張文博 隋金玲 齊磊 胡德夫 李世廣

(北京林業(yè)大學(xué)，北京，100083) (山西龐泉溝國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局)

責(zé)任編輯:潘 華。

褐馬雞(Crossoptilon mantchuricum)是鳥綱(Aves)，雞形目(Galliformes)，雉科(Phasianidae)，馬雞屬(Crossoptilon)的一種珍稀瀕危鳥類，為中國的特有種，國家I 級(jí)重點(diǎn)保護(hù)動(dòng)物。世界自然保護(hù)聯(lián)盟(IUCN)將其列為瀕危物種(EN)，同時(shí)褐馬雞也是《瀕危野生動(dòng)植物種國際貿(mào)易公約》(CITES)附錄I物種。歷史上，褐馬雞曾廣泛分布于我國的大部分地區(qū)，而到20 世紀(jì)70年代，由于亂砍濫伐，人為捕殺等多方面原因，其棲息地遭到嚴(yán)重破壞，種群數(shù)量急劇下降［1］。目前，僅分布于山西呂梁山、陜西黃龍山、河北小五臺(tái)山和北京東靈山的部分地區(qū)［2］。

近年來，我國的學(xué)者為了保護(hù)褐馬雞這一珍稀瀕危物種已在多個(gè)方向進(jìn)行研究，如種群數(shù)量［3－4］，地理分布［5］，棲息地選擇［6］，繁殖生理生態(tài)［7－8］，遺傳多樣性［9－10］，寄生蟲與疾病［11－12］等。這些研究都為褐馬雞的保護(hù)工作做出了巨大的貢獻(xiàn)。

我國的學(xué)者針對(duì)鳥類行為學(xué)進(jìn)行的研究中，大部分工作主要是繁殖行為和社群行為的觀察或食性分析、生活史描述等［13］，褐馬雞這一物種也是如此，盧豹［14］、劉煥金［15］等曾在野外觀察褐馬雞的生物學(xué)特性;戴強(qiáng)等［16－17］研究籠養(yǎng)褐馬雞非繁殖期的社群等級(jí)與打斗行為;劉如筍［18］、尹祚華［19］、龐新博［20］等人針對(duì)籠養(yǎng)褐馬雞的繁殖行為進(jìn)行觀察并對(duì)雛鳥的生長(zhǎng)發(fā)育做了簡(jiǎn)述。近些年來，用非損傷取樣法(以糞便、尿液、毛發(fā)等為樣品)提取測(cè)定類固醇激素在鳥類中的研究正逐漸發(fā)揮重要的作用，這種對(duì)動(dòng)物產(chǎn)生較少影響的研究方法為鳥類的人工繁育和保護(hù)工作提供了較好的指導(dǎo)作用［21］。

本研究重點(diǎn)分析籠養(yǎng)褐馬雞群體進(jìn)入繁殖期各種行為上的變化及影響因素，并研究糞便中性激素的變化與行為的關(guān)系，探討利用糞便內(nèi)的激素變化檢測(cè)褐馬雞的的繁殖活動(dòng)的可行性，為這一物種的重引入工作提供一些有效的建議。

1 研究區(qū)概況

龐泉溝國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于呂梁山脈中段，海拔1 600～2 831 m，年平均氣溫4 ℃，年降水量830.8 mm，屬暖溫帶半濕潤(rùn)大陸性季風(fēng)氣候［22］。褐馬雞人工飼養(yǎng)籠位于保護(hù)區(qū)山腳下，人工飼養(yǎng)籠面積約為2 000 m2(長(zhǎng)100 m，寬20 m，高4～5 m)，30%有塑料頂棚，70%無頂，籠內(nèi)種植一些人工植被為褐馬雞提供隱蔽環(huán)境。

2 材料與方法

龐泉溝自然保護(hù)區(qū)人工繁育的褐馬雞(♂13只，♀10 只)為研究對(duì)象，飼養(yǎng)籠內(nèi)部設(shè)置了食盆和水槽，并搭建了8 個(gè)人工松枝巢為其提供營巢產(chǎn)卵的場(chǎng)所(見圖1)。主要飼喂玉米，每3～5 d 添加一次蛋雞用配合飼料，每5～7 d 補(bǔ)充一次青飼料(蘿卜、白菜等)。

