梁國華，吳建平，熊鑫，吳小映，褚國偉，周國逸，曾任森，張德強*

1. 華南農(nóng)業(yè)大學資源環(huán)境學院，廣東 廣州 510642；2. 中國科學院華南植物園，廣東 廣州 510650；3. 中國科學院大學，北京 100039

鼎湖山不同演替階段森林土壤pH值和土壤微生物量碳氮對模擬酸雨的響應

梁國華1，吳建平2, 3，熊鑫2, 3，吳小映1，褚國偉2，周國逸2，曾任森1，張德強2*

1. 華南農(nóng)業(yè)大學資源環(huán)境學院，廣東 廣州 510642；2. 中國科學院華南植物園，廣東 廣州 510650；3. 中國科學院大學，北京 100039

摘要：開展酸雨增加對森林土壤酸化和土壤微生物活性的影響，可以為正確評估森林生態(tài)系統(tǒng)碳氮過程及其對全球氣候變化的響應提供依據(jù)。以鼎湖山處于不同演替階段的3種森林類型（馬尾松Pinus massoniana）針葉林、針闊葉混交林和季風常綠闊葉林）為研究對象，從2009年6月開始，在自然林里噴施4個不同處理水平的模擬酸雨，即CK（pH=4.5左右的天然湖水）、T1（pH=4.0）、T2（pH=3.5）和T3（pH=3.0）；2009年12月─2013年3月對模擬酸雨下土壤pH值和土壤微生物量碳、氮含量進行長期觀測研究。重復測量方差分析表明，觀測周期內(nèi)，模擬酸雨沒有顯著影響松林的土壤pH值和土壤微生物量碳、氮含量，但卻顯著地降低了闊葉林的這3個指標（P<0.05），而對混交林的降低程度也接近顯著。具體表現(xiàn)為：與CK處理相比，松林、混交林和闊葉林表層土壤pH值在T1、T2和T3處理分別下降了0.01、0.01和0.04，0.01、0.06和0.07，0.04、0.09和0.10；相應地，土壤微生物量碳含量分別下降了-1.0%、2.7%和0.4%，4.2%、4.4%和13.6%，12.3%、12.6% 和18.4%；土壤微生物量氮含量則分別下降了0.8%、4.2%和9.7%，5.4%、17.4%和15.6%，12.3%、16.2%和25.1%。這表明模擬酸雨加速了土壤酸化，同時降低了土壤微生物活性，而從降低的幅度和差異的顯著性可看出，3個林型的響應敏感性隨森林的順行演替而增強，處于演替后期的闊葉林敏感性最強。同時，這種處理效應大體上隨著模擬酸雨處理時間的延長而逐漸顯著。以闊葉林為例，表現(xiàn)為實驗初期，模擬酸雨并沒有顯著降低其土壤pH值和土壤微生物量碳、氮含量，而在模擬酸雨24、30和36個月后，T3和T2處理的土壤pH值顯著低于CK和T1處理（P<0.05）；同樣，在模擬酸雨24、36和45個月后，T3處理的土壤微生物量碳、氮含量顯著低于CK處理（P<0.05）；這表明模擬酸雨對土壤酸化和土壤微生物活性的影響是一個逐漸累積的過程。

關(guān)鍵詞：模擬酸雨；土壤酸化；土壤微生物活性；不同演替階段森林；鼎湖山

引用格式：梁國華，吳建平，熊鑫，吳小映，褚國偉，周國逸，曾任森，張德強. 鼎湖山不同演替階段森林土壤pH值和土壤微生物量碳氮對模擬酸雨的響應[J]. 生態(tài)環(huán)境學報, 2015, 24(6): 911-918.

LIANG Guohua, WU Jianping, XIONG Xin, WU Xiaoying, CHU Guowei, ZHOU Guoyi, ZENG Rensen, ZHANG Deqiang. Responses of Soil pH Value and Soil Microbial Biomass Carbon and Nitrogen to Simulated Acid Rain in Three Successional Subtropical Forests at Dinghushan Nature Reserve [J]. Ecology and Environmental Sciences, 2015, 24(6): 911-918.

自上個世紀以來，酸雨已成為當今世界最嚴重的環(huán)境問題之一。盡管歐美發(fā)達國家的酸性氣體排放量近年來有所下降，但是發(fā)展中國家的排放量卻在增加。目前，中國受酸雨影響的地區(qū)仍占國土面積的40%左右（吳丹等，2006）。趙艷霞等（2006）的研究表明，2005年全國88個國家級酸雨站中，81.8%的臺站有不同程度的酸雨出現(xiàn)；楊宗慧（2002）也指出，許多南方城市的酸雨頻率達80%，其中西南、南昌、福廈等酸雨區(qū)的酸雨頻率更達90%以上。與酸雨頻率增加的同時，中國南方酸雨區(qū)的降水pH值也在逐漸下降，如徐義剛等（2001）的研究表明，1998─1999年間，廣州降雨pH值年平均值為4.45，且所占比例最大的都在pH值為4.0～4.5這一范圍，也曾觀測到極端最低值3.3；而貴陽、廈門及廬山等地更檢測到極端pH值低于3.0的酸雨（潘根興和冉煒，1994）。伴隨著酸雨頻率增加和酸雨pH值降低的是土壤酸化問題，其實質(zhì)是酸雨中的H+與土壤膠體表面上吸附的鹽基性離子進行交換反應而被吸附在土粒表面，被交換下來的鹽基性離子隨滲漏水淋失（邵宗臣等，1997）。但酸雨引起土壤酸化的問題也有爭議，有學者認為，與自然原因和土地利用方式相比，酸雨對北美和西歐土壤酸化作用相對較?。↘rug等，1983）；另外，不同類型或不同層次的土壤對酸雨的響應不一樣（俞元春等，2001）。

