張 鶴，林進添

(仲愷農業(yè)工程學院，廣東省生物入侵預警與控制工程技術研究中心，廣州 510225)

聯合國政府間氣候變化專門委員會(IPCC)(2007)報告指出，過去的100年全球地表溫度平均增加了0.74℃，近兩極地區(qū)更是觀察到最大增加量2℃-5℃。根據溫室氣體CO2排放量預測，21 世紀末地表平均溫度將增加1.1℃-6.4℃(IPCC，2007)，氣溫上升導致了海平面上升，冬季變短變暖等。全球氣候變暖對生物的影響引起全世界共同關注，其中昆蟲作為動物界中種類最多，數量最大生物，無論從昆蟲的分布、種群密度、基因改變，還是昆蟲對寄主植物和天敵等角度考慮，都對農業(yè)生產和人類健康具有潛在的重要影響 (Porter et al.，1991;Emerson et al.，2010)，且昆蟲是變溫動物，具有與環(huán)境相似的溫度，環(huán)境溫度的改變可以影響昆蟲的行為、發(fā)育、分布、生殖和生存(Raza et al.，2015)。

因此昆蟲對全球氣候變暖的響應的研究也逐步開展起來。通過對1600種昆蟲的調查，其中940種明確受到了全球變暖的影響，包括昆蟲種群數量、昆蟲滅絕數量增加，昆蟲發(fā)育速度加快，外來入侵昆蟲種類增多，昆蟲向北向高海拔地區(qū)的遷移，昆蟲爆發(fā)幾率增加，昆蟲種群多樣性降低等(Raza et al.，2015)。比較典型的研究是Deutsch 等(2008)根據相關文獻等來源收集了全球各個地理緯度38種昆蟲在不同溫度梯度下的各種試驗數據(存活率，生殖力，發(fā)育歷期等)，根據氣候變化模型預測2100年的溫度，將預測的未來溫度加入這些昆蟲的種群生長曲線，結果顯示熱帶昆蟲的繁殖率將下降約20%，高緯度的昆蟲繁殖率增加，降低的繁殖率可能導致多種熱帶昆蟲的滅絕，除非能夠適應或者遷移。對此，我們不可否認通過預測模型研究未來氣候變化對各種生物的影響是有一定的意義，但是未來氣候的變化是層疊復雜的，僅僅在預測層面進行分析或者推斷并未很好闡明全球氣候變暖對生物的影響，筆者認為應該提供更加可靠的研究依據。

鑒于上述情況本文主要根據過去數十年的科學數據分別從物候、分布區(qū)、生長及繁殖、形態(tài)、行為與生理、分子水平這些方面綜述全球氣候變暖背景下昆蟲的如何響應，并討論目前研究動態(tài)和未來的研究方向。

1 昆蟲的物候對氣候變暖的響應

隨著氣候變暖，春季提前到來，昆蟲的始見期、始鳴期、始飛期和始卵期等物候呈現提前的趨勢。昆蟲的始見期是昆蟲對氣候變暖的響應最為直接的表現，以蝴蝶為代表的陸生昆蟲的物候變化(始見期)研究相對較多，在英國(Roy and Sparks，2000)、西班牙 (Stefanescu et al.，2003)、美國加州(Forister and Shapiro，2003)所調查研究的蝴蝶品種中超過70%的始見期較過去幾十年有所提前。以美國加州蝴蝶物候變化研究為例，超過了85%的蝴蝶的始見期較過去31年顯著提前，Forister 和Shapiro (2003)從全球氣候變暖導致效應作出解釋。在其它昆蟲研究中也有類似的結果，Dingemanse 等(2008)研究發(fā)現氣候變暖致使荷蘭37種蜻蜓目的成蟲始見期較過去10年有所提前。以氣溫為主要影響因子，Harrington 等(2007)根據氣候模型預測歐洲的蚜蟲的始見期將平均4年提前1 d，而研究也表明歐洲58 個記錄點48種蚜蟲中95%蚜蟲提早了春季遷飛，英國哈普頓40 多年蚜蟲春季遷飛記錄顯示桃蚜Myzus persicae 的首次春季遷飛從五月下旬提早到五月上旬提前了將近3 周，而當地一二月溫度已由3.3℃升高到4.6℃ (Hulle et al.，2010)。Roy 和Sparks (2000)預測每年氣溫增加1℃，英國蝴蝶的始見期將提前2-10 d。