圖1 人工飼養(yǎng)籠內(nèi)設(shè)施

個(gè)體識(shí)別方法:褐馬雞用彩環(huán)標(biāo)識(shí)(黃、紫、橘紅、綠、草綠5 種顏色排列組合)，因褐馬雞雌雄外表相似，為便于觀察，每個(gè)雄性個(gè)體至少標(biāo)記一個(gè)綠環(huán)。

行為觀察方法:行為觀察采用瞬時(shí)掃描取樣法［23］和行為描述法［24］相結(jié)合，2012年3月5日至3月9日為預(yù)觀察期，2012年3月10日起至5月28日為正式觀察期，每個(gè)觀察日隨機(jī)抽取8 h 進(jìn)行觀察，依據(jù)每種行為產(chǎn)生的功能、動(dòng)作或姿態(tài)進(jìn)行分類和描述，初步制定出褐馬雞行為譜，便于每位觀察者在行為譜的指導(dǎo)下，對(duì)繁殖后期褐馬雞的行為進(jìn)行觀察記錄。為了量化(時(shí)空分配)和統(tǒng)計(jì)分析，在行為記錄方式上，以每種行為持續(xù)的時(shí)間來記錄，少數(shù)瞬間行為則按出現(xiàn)的次數(shù)來記錄。

糞便中睪酮的提取與測(cè)定:在不干擾褐馬雞行為的情況下采集糞便樣品。糞便樣品中激素的提取和測(cè)定參照了Goymann［25］和Touma［26］等人所提出的方法，并結(jié)合實(shí)驗(yàn)室實(shí)際條件進(jìn)行改良。使用有機(jī)溶劑(乙醇)提取褐馬雞糞便中的睪酮，并用酶聯(lián)免疫吸附法(ELISA)進(jìn)行測(cè)定，測(cè)定所用試劑為CalBioreagent 公司所生產(chǎn)。

所有數(shù)據(jù)均利用Microsoft Excel 和SPSS17.0 進(jìn)行整理分析，數(shù)據(jù)以平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤表示。

3 結(jié)果與分析

3.1 褐馬雞行為分類及其特征

經(jīng)過觀察，繁殖期籠養(yǎng)褐馬雞的日常行為主要有覓食、游走、靜棲、理羽、沙浴、警戒和繁殖，每種行為的具體表現(xiàn)見表1。

表1 褐馬雞行為分類及描述

3.2 繁殖期各種行為的比例

從表2可以看出，進(jìn)入繁殖期的褐馬雞無論是雄性還是雌性，覓食和靜棲兩種行為都占有很大比例，雄性褐馬雞的警戒行為所占比例也比較大。雄性和雌性的沙浴行為所占比例異常偏低。沙浴行為是雉類的常見行為［27］，為何籠養(yǎng)條件下沙浴行為會(huì)減少還有待進(jìn)一步研究。

表2 繁殖期籠養(yǎng)褐馬雞各行為所占百分比 %

3.3 雄性個(gè)體間行為差異

3.3.1 發(fā)情配對(duì)狀況和交配行為的差異

實(shí)驗(yàn)過程中未見到褐馬雞有明顯的分群現(xiàn)象，未配對(duì)的個(gè)體始終混群活動(dòng)。而配對(duì)個(gè)體往往離群?jiǎn)为?dú)活動(dòng)。不同個(gè)體進(jìn)入發(fā)情期的時(shí)間并不一致，配對(duì)持續(xù)時(shí)間也各不相同，具體情況如表3所示。從表3可以看出，發(fā)情配對(duì)開始時(shí)間比較早的雄性個(gè)體多數(shù)配偶固定，而且持續(xù)時(shí)間也較長(zhǎng)(14 號(hào)和6 號(hào)個(gè)體例外，其進(jìn)入發(fā)情的時(shí)間較晚，但配偶固定)。發(fā)情比較晚的個(gè)體配對(duì)時(shí)間持續(xù)較短，且配偶不固定，但可以觀察到較多的交配行為次數(shù)。