森林作為陸地生態(tài)系統(tǒng)的主體，也是酸雨的主要受體，日益嚴重的酸雨問題必然會影響森林生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能（Busch等，2001）；鑒于森林土壤碳氮庫在全球碳氮循環(huán)中發(fā)揮的重要作用（Cole和Rapp，1981；Sedjo，1993），其對酸雨的響應一直備受關(guān)注（Vanhala等，1996）。土壤微生物是土壤生態(tài)系統(tǒng)碳氮轉(zhuǎn)化過程的生物因素，其自身也是土壤活性碳氮庫的重要組成部分（何容等，2009）。土壤微生物量可用土壤微生物量碳（SMBC）與土壤微生物量氮（SMBN）表征，盡管SMBC含量僅占土壤總有機碳含量的1%～5%（何振立，1997），SMBN含量僅為土壤全氮含量的2%～6%（Brookes等，1985），但它們直接參與調(diào)控土壤能量流動和養(yǎng)分循環(huán)，對土壤養(yǎng)分轉(zhuǎn)化與有效供應起著重要作用（漆良華等，2009），能反映土壤同化和礦化能力，是土壤生物活性大小的標志。此外，土壤微生物對氣候、土壤和植被等變化非常敏感（Wardle，1992），因而土壤微生物量也是環(huán)境變化最為敏感的生命指標。而以往的研究表明，土壤pH值是影響土壤微生物的一個重要因素，土壤微生物量往往與土壤pH值相關(guān)（Jenkinson等，1979），因此可推測酸雨導致的土壤酸化將會通過影響土壤微生物量從而影響森林土壤碳氮循環(huán)。

但無論國內(nèi)還是國外，目前關(guān)于森林土壤酸化和微生物活性對酸雨響應的研究相對有限，且受野外實驗條件的限制，研究者普遍采用室內(nèi)模擬酸雨淋洗土柱的方法來分析土壤理化性質(zhì)的變化，評價酸雨對土壤酸化的影響程度，以及土壤的酸化敏感性（俞元春等，2001）；而酸雨脅迫對土壤微生物量的研究也大多采用室內(nèi)盆栽的方法（謝小贊等，2009），其研究結(jié)果能否適用于野外自然狀況還難以定論。故在酸雨問題日益嚴重的中國南亞熱帶地區(qū)，開展野外人工模擬酸雨實驗，深入研究酸雨對森林土壤酸化和土壤微生物活性的影響顯得非常緊迫。再者，以往的研究尚未涉及不同森林類型對酸雨的響應差異，而處于不同演替階段的森林因為土壤的理化性質(zhì)和地上植被和凋落物等差異，可能會導致土壤酸化和土壤微生物活性對酸雨的響應不一樣。

為此，我們在鼎湖山以南亞熱帶具有典型代表性且分別處于不同演替階段的3種森林類型（馬尾松Pinus massoniana針葉林、針闊葉混交林和季風常綠闊葉林）為研究對象，通過在自然林里開展模擬酸雨對土壤pH值和土壤微生物量碳、氮含量的長期觀測研究，試圖回答以下問題：（1）南亞熱帶森林土壤酸化和土壤微生物活性對酸雨響應的規(guī)律如何？（2）處于不同演替階段的森林其土壤酸化和土壤微生物活性對酸雨的響應是否具有差異？

1　材料與方法

1.1研究區(qū)域與樣地概況

研究地所在的鼎湖山自然保護區(qū)位于廣東省中西部的肇慶市境內(nèi)，東經(jīng)112°30′39″～112°33′41″，北緯23°09′21″～23°11′30″，最高峰雞籠山海拔達1000.3 m，坡度平均為30°～45°。鼎湖山地區(qū)氣候季節(jié)交替明顯，屬亞熱帶季風性氣候型。年平均氣溫為21.4 ℃，最冷月（1月）和最熱月（7月）的平均溫度分別為12.6和28.0 ℃；年降雨量1927 mm，其中4─9月的降雨量約占全年的80%；年平均蒸發(fā)量1115 mm，年平均相對濕度為80.3%（黃展帆等，1982）。保護區(qū)內(nèi)有著群落演替進程處于不同階段的3種森林，即馬尾松針葉林、針闊混交林和季風常綠闊葉林。馬尾松針葉林（PF）是20世紀50年代原始森林受破壞后人工種植的，已有約60年的歷史，是演替系列前期階段森林的典型代表。針闊葉混交林（MF）為演替系列中間階段的典型類型，是人工種植的松林由于闊葉樹種的自然入侵經(jīng)一段時間的演替而形成，林齡約100年。季風常綠闊葉林（BF）為演替系列后期的典型類型地帶性植被，已有約400年的人為保護歷史（Zhou等，2006）。3個林型的土壤和凋落物的相關(guān)特征見表1（Liang等，2013）。