隨著氣候變暖，多化性昆蟲可能因生活周期的加速而世代數增加 (Virtanen and Neuvonen，1999;Ayres and Lombardero，2000;Kiritani，2006;Gomi et al.，2007;J?nsson et al.，2009)。由氣候變暖引起世代增加的物候現象可以從蝴蝶、蜜蜂、蜻蜓、豆娘、果蠅以及甲蟲觀察得到(Gordo and Sanz，2005)。以美國白蛾Hyphantria cunea (Drury)在日本擴張研究為例，美國白蛾隨著氣溫增加在日本主要是呈向北擴張趨勢，而在擴張區(qū)域中的蟲樣出現由二化性轉至三化性，這種轉變主要由光照對滯育誘導所引起的 (Gomi et al.，2007)。歐洲的一種名叫藍壯異痣蟌Ischnura pumilio 的豆娘擴張也出現類似情況，在北部的擴張新發(fā)區(qū)不斷發(fā)現由原來的半化性或一化性轉向二化性(Ott，2008)。過去由于氣溫的改變引致云杉樹小囊Ips typographus (L.)的化性增加，在歐洲的山林中引起了前所未有的大爆發(fā)(Lange et al.，2006)。Harrington 等(2001)則預測只要當年的春天和冬天氣溫增加2℃，部分蚜蟲種類每年將增加4-5 代 (Harrington et al.，2001)。

2 昆蟲的分布區(qū)對氣候變暖的響應

溫度是影響昆蟲分布區(qū)域的關鍵因素，溫度升高必然對昆蟲的地理和垂直分布產生重要的影響。氣候變暖會有利于受低溫限制的昆蟲向高緯度和高海拔地區(qū)擴散，冬季縮短春季提前到來使得受分布限制的昆蟲以每10年6.1 km 速度向北擴張(Raza et al.，2015)。歷史數據顯示，在1960-2000年期間，由于溫度升高致使稻綠蝽Nezara viridula 的分布北界向北移動了70 km (Musolin，2007)，在歐洲35種蝴蝶已經改變了它們的生存范圍，向北擴張了35-240 km (Parmesan et al.，1999)。因冬季最低溫的限制，桔小實蠅Bactrocera dorsalis 主要分布在非洲南部、中美洲等熱帶和亞熱帶地區(qū)，隨著氣候變暖，已經向歐洲地中海南部、美國南部等高緯度地區(qū)擴展(Stephens et al.，2007)。以森林害蟲的分布對氣候變暖的響應研究顯示歐山松大小蠹Dendroctonus ponderosae (Carroll et al.，2004;Logan and Powell，2004;Six and Bentz，2007)，松異舟蛾Thaumetopoea pityocampa(Hodar et al.，2003;Hodar and Zamora，2004;Battisti et al.，2005;Battisti et al.，2006;Robinet et al.，2007)，冬尺蠖Operophtera brumata (Dewar and Watt，1992;Visser and Holleman，2001;Asch et al.，2007;Hagen et al.，2007)，舞毒蛾Lymantria dispar (Karolewski et al.，2007;Logan et al.，2007;Pitt et al.，2007)和鐵杉球蚜Adelges tsugae (Paradis et al.，2008)等因氣候變暖的影響分布區(qū)均有向更高海拔或更高緯度地區(qū)擴展的趨勢。全球變暖同樣也加速蚊子分布范圍的擴大，使得許多熱帶亞熱帶疾病向寒冷邊緣地帶傳播，給人類健康構成潛在威脅，當溫度超過16℃，傳播瘧疾的虐蚊即可發(fā)生;受低溫限制的埃及伊蚊在10℃即可快速繁殖并傳播疾病(Eisen et al.，2014;Yi et al.，2015)。

除此之外，全球變暖還加速了一些昆蟲的入侵，使得一些害蟲在原來不構成危害的地方生存下來。如在20 世紀，由于不能忍受加利福尼亞冬季低溫，馬鈴薯尖翅木虱Bactericera cockerelli 幾次入侵都不能定殖下來，直到1999-2000年，該蟲再次入侵，成功建立了常年存在的種群并在隨后幾年繼續(xù)維持，給當地作物帶來嚴重損失(Raza et al.，2015)。

氣候變暖還可能改變適應低溫環(huán)境昆蟲的分布格局，迫使其向高海拔或高緯度地區(qū)遷移，導致喜寒的山區(qū)昆蟲適生區(qū)變小、種群數量減少甚至滅絕。以分布于新疆天山西部的阿波羅絹蝶Parnassius apollo (L.)對溫度變化的響應研究為例，隨著氣溫上升2010年種群數量比1981年下降超過50%，80.4%的阿波羅絹蝶已向高海拔遷移，并認為冬季和春季的升溫是影響這種趨勢的主要原因(于非等，2012)。同樣，Subhash 等(2008)分別于1961-1962年和2003-2004年在西喜馬拉雅地區(qū)對果蠅種類進行了兩次野外調查也發(fā)現類似研究結果。

然而針對擴散能力不同的昆蟲類群，全球氣候變化對其分布的影響結果不同，擴散能力較強的類群，隨氣溫的升高，其分布區(qū)北移或出現在更高海拔地區(qū);對于擴散能力較弱的物種和高海拔種類，卻幾乎沒有機會去適應氣候變化，從而導致分布區(qū)縮減，甚至局部滅絕，對1100種昆蟲研究表明到2050年，由于全球變暖引起的氣候變化將會導致這些昆蟲中15%-37%滅絕。(Parmesan et al.，1999;Thomas et al.，2004;Raza et al.，2015)。

