2015，24（1）：81-87．

Lv H X，Tian C Y，Zhang K．Effects of Li application on the growth and chlorophyll fluorescence parameters of Apocynum venetum．Acta Prataculturae Sinica，2015，24（1）：81-87．

2013-12-18；改回日期：2014-01-15

中國科學(xué)院西部專項（KZCX2-XB3-07）和自治區(qū)科技重大專項（201130106-2）資助。

呂海祥（1989-），男，河南信陽人，在讀碩士。E-mail：lvhx89＠163．com

*通訊作者Corresponding author．E-mail：tianchy＠m(xù)s．xjb．a(chǎn)c．cn