表1　3個林型的土壤和凋落物的相關(guān)特征(平均值±標準偏差)Table 1 Characteristics of soil and litter of three forest types (mean±SD)

1.2試驗樣地設(shè)計

2009年初在上述3種林型選取坡度和坡向接近的林地，分別設(shè)置12個10 m×10 m的樣方用于模擬酸雨實驗。每個樣方四周用水泥板材圍起，水泥板材插入地表15 cm，地上部分高出地表5 cm，每個樣方之間預留3 m寬的緩沖帶。設(shè)計CK、T1、T2和T3 4個模擬酸雨處理，其中CK為當?shù)氐奶烊缓琾H值約為4.5；根據(jù)鼎湖地區(qū)近年來降雨的pH值（劉菊秀等，2003b），設(shè)T1為pH=4.0（接近自然降雨的最低pH值），考慮到降雨pH值未來的下降趨勢，設(shè)T2和T3的pH值分別為3.5和3.0。另外，根據(jù)鼎湖地區(qū)近年來降雨中主要成分的比例以及變化趨勢，設(shè)計模擬酸雨H2SO4∶HNO3=1∶1（摩爾比）；每個處理設(shè)3個重復。2009年6月份開始進行模擬酸雨處理，每月月初和月中將配置好的40 L酸液，用汽油動力噴霧機人工均勻噴灑在每個樣方中。CK樣方則噴灑等量的天然湖水，以減少因外加的水而造成對森林生物地球化學循環(huán)的影響。模擬酸雨實驗期間，T1、T2和T3處理的每個樣方所輸入的H+量分別為9.6、32和96 mol·hm-2·a-1，分別約相當于自然穿透雨H+輸入量的0.3、1.0和3.0倍。

1.3土壤溫度和土壤濕度的測定

2010年6月到2013年3月，每隔3個月一次，測定樣方內(nèi)0～5 cm的土壤溫度和土壤濕度，共進行了12次測定。土壤溫度（℃）和土壤濕度（%）分別用電子溫度計和TDR土壤測墑儀（MPKit，江蘇瑞迪生科技有限公司，南京）測定，測定時在每個樣方內(nèi)隨機選取4個點，其平均值代表該樣方的土壤溫度和土壤濕度。

1.4土壤pH值和土壤微生物量碳、氮含量的測定

于2009年12月、2010年6月和12月、2011 年6月和12月、2012年6月和2013年3月，分別在上述3種林型的實驗樣地采集土壤樣品。在每個樣方內(nèi)隨機選取4個點，去除表土覆蓋的枯枝落葉，用內(nèi)徑2.5 cm的不銹鋼空心圓柱采集0～10和10～20 cm兩層土壤，每個點取4鉆，采集到的新鮮土壤樣品立即取出植物殘體、根系和土壤動物（如蚯蚓等），然后迅速過2 mm篩后裝入布袋，封口處塞小團棉花以保持空氣與外界相通，然后置于4 ℃冰箱中保存。土壤微生物量碳、氮含量采用氯仿熏蒸-K2SO4提取法（FE）測定。微生物量碳、氮的換算系數(shù)均為0.45（Jenkinson，1987）。土壤pH值以1 mol·L-1氯化鉀浸提（水土比為2.5∶1）后用pH計測定。

1.5數(shù)據(jù)的分析

本論文所有數(shù)據(jù)均利用SAS10.0軟件（SAS Institute Inc.，Cary，NC，USA）進行統(tǒng)計分析，用SigmaPlot10.0軟件作圖。

2　結(jié)果與分析

2.1模擬酸雨對土壤溫度與土壤濕度的影響

2010年6月至2013年3月的實驗周期內(nèi)，鼎湖山3個林型土壤溫度和土壤濕度在不同處理下均具有明顯的季節(jié)動態(tài)（表2，圖1）。3個林型在CK樣方的年平均土壤溫度分別為松林(22.42±0.18)℃>混交林(21.36±0.10)℃>闊葉林(20.86±0.07)℃（P<0.05）；在年平均土壤濕度上，混交林(27.71±0.31)%和闊葉林(27.53±0.87)%沒有顯著差異，而松林(13.97±0.11)%則顯著低于混交林和闊葉林（P<0.05）。重復測量方差分析表明，3個林型不同處理間的土壤溫度和土壤濕度均無顯著差異（P>0.05），表明模擬酸雨對土壤溫度和土壤濕度的影響不顯著。