不同褐馬雞個(gè)體其交配方式不同，配偶固定的個(gè)體在交配時(shí)，采取方式a，而配偶不固定的雄性在交配時(shí)，采取方式b(表1)。將配偶固定的雄性個(gè)體與配偶不固定的個(gè)體同一時(shí)期的行為數(shù)據(jù)進(jìn)行獨(dú)立樣本T 檢驗(yàn)，可知每種行為的差異均不顯著(P＞0.05)，結(jié)果如表4所示。

表3 目標(biāo)個(gè)體配對(duì)與交配情況記錄

表4 求偶配對(duì)期間雄性褐馬雞間各行為所占百分比

3.3.2 領(lǐng)域行為及其與其他行為的關(guān)系

雄性褐馬雞之中僅觀察到11 號(hào)、18 號(hào)和19 號(hào)有較強(qiáng)的占區(qū)現(xiàn)象和保衛(wèi)領(lǐng)域行為，(領(lǐng)域范圍見圖1)。對(duì)進(jìn)入其領(lǐng)域的其他褐馬雞進(jìn)行驅(qū)趕。其他雄性個(gè)體占區(qū)行為不明顯，通常在飼養(yǎng)籠中隨意游走或靜棲。

對(duì)領(lǐng)域行為不同的褐馬雞同一時(shí)期內(nèi)的行為數(shù)據(jù)進(jìn)行獨(dú)立樣本T 檢驗(yàn)，兩組雄性褐馬雞在靜棲(P=0.032＜0.05)和警戒(P=0.008＜0.05)兩種行為上存在顯著差異(表5)。說明占據(jù)領(lǐng)地的雄性褐馬雞靜棲行為會(huì)顯著減少而警戒行為顯著增多。

表5 領(lǐng)域大小對(duì)雄性褐馬雞行為的影響

3.3.3 糞便中睪酮濃度值測(cè)量結(jié)果

經(jīng)過測(cè)定，1－4 組褐馬雞糞便樣品中的睪酮質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別為(319.76±42.01)、(390.51±53.88)、(507.98±6.65)、(296.40±24.42)ng·g－1。通過獨(dú)立樣本T 檢驗(yàn)可以看出配偶不固定的雄性褐馬雞睪酮值顯著高于配偶固定的個(gè)體(P=0.018＜0.05)，而領(lǐng)域行為強(qiáng)的雄性褐馬雞睪酮值極顯著高于領(lǐng)域行為弱的個(gè)體(P=0.005＜0.01)。

4 結(jié)論與討論

籠養(yǎng)條件下的雄性褐馬雞繁殖期內(nèi)會(huì)出現(xiàn)較多的警戒行為，并且領(lǐng)域行為較強(qiáng)的雄性警戒行為會(huì)顯著多于其他雄性。從其他雉科鳥類的人工養(yǎng)殖經(jīng)驗(yàn)上來看，攻擊性強(qiáng)、占區(qū)明顯的個(gè)體會(huì)干擾其他雄性的正常繁殖［28］，這種現(xiàn)象在本研究中也可以觀察到。本研究中觀察到的沙浴行為比較少，根據(jù)李宏群［27］等人對(duì)野生褐馬雞沙浴地選擇的研究可知，野生褐馬雞沙浴時(shí)對(duì)天敵和人畜的警惕性有所下降，且其本身的飛翔能力不強(qiáng)，故傾向于選擇草本蓋度＞30%，高度在10 cm 以上，水源距離在500 m 以上，隱蔽級(jí)＜10%的闊葉林作為沙浴地。因此，本研究中褐馬雞沙浴較少的原因除了可能是天氣寒冷、冰雪較多以外，還有一種比較可能的原因是飼養(yǎng)籠空間有限，缺少褐馬雞適宜沙浴的環(huán)境，雖然籠中有一部分的地面沙土比較多，但滿足其他適宜條件的設(shè)施則比較少。不過在觀察中注意到褐馬雞沙浴時(shí)警惕性有所下降。

