王 猛， 彭邵鋒

(1.西南林業(yè)大學， 云南 昆明 650224； 2.湖南省林業(yè)科學院， 湖南 長沙 410004)

板栗花粉直感效應研究進展

王 猛1， 彭邵鋒2

(1.西南林業(yè)大學， 云南 昆明 650224； 2.湖南省林業(yè)科學院， 湖南 長沙 410004)

論述了板栗生產(chǎn)中普遍存在的花粉直感現(xiàn)象，以及花粉直感現(xiàn)象在板栗果實發(fā)育過程中，果實大小等外在品質，可溶性糖，淀粉含量等內在品質的表現(xiàn)。提出了有效地利用花粉直感現(xiàn)象的途徑，同時就板栗果實出現(xiàn)的花粉直感現(xiàn)象機理及板栗花粉直感研究的發(fā)展方向進行了探討。

板栗； 花粉直感； 品質； 機理

植物授粉后的花粉在雜交當代種子的胚乳表現(xiàn)出父本性狀的現(xiàn)象稱直感[1]。這種現(xiàn)象在果樹果實發(fā)育過程中，能夠改善授粉樹的果實品種，在生產(chǎn)上有重要的意義?；ǚ壑备?Metaxenia)為父本的花粉能在當年內，經(jīng)過不同品種授粉后，直接影響其受精形成的種子或果實發(fā)生變異的現(xiàn)象[2]。其原因是參與受精的花粉中帶有控制胚乳性狀的顯性基因。板栗(CastaneamollissimaBL.)屬殼斗科栗屬植物，是中國特產(chǎn)，素有“干果之王”的美譽，栗子適應性強，耐旱、耐瘠薄，栽培管理方便，尤其是淀粉含量很高，具有較高的經(jīng)濟價值，也是綠化荒山，提高土地利用率重要的特色經(jīng)濟林干果樹種[3]。板栗為雌雄異花同株果樹，花序為柔荑花序，自花授粉結實不良，自花結實率低，其具有典型的異花授粉特征，是花粉直感效應比較明顯的樹種[4]。板栗有明顯的花粉直感現(xiàn)象，父本花粉對雜交果實大小、種子的性狀、果肉的色澤、品質、澀皮的剝離及成熟期的早晚有一定影響[5]。研究花粉直感對板栗授粉樹的合理配置，對新建板栗園的科學規(guī)劃，對改善板栗果實的品質，均具有十分重要的意義，為板栗的豐產(chǎn)及獲得更高的經(jīng)濟效益提供技術支撐。

1 直感現(xiàn)象對果實的影響

1.1 對果實外在品質的影響

研究表明，花粉直感現(xiàn)象對不同果樹和不同品種果實的外在品質有顯著影響[5]。大崎、佐宗于1942年研究發(fā)現(xiàn)，如用澀皮容易剝離的中國板栗作為母本，授以難剝離的日本板栗花粉，中國板栗的澀皮就變得難以剝離[6]。

陸斌等[7]通過對18個板栗新品系之間授粉試驗表明，異花授粉能保持父本的優(yōu)良性狀，其直感現(xiàn)象明顯，堅果平均果質量與授粉樹的堅果質量有一定的規(guī)律性，果實的性狀和色澤也呈現(xiàn)一定的規(guī)律性，即用父本堅果大的花粉授于母本，所得到的堅果普遍較大。陳佳佳等[8]以4個云南板栗品種為試驗材料，從其花粉形態(tài)特性，萌發(fā)率以及通過相互授粉試驗來研究果實直感效應，根據(jù)其研究結果發(fā)現(xiàn)，板栗花粉的大小與板栗球苞大小、堅果大小有一定的相關性，并非所有的授粉組合都會出現(xiàn)明顯的花粉直感現(xiàn)象，只有云栗15號×云栗46號的授粉組合表現(xiàn)出明顯的果實直感現(xiàn)象，且有些授粉組合出現(xiàn)了負面影響，即授粉后的果實出現(xiàn)比父本、甚至母本自花授粉所得的果實還要小。由此推斷授粉組合的親和力、花粉粒大小和萌發(fā)率等因素對板栗果實大小的直感效應有一定的影響。