2.2模擬酸雨對土壤pH值和土壤微生物量碳氮的影響

表2　實驗周期內(nèi)不同處理下各指標的平均值(平均值±標準偏差)Table 2 Mean values of all the index under different treatments during the experimental period (mean±SD)

如表2和圖2、圖3所示，松林、混交林和闊葉林在CK樣方的表層（0～10 cm）土壤pH值分別為3.96±0.01、3.83±0.02和3.91±0.01；次層（10～20 cm）則分別為4.14±0.05、4.02±0.01和4.01±0.02，均為強酸性土壤。方差分析表明，3個林型的表層土壤pH值均顯著低于次層（P<0.05），而無論是表層還是次層，混交林和闊葉林的平均土壤pH值均沒有顯著差異（P>0.05），但它們都顯著低于松林（P<0.05）。松林、混交林和闊葉林在CK樣方的平均土壤微生物量碳含量分別為(182.85±27.55)、(405.97±4.62)和(509.22±36.52) mg·kg-1，土壤微生物量氮含量則分別為(31.73±3.10)、(55.23±2.89)和(85.28±6.09) mg·kg-1。方差分析表明，無論是土壤微生物量碳還是土壤微生物量氮含量，均為松林<混交林<闊葉林（P<0.05）。

圖1　不同處理間土壤溫度(A)和土壤濕度(B)的季節(jié)動態(tài)Fig. 1 Seasonal dynamics of soil temperatures (A) and soil moistures (B) under different treatments

圖2　不同處理間土壤pH值的動態(tài)Fig. 2 Dynamics of soil pH value under different treatments

圖3　不同處理間土壤微生物量碳(A)和土壤微生物量氮(B)的動態(tài)Fig. 3 Dynamics of soil microbial biomass carbon (SMBC) (A) and soil microbial biomass nitrogen (SMBN) (B) under different treatments

重復測量方差分析表明，模擬酸雨對松林兩個土層以及混交林和闊葉林次層的土壤pH值均沒有顯著影響（P>0.05），但模擬酸雨卻顯著地降低了闊葉林表層土壤pH值（P=0.01），而對混交林表層土壤pH值的降低程度也接近顯著（P=0.07）；模擬酸雨對松林土壤微生物量碳、氮含量和混交林的土壤微生物量碳含量都沒有顯著影響（P>0.05），但卻顯著地降低闊葉林的土壤微生物量碳、氮含量（P<0.05），而對混交林土壤微生物量氮的降低程度也接近顯著（P=0.08）?？梢?，模擬酸雨降低了鼎湖山森林土壤表層的pH值，使得土壤酸化加?。煌瑫r，降低了鼎湖山森林土壤微生物量碳、氮含量，抑制了微生物活性。而從降低的幅度和顯著性可看出，3個林型土壤酸化和微生物活性對模擬酸雨的響應敏感性隨森林的順行演替而增強，處于演替后期的闊葉林敏感性最強。表現(xiàn)為：與CK處理相比，松林、混交林和闊葉林表層平均土壤pH值在T1、T2和T3處理分別下降了0.01、0.01和0.04，0.01、0.06和0.07，0.04、0.09和0.10。相應地，土壤微生物碳含量分別下降了-1.0%、2.7%和0.4%，4.2%、4.4%和13.6%，12.3%、12.6%和18.4%；土壤微生物量氮含量則分別下降了0.8%、4.2%和9.7%，5.4%、17.4%和15.6%，12.3%、16.2%和25.1%。

同時，模擬酸雨對土壤的酸化效應和對土壤微生物活性的抑制效應大體上會隨著模擬酸雨處理時間的延長而逐漸顯著。以闊葉林為例，表現(xiàn)為實驗初期，模擬酸雨并沒有顯著降低其表層的土壤pH值和土壤微生物量碳、氮含量，而在2011年6月和12月及2012年6月（模擬酸雨24、30和36個月后），T3和T2處理的土壤pH值顯著低于CK 和T1處理（P<0.05）；在2011年6月和2013年3月（模擬酸雨24和45個月后），T3處理的土壤微生物量碳、氮含量顯著低于CK處理，2012年6月（模擬酸雨36個月后）T3和T2處理的土壤微生物量碳、氮含量顯著低于CK和T1處理（P<0.05）。結(jié)果同時表明，總體上只有強酸處理T3均顯著降低了混交林和闊葉林的土壤pH值和土壤微生物量碳、氮含量，其中在2011年6月，與CK處理相比，兩個林型土壤pH值在T3處理的下降幅度均達0.14；在2013年3月，混交林和闊葉林土壤微生物量碳含量下降幅度分別達到29.06%和36.90%，土壤微生物量氮含量則為49.53%和30.66%。