本研究發(fā)現(xiàn)籠養(yǎng)褐馬雞有兩種不同的交配方式，這在以往的研究中未見報(bào)道，可以大致推測(cè)，籠養(yǎng)條件下的褐馬雞存在兩種不同的繁殖策略:有的雄性個(gè)體仍然為單配制，交配時(shí)也采取正常的方式，有的雄性個(gè)體并不選擇固定的配偶，而是采取隨機(jī)的強(qiáng)行交配的方式。兩種雄性個(gè)體除了交配方式不同外在行為上并沒有顯著差異。但是，無論哪種交配方式的持續(xù)時(shí)間都與野生褐馬雞的1 min 以上相比要短得多［29］?？赡芑\養(yǎng)環(huán)境在一定程度上影響了褐馬雞的繁殖行為。因此，在褐馬雞的人工繁育工作中，應(yīng)為配對(duì)個(gè)體提供良好的繁殖環(huán)境，如能每個(gè)繁殖對(duì)單獨(dú)隔離飼養(yǎng)最佳，繁殖過程中應(yīng)盡可能減少外界的干擾。

通過對(duì)雄性褐馬雞體內(nèi)睪酮值得比較可知，隨機(jī)擇偶和領(lǐng)域行為較強(qiáng)的褐馬雞體內(nèi)睪酮水平都顯著高于其他個(gè)體，雖然配偶不固定的個(gè)體在行為上沒有顯著差異，但體內(nèi)睪酮水平卻比配偶固定的個(gè)體高。因此，可以通過監(jiān)測(cè)雄性褐馬雞糞便中的睪酮變化并結(jié)合行為觀察，在褐馬雞進(jìn)入繁殖期時(shí)及時(shí)的篩選出這兩種雄性褐馬雞，一方面，進(jìn)行重引入工作時(shí)需要選擇領(lǐng)域行為強(qiáng)的褐馬雞，能更好地適應(yīng)野外生存環(huán)境;另一方面，這些褐馬雞會(huì)干擾其他個(gè)體的繁殖，不利于褐馬雞的人工繁育工作。

本次研究還發(fā)現(xiàn)，11 號(hào)個(gè)體有兩個(gè)固定的配偶，這在單配制的鳥類中是一個(gè)比較罕見的現(xiàn)象［30］，國外的學(xué)者曾指出環(huán)境壓力發(fā)生變化，同一物種的不同種群之間采取的婚配制度也可能發(fā)生變化［31］?；\養(yǎng)環(huán)境是否會(huì)使雄性褐馬雞傾向于同時(shí)擁有多個(gè)配偶有待進(jìn)一步研究。

［1］ 李宏群，廉振民，劉曉莉.中國褐馬雞的研究現(xiàn)狀及其保護(hù)措施［J］.延安大學(xué)學(xué)報(bào):自然科學(xué)版，2009，28(2):92－96.

［2］ 張正旺，張國鋼，宋杰.褐馬雞的種群現(xiàn)狀與保護(hù)對(duì)策［C］//中國鳥類學(xué)研究:第四屆海峽兩岸鳥類學(xué)術(shù)研討會(huì)論文集.北京:中國野生動(dòng)物保護(hù)協(xié)會(huì)，2000.

［3］ 劉煥金，蘇化龍，申守義，等.褐馬雞數(shù)量調(diào)查研究［J］.山西林業(yè)科技，1988(3):24－28.

［4］ 張國鋼，張正旺.山西五鹿山保護(hù)區(qū)褐馬雞種群密度調(diào)查［J］.動(dòng)物學(xué)雜志，2001，36(3):57－59.

［5］ 何業(yè)恒，何文君.試論褐馬雞地理分布的歷史變遷［J］.湖南師范大學(xué)自然科學(xué)學(xué)報(bào)，1990，13(3):275－280.

［6］ 張國鋼，鄭光美，張正旺，等.山西蘆芽山褐馬雞越冬棲息地選擇的多尺度研究［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2005，25(5):952－957.

［7］ 武建勇，周志蓮，劉麗瓊，等.龐泉溝自然保護(hù)區(qū)褐馬雞的家雞代孵暨育雛初步研究［J］.山西師大學(xué)報(bào):自然科學(xué)版，1996，10(3):35－38.

［8］ 張正旺，鄭光美，楊向明，等.褐馬雞的窩卵數(shù)及其變異［J］.動(dòng)物學(xué)報(bào)，1997，43(增刊):83－86.

［9］ 武玉珍，馮睿芝.褐馬雞圈養(yǎng)種群ISSR 標(biāo)記的遺傳多樣性［J］.林業(yè)科學(xué)，2013，49(11):103－108.

［10］ Yuming Fu，Suping Li，Dongming Li，et al.Isolation and characterization of microsatellite markers from Brown Eared-pheasant(Crossoptilon mantchuricum)［J］.Conserv Genet，2009，10(6):1993－1995.