謝治芳等[9]以陽山油栗等6個板栗品種為父本，對農(nóng)大1號板栗授粉品種的花期相遇情況、花粉量、座果率和花粉直感現(xiàn)象等進行了研究，結果顯示父本堅果單粒質量比較大的品種，授粉后農(nóng)大1號所結堅果的單粒質量也相應大一些，花粉的直感效應對農(nóng)大1號板栗的單粒質量存在一定影響。

陳在新等[10]在對3個板栗新品系授粉特性研究表明：板栗堅果質量性狀可以遺傳，種子直感現(xiàn)象明顯。不同品系間雜交后對后代堅果質量有明顯影響。而同一品系作為父本或者母本所雜交的后代的單果質量和變異系數(shù)也有差異。具體表現(xiàn)為即以堅果大的品系為父本給其他品系授粉所結的堅果單粒質量也大。

另有研究表明，板栗的果皮顏色也有很強的花粉直感現(xiàn)象，如紅色果皮的板栗品種授粉給褐色品種，當年所獲得的果實果皮呈現(xiàn)出父本的紅色果皮顏色紅色[11]。

1.2 對果實內在品質的影響

采用綜合評分法對板栗的內在品質進行評價，通過板栗品種的內在指標進行綜合加值來確定板栗果實的品種優(yōu)劣。通常采用可溶性糖含量、淀粉含量、蛋白質和脂肪含量的高低作為營養(yǎng)指標來判斷。其中授粉品種對堅果的細膩香甜水平、糯性、色澤等品質的有重要的影響。

板栗含糖量高低是評價其口感、內在品質的一個重要因素，趙志珩等[12]以云南栽培板栗品種永豐l號、云富、云良為母本，父本為北方型板栗品種燕山紅栗、燕龍，進行人工授粉試驗，結果表明：以北方2個品種為父本授粉云南3個品種所得到果實的含糖量顯著高于南方品種自然授粉和自花授粉的果實，在果實含糖量上具有明顯的花粉直感效應。另楊柳等[13]研究表明，除個別授粉組合外，授粉品種本身的果實中可溶性糖含量的相關度不大，板栗果實中的可溶性糖含量變化與母本響應不同，與父本授粉變化情況基本一致。

淀粉有直鏈淀粉和支鏈淀粉兩類，板栗中的淀粉種類和質量決定了板栗的口感，如支鏈淀粉含量高，板栗果實的口感就細膩，糯性強，品質愈好[14]。在支鏈淀粉含量上，趙志珩等研究認為，供試北方板栗品種與云南板栗品種沒有明顯的區(qū)別，各授粉組合在支鏈淀粉含量上沒有呈現(xiàn)明顯的規(guī)律性，南北方板栗區(qū)別不大，而在直鏈淀粉或者總淀粉含量上，河北的“燕龍”自花授粉后代果實比云南板栗品種雜交后代果實含量的總淀粉含量低，因此可以通過北方板栗授粉于云南板栗品種，來降低板栗果實中直鏈淀粉和總淀粉含量，同樣表現(xiàn)出了一定的花粉直感效應[12]。

周晶[15]研究表明，板栗主栽品種果實的內含物，如蛋白質、淀粉、維生素C、可溶性糖和礦質元素含量等也存在明顯的花粉直感效應；而不同的母本接受同一父本授粉后，在果實脂肪含量、種子單粒質量等指標上花粉直感現(xiàn)象亦不顯著。

2 花粉直感效應機理研究

在果樹中，花粉直感現(xiàn)象是比較常見的現(xiàn)象，是改善果實品質的一種重要途徑。涉及到生理和遺傳等因素，但沒有獲得一致的令人滿意的結果。有研究認為內源激素合成與花粉直感現(xiàn)象關系密切[16]。

內源激素在植物生長發(fā)育過程中起到重要作用，在果實性狀中往往表現(xiàn)出明顯的果實直感，如成熟度、果實的大小和質量等[17-18]。內源激素的平衡關系調控果實的發(fā)育過程，能反映出父本的影響，激素水平的差異往往反映種子遺傳基礎，果實的大小由父本遺傳信息傳遞給種子，也對母體組織產(chǎn)生影響[5，19]。Denney[20]研究表明，花粉直感效應由植物生長素、細胞分裂素、赤霉素濃度的差異造成的。吳少華等[17]對細胞分裂素和赤霉素含量分析發(fā)現(xiàn)，在使用大果粒父本花粉授粉的果實其細胞分裂素和赤霉素含量明顯高于使用小果品種授粉的果實。Vartapetyan對蘋果花粉直感現(xiàn)象的研究認為果實組織的發(fā)育是通過花粉中激素的活性來影響的[21]。而對于坐果和果實發(fā)育過程則通過內源激素來調節(jié)[22-25]。