3　討論

土壤是森林生態(tài)系統(tǒng)中酸雨的最終受體，土壤pH值下降是土壤酸化的最直接指標，能反應酸雨下土壤酸化的敏感性（劉源月等，2010）。本研究中，土壤表層和次層均為強酸性土壤，與1994年和1996年的測定結(jié)果（劉菊秀等，2003c）相比有下降的趨勢，說明土壤有繼續(xù)酸化的可能。經(jīng)過三年多的模擬酸雨處理，闊葉林表層土壤pH值顯著地降低，混交林表層土壤pH值的降低程度也接近顯著（表2，圖2），這表明土壤酸化加劇的趨勢。許多在亞熱帶和溫帶森林相關(guān)的研究也表明，模擬酸雨降低了土壤pH值（Neuvonen和Suomela，1990；謝小贊等，2009；劉源月等，2010）。

由于各研究區(qū)域的氣候條件、土壤營養(yǎng)狀況以及植被類型等不同，模擬酸雨對土壤微生物活性的影響往往不一致。例如，Greszta等（1992）的研究結(jié)果表明，酸雨使細菌如氨化細菌、固氮細菌的數(shù)量減少，且硝化作用、纖維素分解及土壤呼吸均受到酸雨的抑制。但也有研究表明，模擬酸雨單獨或聯(lián)合重金屬處理均不影響微生物總生物量（Pennanen等，1998）。Blagodatskaya和Anderson （1999）甚至還觀察到，隨著模擬酸雨中H+濃度增加，土壤微生物量碳含量呈增加的趨勢。在本實驗中，混交林和闊葉林的T3處理顯著降低了土壤微生物量碳、氮含量（表2，圖3），結(jié)果與一些溫帶和亞熱帶的報道一致（Pennanen等，1998），表明了模擬酸雨抑制了土壤微生物活性。

土壤微生物對環(huán)境變化十分敏感，而土壤溫度和土壤濕度無疑是影響土壤微生物活性的重要因素（叢靜等，2014），但在本實驗中，土壤溫度和土壤濕度在各處理間無明顯差異（表2，圖1），這一方面表明我們所選樣地在各處理間土壤環(huán)境比較均一，另一方面表明模擬酸雨對土壤溫濕度影響較小，所以微生物活性的差異不是由于土壤溫濕度差異導致的。而模擬酸雨下土壤微生物活性的抑制可能與酸雨脅迫下土壤持續(xù)酸化有關(guān)，因為酸化的土壤由于H+的毒害作用，能改變土壤分解者微生物種類、結(jié)構(gòu)以及生物活性（Falappi等，1994）。高志紅等（2004）也指出各種微生物都有最適宜的pH值范圍，pH值過低會對微生物活性產(chǎn)生抑制作用。有研究者在德國中部地區(qū)森林進行了土壤酸梯度實驗，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，當土壤pH值小于5的時候，土壤微生物量明顯減少（Joergensen等，1995）。一方面，酸雨的酸化累積效應會加速了營養(yǎng)元素從森林土壤的流失（Renner等，1995），即在酸雨作用下，土壤一方面消耗來自淋入液的H+，同時釋放出K+、Na+、Ca2+和Mg2+等陽離子（Turner和Tingey，1990），導致微生物可利用的營養(yǎng)源減少；另一方面，酸雨的酸化累積活化了土壤中重金屬和Al等有害元素，如汪雅各等（1988）的研究結(jié)果也表明，在pH值為3.5以下的模擬酸雨70 d淋洗后，土壤中重金屬濃度增加，對土壤微生物產(chǎn)生毒害作用（Friedland等，1990）。

由于土壤在短期內(nèi)對酸雨具有一定的緩沖能力，在實驗的初期，模擬酸雨沒有顯著降低土壤pH值，而隨著模擬酸雨處理的時間延長，這種下降效應才變得顯著。而縱觀整個實驗周期的土壤微生物量碳、氮含量的動態(tài)變化也可以看出，隨著模擬酸雨的進行，酸雨處理對土壤微生物活性的影響逐漸明顯，并在實驗的后期達到顯著差異，這與土壤pH值的下降趨勢相對應，表明酸雨對土壤微生物活性的抑制作用也是一個逐漸累積的過程。