［11］ 邢慶云.褐馬雞的寄生蟲:等長(zhǎng)同刺線蟲(Ganguleterakis isolonche)［J］.動(dòng)物學(xué)雜志，1991，26(6):40－41.

［12］ 王兵團(tuán)，殷國榮，楊建一.健康和食羽癥褐馬雞羽毛中某些元素和氨基酸含量分析［J］.畜牧獸醫(yī)學(xué)報(bào)，1993，24(1):93－96.

［13］ 邵明勤，阿布力米提·阿布都卡迪爾，高行宜，等.鳥類行為研究進(jìn)展［J］.干旱區(qū)研究，2002，19(2):75－79.

［14］ 盧豹.褐馬雞野外觀察［J］.動(dòng)物學(xué)雜志，1982(6):16－17.

［15］ 劉煥金，馮敬義，蘇化龍.褐馬雞的棲宿觀察［J］.生物學(xué)通報(bào)，1986(3):12.

［16］ 戴強(qiáng)，張正旺，邱富才，等.籠養(yǎng)褐馬雞冬季的社群等級(jí)［J］.動(dòng)物學(xué)研究，2001，22(5):361－366.

［17］ 戴強(qiáng)，張正旺，邱富才，等.食物因素對(duì)籠養(yǎng)褐馬雞冬季打斗行為的影響［J］.生態(tài)學(xué)雜志，2002，21(1):23－25.

［18］ 劉如筍.籠養(yǎng)褐馬雞繁殖行為的研究［J］.動(dòng)物學(xué)研究，1983，7(3):243－249.

［19］ 尹祚華，劉如筍.籠養(yǎng)褐馬雞的繁殖行為與雛鳥生長(zhǎng)發(fā)育［J］.動(dòng)物學(xué)雜志，1992，27(4):42－46.

［20］ 龐新博，武素然，王建梅.籠養(yǎng)褐馬雞繁殖行為的觀察［J］.河北林業(yè)科技，2005(6):22－23.

［21］ 張雁云，鄭光美，汪歡，等.籠養(yǎng)下黃腹角雉糞便中性激素的變化研究［J］.北京師范大學(xué)學(xué)報(bào):自然科學(xué)版，2001，37(5):685－689.

［22］ 程小琴，韓海榮，魏阿沙，等.山西省龐泉溝自然保護(hù)區(qū)森林群落主要物種生態(tài)位特征［J］.北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2007，29(增刊2):283－287.

［23］ Harrop A，Daniels M.Methods of time sampling:a reappraisal of momentary time sampling and partial interval recording［J］.Journal of Applied Behavior Analysis，1986，19(1):73－77.

［24］ 金光耀，王俊紅，郭玉榮.籠養(yǎng)東方白鸛繁殖行為觀察［J］.林業(yè)科技，2006，31(3):42－44.

［25］ Goymann W.Noninvasive monitoring of hormones in bird droppings:physiological validation，wampling，extraction，sex differences，and the influence of diet on hormone metabolite levels［J］.Annal of the New York Academy of Sciences，2005，1046:35－53.

［26］ Touma C，Palme R.Measuring fecal glucocorticoid metabolites in mammals and birds:the importance of validation［J］.Annals of the NewYork Academy of Sciences，2005，50:54－74.

［27］ 李宏群，廉振民，陳存根.陜西黃龍山自然保護(hù)區(qū)褐馬雞夏季沙浴地的選擇［J］.西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào):自然科學(xué)版，2010，38(3):59－64.

［28］ 黃秀清，陳震.雉雞的特性和飼養(yǎng)管理技術(shù)［J］.上海畜牧獸醫(yī)通訊，2003(2):15－16.

［29］ 山西省自然保護(hù)區(qū)管理站.珍禽褐馬雞［M］.太原:山西科學(xué)教育出版社，1990

［30］ 倪喜軍，鄭光美，張正旺.鳥類婚配制度的生態(tài)學(xué)分類［J］.動(dòng)物學(xué)雜志，2001，36(1):47－54.

［31］ Emlen S T，Oring LW.Ecology，sexual selection，and the evolution of mating systems［J］.Science，1977，197:215－223.