另有研究表明[26-32]，在花粉萌發(fā)過程中，其自身能不斷合成多胺來促進生長，在果實早期發(fā)育過程中，控制發(fā)育的情況可能是由于花粉內源多胺含量水平，隨著果實發(fā)育的內源多胺含量的差異增大而造成的花粉直感現(xiàn)象。在植物的生長發(fā)育過程中都伴隨著多胺的規(guī)律性變化，多胺，如亞精胺、腐胺、精胺與植物的生長發(fā)育，特別是生殖生長關系密切在提高坐果和產(chǎn)量方面有一定的作用[33-34]。在花粉萌發(fā)過程及促進生長的過程中，多胺起到重要的作用。此外，多胺在花藥中含量最高，隨著花的發(fā)育多胺含量逐漸降低。王世平等研究發(fā)現(xiàn)，蘋果幼果在受精前腐胺的含量比受精的低，在隨著花的開放、胚囊發(fā)育完成過程中，花藥中3種多胺的含量逐漸降低，花粉中的含量在貯藏期和萌芽率同步降低，多胺對花粉的萌發(fā)和生長有顯著的促進作[31]。

此外，生長素、細胞分裂素、赤霉素等對植物果實的生長發(fā)育也起到重要作用，但在花粉直感效應中起到的具體作用還有待進一步研究。

3 結語

板栗是典型的異花授粉樹種，自花授粉容易產(chǎn)生空苞[35-36]?；ǚ壑备鞋F(xiàn)象能影響當年果實的產(chǎn)量和品質，正確選擇主栽品種，合理配置授粉品種，充分利用板栗的花粉直感效應，可以改善果品的品質，提高經(jīng)濟收益[37]。在實際生產(chǎn)中，首先優(yōu)選主栽品種和授粉品種，提高授粉親和性；盡量使得傳授粉花期能保持一致，這樣有利于授粉的完成，從而提升板栗坐果率；同時采用合理的科學管理方法，對樹體、土壤施肥和灌水進行精心管理，有利于板栗樹體的生長發(fā)育；此外，可以配合人工授粉提高授粉質量，充分發(fā)揮花粉直感效應，提高經(jīng)濟效益[38]。

目前，有關花粉直感效應機理研究報道很多，但是尚未達成一致的結論，尤其是針對板栗花粉直感效應機制研究較少。今后應當從分子生物學，分子遺傳學等理論基礎上，研究果實在生長發(fā)育過程中，父本花粉遺傳信息的傳遞途徑，充分利用花粉直感效應，為將來的品種改良、果實品質的改善等奠定基礎，并且建立板栗授粉樹選配標準，為板栗的生產(chǎn)和加工提供科學依據(jù)。

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ResearchadvancesofmetaxeniainCastaneamollissima

WANG Meng1， PENG Shaofeng2

(1.Southwest Forestry University， Kunming 650224， China；2.Hunan Academy of Forestry， Changsha 410004， China)

This article is a review of metaxenia which is commonly existed in fruit production.The metaxenia ofCastaneamollissimaand its effects on interal quality，exteral quality and other aspects are reviewed.The mechanism and the application of metaxenia are also discussed.The efficient application ways of metaxenia inCastaneamollissimacultivation and production were discussed.

Castaneamollissima； metaxenia； quality； mechanism

2015-07-30

云南省教育廳科學研究基金項目(2013y125)，西南林業(yè)大學科研啟動基金項目。

王 猛(1980-)男，山東省棗莊市人，講師，主要從事經(jīng)濟林和植物分子生物學研究。

S 664.2

A

1003 — 5710(2015)05 — 0095 — 04

10. 3969/j. issn. 1003 — 5710. 2015. 05. 021

(文字編校：龔玉子)