處于不同演替階段的森林其土壤酸化和土壤微生物活性對模擬酸雨響應的敏感性有所不同，處于演替早期的松林，其響應敏感性明顯低于演替中期的混交林和演替后期的闊葉林。我們推測3個森林土壤酸化和土壤微生物活性對模擬酸雨響應差異的原因在于其土壤層和凋落物層的差異，而這最終也是源于不同演替階段的差異。首先，3個林型土壤層緩沖酸雨的能力不同。土壤類型不同，鹽基飽和度和土壤pH值會有所不同，對酸雨的緩沖能力亦不一樣（周青和黃曉華，2002）。與混交林和闊葉林的情況不同，實驗期間內(nèi)，松林的土壤pH值在不同模擬酸雨處理間并沒有顯著差異，表明其土壤未發(fā)生酸化。俞元春等（2001）指出，酸雨下的土壤酸化跟原土壤的pH值密切相關(guān)，原土壤的pH值越低，在酸雨脅迫下越容易發(fā)生土壤酸化，反之亦然。一方面，本實驗中，松林對照樣方的土壤pH值顯著高于混交林和闊葉林（表2，圖2），暗示著松林土壤抗酸化能力強于其他兩個林型。另一方面，鼎湖山森林土壤鹽基飽和度隨著森林的順行演替而降低，即闊葉林<混交林<松林（溫達志等，2000），這也意味著松林土壤緩沖酸雨的能力最強。其次，3個林型凋落物層緩沖酸雨的能力不同。凋落物層是酸雨作用于森林土壤亞系統(tǒng)的最先承受者，Salim等（1994）的研究表明，土壤表層凋落物通過自身的鹽基離子與酸雨中的H+交換，致使鹽基離子迅速淋溶，從而緩解酸雨的酸化作用。雖然鼎湖山森林年凋落物輸入量隨著森林的順行演替而增加，但由于凋落物分解速率也是隨著森林的順行演替而加快（Huang等，2011），這導致了3個林型凋落物現(xiàn)存量與凋落物輸入量呈現(xiàn)相反的趨勢，即松林>混交林>闊葉林。因此，松林較厚的凋落物層的酸雨緩沖能力強于混交林和闊葉林。劉楠等（2011）在中國西南部亞熱帶森林的研究結(jié)果也表明，在6種森林類型中，松林凋落物層的酸雨緩沖能力最強。綜上所述，松林土壤和凋落物層具有較強的酸雨緩沖能力，在模擬酸雨脅迫下沒有發(fā)生土壤酸化。因此，在模擬酸雨下，松林沒有出現(xiàn)類似混交林和闊葉林的土壤微生物活性降低的效應。

4　結(jié)論

綜上所述，鼎湖山不同演替階段森林土壤pH值和土壤微生物量碳氮對模擬酸雨的響應可以得出以下結(jié)論：

（1）模擬酸雨沒有顯著影響松林的土壤pH值和土壤微生物量碳、氮含量，但卻顯著地降低闊葉林的這3個指標（P<0.05），而對混交林的降低程度也接近顯著；這表明3個林型土壤酸化和土壤微生物活性對模擬酸雨的響應敏感性隨森林的順行演替而增強；我們推測3個森林對模擬酸雨出現(xiàn)響應差異的原因在于其土壤層和凋落物層的差異，而這最終也是源于不同演替階段的差異。

（2）模擬酸雨對土壤pH值和土壤微生物量碳、氮含量的處理效應隨著模擬酸雨處理時間的延長而逐漸顯現(xiàn)，處理間的差異只在測定周期的后期才逐漸達到顯著水平（P<0.05），這表明酸雨對土壤酸化和土壤微生物活性的影響是一個逐漸累積的過程。

參考文獻：

BLAGODATSKAYA E V, ANDERSON T H. 1999. Adaptive responses of soil microbial communities under experimental acid stress in controlled laboratory studies [J]. Applied Soil Ecology, 11(2-3): 207-216.

BROOKES P C, LANDMAN A, PRUDEN G, et al. 1985. Chloroform fumigation and the release of soil nitrogen: A rapid direct extraction method to measure microbial biomass nitrogen in soil [J]. Soil Biology and Biochemistry, 17(6): 837- 842.

BUSCH G, LAMMEL G, BEESE F O, et al. 2001. Forest ecosystems and the changing patterns of nitrogen input and acid deposition today and in the future based on a scenario [J]. Environmental Science and Pollution Research, 8(2): 95-102.

FALAPPI D, FARINI A, RANALLI G, et al. 1994. Effects of simulated acid rain on some microbiological parameters of subacid soil [J]. Chemosphere, 28(6): 1087-1095.

FRIEDLAND A J. 1990. The movements of metals through soils and ecosystems [M]. In: Shaw AJ, ed. Heavy-metal tolerant plants. Boca Raton: CRC Press, 7-19.

GRESZTA J. 1992. Humus degradation under the influence of simulated acid rain [J]. Water, Air, and Soil Pollution, 63(1-2): 51-66.

HUANG Y H, LI Y L, XIAO Y, et al. 2011. Controls of litter quality on the carbon sink in soils through partitioning the products of decomposing litter in a forest succession series in South China [J]. Forest Ecology and Management, 261(7): 1170-1177.

JENKINSON D S, DAVIDSON S A, POWLSON D S. 1979. Adenosine triphosphate and microbial biomass in soils [J]. Soil Biology and Biochemistry, 2: 521-527.

JENKINSON D S. 1987. Determination of microbial biomass carbon and nitrogen in soil [M]. In: Wilson JR, eds. Advances in N Cycling in Agricultural Ecosystem. Wallingford, UK: Commonwealth Agricultural Bureau International press: 368-386.

JOERGENSEN R G, ANDERSON T H, WOLTERS V. 1995. Carbon and nitrogen relationships in the microbial biomass of soils in beech (Fagus sylvatica L) forests [J]. Biology and Fertility of Soils, 19(2-3): 141-147.

KRUG E C, FRINK C R. 1983. Acid rain on soils: a new perspective [J]. Science, 221(4610): 520-525.

LIANG G , LIU X , CHEN X, et al. 2013. Response of soil respiration to acid rain in forests of different maturity in southern China [J]. PLoS ONE, 8(4): e62207.

NEUVONEN S, SUOMELA J. 1990. The effects of simulated acid rain on pine needle and birch leaf litter decomposition [J]. Journal of Applied Ecology, 2(3): 857-872.

COLE D W, RAPP M. 1981. Elemental cycling in forest ecosystems [M]. In: Heichle D E(ed) Dynamic Properties of Forest Ecosystems. London: Cambridge University Press: 341- 409.

PENNANEN T, FRITZE H, VANHALA P, et al. 1998. Structure of a Microbial Community in Soil after Prolonged Addition of Low Levels of Simulated Acid Rain [J]. Applied and Environmental Microbiology, 64(6): 2173-2180.

RENNER R. 1995. “Scientific uncertainty” scuttles new acid rain standard [J]. Environmental science and technology, 29(10): 464-466.

SALIM R, KHALAF S. 1994. A role for decaying leaves in mitigating the harmful effects as acid rain [J]. Journal of Environmental Science and Health. Part A: Environmental Science and Engineering and Toxicology, 29(1): 115-127.

SEDJO R A. 1993. The carbon cycle and global forest ecosystem [J].Water, Air, and Soil Pollution, 70(1): 295-307.

TURNER D P, TINGEY D T. 1990. Foliar leaching and root uptake of Ca, Mg and K in relation to acid fog effects on Douglas-fir [J]. Water, Air, and Soil Pollution, 49(1-2): 205-214.

VANHALA P, FRITZE H, NEUVONEN S. 1996. Prolonged simulated acid rain treatment in the subarctic: Effect on the soil respiration rate and microbial biomass [J]. Biology and Fertility of Soils, 23(1): 7-14.

WARDLE D A. 1992. A comparative assessment of factors which influence microbial biomass carbon and nitrogen levels in soil [J]. Biological Reviews, 67(3): 321-358.

ZHOU G Y, LIU S G, LI Z A, et al. 2006. Old-Growth forests can accumulate carbon in soils [J]. Science, 314(5804): 1417.

叢靜, 劉曉, 盧慧, 等. 2014. 神農(nóng)架自然保護區(qū)土壤微生物生物量碳氮沿海拔梯度的變化及其影響因素[J]. 生態(tài)學雜志, 33(12): 3381-3387.

高志紅, 張萬里, 張慶費. 2004. 森林凋落物生態(tài)功能研究概況及展望[J]. 東北林業(yè)大學學報, 32(6): 79-80, 83-83.

何容, 汪家社, 施政, 等. 2009. 武夷山植被帶土壤微生物量沿海拔梯度的變化[J]. 生態(tài)學報, 29(9): 5138-5144.

何振立. 1997. 土壤微生物生物量及其在養(yǎng)分循環(huán)和環(huán)境質(zhì)量評價中的意義[J]. 土壤, 29(2): 61-69.

黃展帆, 范征廣. 1982. 鼎湖山的氣候[J]. 熱帶亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng), 1(1): 11-23.

劉菊秀, 張德強, 周國逸, 等. 2003a. 鼎湖山酸沉降背景下主要森林類型水化學特征初步研究[J]. 應用生態(tài)學報, 14(8): 1223-1228.

劉菊秀, 周國逸, 褚國偉. 2003b. 鼎湖山季風常綠闊葉林土壤酸度對土壤養(yǎng)分的影響[J]. 土壤學報, 40(5): 763-767.

劉菊秀, 周國逸, 張德強. 2003c. 酸雨對鼎湖山土壤的累積效應及荷木的反應[J]. 中國環(huán)境科學, 23(1): 90-94.

劉楠, 王玉杰, 趙占軍, 等. 2011. 西南亞熱帶典型林分枯落物層對酸沉降的響應[J]. 水土保持學報, 25(2): 108-120.

劉源月, 江洪, 李雅紅, 等. 2010. 模擬酸雨對杉木幼苗-土壤復合體系土壤呼吸的短期效應[J]. 生態(tài)學報, 30(8): 2010-2017.

潘根興, 冉煒. 1994. 中國大氣酸沉降與土壤酸化問題[J]. 熱帶亞熱帶土壤科學, 3(4): 243-252.

漆良華, 張旭東, 周金星, 等. 2009. 湘西北小流域不同植被恢復區(qū)土壤微生物數(shù)量、生物量碳氮及其分形特征[J]. 林業(yè)科學, 45(8): 14-20.

邵宗臣, 何群, 王維君. 1997. 模擬酸雨對紅壤鋁形態(tài)的影響[J]. 熱帶亞熱帶土壤科學, 6(3): 187-193.

汪雅各, 盛沛麟, 袁大偉. 1988. 模擬酸雨對土壤金屬離子的淋溶和植物有效性的影響[J]. 環(huán)境科學, 9(2): 22-26.

溫達志, 周國逸, 孔國輝, 等. 2000. 南亞熱帶酸雨地區(qū)陸地生態(tài)系統(tǒng)植被、土壤與地表水現(xiàn)狀的研究[J]. 生態(tài)學雜志, 19(5): 11-18.

吳丹, 王式功, 尚可政. 2006. 中國酸雨研究綜述[J]. 干旱氣象, 24(2): 70-77.

謝小贊, 江洪, 佘樹全, 等. 2009. 模擬酸雨脅迫對馬尾松和杉木幼苗土壤呼吸的影響[J]. 生態(tài)學報, 29(10): 5713-5720.

徐義剛, 周光益, 吳仲民, 等. 2001. 廣州市典型森林區(qū)酸雨的化學組成、季節(jié)變化及其成因探討[J]. 生態(tài)學報, 21(11): 1775-1781.

楊宗慧. 2002. 我國酸雨狀況和對策[J]. 云南環(huán)境科學, 21(1): 24- 26.

俞元春, 丁愛芳, 胡茄, 等. 2001. 模擬酸雨對土壤酸化和鹽基遷移的影響[J]. 南京林業(yè)大學學報(自然科學版), 25(2): 39-42.

趙艷霞, 侯青, 徐曉斌, 等. 2006. 2005年中國酸雨時空分布特征[J]. 氣候變化研究進展, 2(5): 242-245.

周青, 黃曉華. 2002. 酸雨對陸地生態(tài)系統(tǒng)影響與防治研究[J]. 自然雜志, 24(6): 315-320.

Responses of Soil pH Value and Soil Microbial Biomass Carbon and Nitrogen to Simulated Acid Rain in Three Successional Subtropical Forests at Dinghushan Nature Reserve

LIANG Guohua1, WU Jianping2, 3, XIONG Xin2, 3, WU Xiaoying1, CHU Guowei2, ZHOU Guoyi2, ZENG Rensen1, ZHANG Deqiang2*
1. College of Natural Resources and Environment, South China Agricultural University, Guangzhou 510642, China; 2. South China Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510650, China; 3 University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100039, China

Abstract:Determining the effects of elevated acid rain on forest soil acidification and soil microbial activity can provide useful information for understanding of the process of carbon and nitrogen cycle of forest ecosystem and its response to global change. Therefore, a simulated acid rain (SAR) experiment was conducted in three subtropical forests of different successional stages [i.e. a young pine forest (PF), a transitional mixed conifer and broadleaf forest (MF), and an old-growth broadleaved forest (BF)] at the Dinghushan Nature Reserve. Acid rain treatments included CK (the local lake water, pH 4.5), T1 (pH 4.0), T2 (pH 3.5), and T3 (pH 3.0) with three replicates. SAR experiment was initiated in June 2009. Responses of soil pH value and soil microbial biomass carbon and nitrogen to the SAR were studied from December 2009 to March 2013. The repeated measures ANOVA showed that, during the study period, the SAR did not affect soil pH value and soil microbial biomass carbon and nitrogen in the PF (P>0.05), but it significantly reduced soil pH value and soil microbial biomass carbon and nitrogen in the BF (P<0.05), and the reduction was marginally significant in the MF. Compared with the CK treatment, mean rate of soil pH value were 0.01～0.04, 0.01～0.07, and 0.04～0.10 lower in the acid treatment plots in the PF, MF, and BF, respectively; similarly, mean rate of soil microbial biomass carbon were -1.0%～0.4%, 4.2%～13.6%, and 12.3%～18.4% lower, and mean rate of soil microbial biomass nitrogen were 0.8%～9.7%, 5.4%～17.4%, and 12.3%～25.1% lower in the acid treatment plots in the PF, MF, and BF, respectively. These results indicated the aggravation of soil acidification and the inhibition of soil microbial activity under the SAR in our forests, and more over, the sensitivity of the response of soil acidification and soil microbial activity to the SAR showed an increasing trend with the progressive succession of three forests. In addition, by analyzing the responses of soil pH value and soil microbial biomass carbon and nitrogen of each year, we found that these negative effects had been strengthened over time with significant difference among treatments occurred only in the later period of the experiment. Take the BF for example, treatment effects was not evident in the initial stage of this study. However, after exposing to the SAR for 24, 30, and 36 months, soil pH value of the T3 and T2 treatments were significant lower than the CK and T1 treatments; similarly, soil microbial biomass carbon and nitrogen of the T3 treatment were significant lower than the CK treatment after exposing to the SAR for 24, 36, and 45 months. These results indicated that the acidification and the inhibition of soil microbial activity under the SAR was a gradual process in the forests.

Key words:simulated acid rain; soil acidification; soil microbial activity; forests of different successional stages; Dinghushan Nature Reserve

收稿日期：2015-04-22

*通信作者：張德強，研究員。E-mail: zhangdeq@scib.ac.cn

作者簡介：梁國華（1985年生），男，博士，主要從事森林生態(tài)學研究。E-mail: lianggh@scbg.ac.cn

基金項目：中國博士后科學基金項目（2014M552207）；廣東省科技計劃項目（2014A020216031；2014A020216028）

中圖分類號：Q 948; X171

文獻標志碼：A

文章編號：1674-5906（2015）06-0911-08

DOI:10.16258/j.cnki.1674-5906.2015.06.001