3 昆蟲的生長發(fā)育及繁殖對氣候變暖的響應

昆蟲的生長發(fā)育和繁殖都需要在一定的溫度區(qū)間內完成，而在這個區(qū)間內，其生長發(fā)育和繁殖的速度隨溫度的升高而加快，在最適溫度條件下達到最大，而后又下降。在適宜的溫度區(qū)間內生長發(fā)育及繁殖速度加快，致使各個生長發(fā)育階段所需時間縮短，繁殖加快，有機會增加全年發(fā)生的代次，種群的數量可能增大，例如李向永等(2015)正交實驗表明溫度顯著影響煙粉虱Bemisia tabaci 子代的發(fā)育歷期，一定范圍內隨溫度升高子代發(fā)育歷期明顯縮短。除此之外，許多研究表明昆蟲的越冬能力決定了生長發(fā)育及繁殖情況，而越冬能力與滯育情況有著密切聯系(Bradshaw and Holzapfel，2010)。喜溫昆蟲往往受益于氣候變暖，意大利北部茶色緣蝽 Arocatus melanocephalus(Maistrelloa et al.，2006)、日本的美國白蛾H.cunea (Drury) (Gomi et al.，2007)、歐洲新松葉蜂Neodiprion sertifer (Veteli，2005)的歷史數據顯示在冬天和春天的氣溫上升，越冬存活率上升，春季溫度升高又導致越冬代成蟲生殖力增強，進而促進了其種群密度增加;而氣候變暖卻不利于適應寒冷或大陸氣候昆蟲發(fā)育，如林地長卷發(fā)蝴蝶Erebia medusa Fabricius 在暖冬情況下提前解除滯育，幼蟲重量增加但存活率降低，雌成蟲和蛹重量降低，雄蟲前翅縮短 (Stuhldreher et al.，2014)。

同時，溫度上升還可以改變一些昆蟲的生殖方式(Curnutte et al.，2014)，如蚜蟲具有兩種生殖方式孤雌生殖和有性生殖，在生長季節(jié)蚜蟲會選擇孤雌生殖快速繁衍種群，秋天會選擇有性生殖產生抗寒的卵來躍冬，兩種生殖方式的轉變受光周期和溫度的影響，溫度升高將使蚜蟲推遲或喪失有性生殖，造成整年蚜蟲活躍(Simon et al.，2010)。另外，高溫事件可以改變昆蟲雌雄蟲的生殖性能，對后代存活率產生影響，Liang 等(2014)模仿野外高溫條件研究高溫事件對梨小食心蟲Grapholitha molesta 的影響，發(fā)現高溫對成蟲存活率和交尾時間沒有影響，但雄蟲凈生殖率降低使得雌蟲壽命和產卵期都延長，且卵的孵化率明顯降低。

溫度的升高不僅會加速昆蟲的生長發(fā)育，同時也會影響昆蟲的發(fā)育方向，例如溫度升高使得蚜蟲產生更多的有翅個體以及增強了個體飛行機動性，促使其快速向周邊擴散 (Hulle et al.，2010)。實際上，由于昆蟲各發(fā)育階段必須適應不同的小氣候環(huán)境以及具有不同的熱敏感性，因此昆蟲在不同發(fā)育階段對溫度的響應有所差異(Kingsolver et al.，2011)。如:完全變態(tài)發(fā)育的煙草天蛾Manduca sexta 在不同發(fā)育階段經歷不同濕度和溫度環(huán)境，并且不同發(fā)育階段對高溫忍耐存在顯著差異(Potter et al.，2009;Woods，2010)。而且發(fā)育早期的高溫忍耐可能會對下一發(fā)育階段產生影響，如黃糞蠅Scathophaga stercoraria 的卵暴露在32℃高溫下并不會影響卵的孵化率，但隨后卵到成蟲階段即使在溫和的發(fā)育溫度下生存率也會顯著降低(Blanckenhorn et al.，2014)。

4 昆蟲的形態(tài)、行為與生理對氣候變暖的響應

生物體型大小與所處生境的溫度有著密切的聯系。最近有研究昆蟲化石的古生物學家發(fā)現在距今5500 萬年前的氣候變化與當前氣候變化有類似的情況，甲蟲、蜜蜂、蜘蛛、黃蜂和螞蟻的體型在數千年的時間縮小了50%-75%。而且古生物學家認為昆蟲體型大小與地球溫度之間有著直接的聯系，溫暖氣候時期的昆蟲體型較小(Jennifer et al.，2011)。除此之外，有研究顯示不同地理種群的豆粉蝶Colias 成蟲應對環(huán)境變暖，顯示出不同形態(tài)(黑色素、翅等)差異(Kingsolver et al.，2011)。Ravi 等(2011)也研究了果蠅響應不同氣候體色黑化可塑性的適應性變化情況。溫度同樣對昆蟲形態(tài)發(fā)育具有重要影響，陳曉慧等(2015)測定不同溫度梯度下大豆蚜形態(tài)學參數，發(fā)現溫度對大豆蚜的體長、體寬、頭寬、觸角長、前足腿節(jié)長、前足脛節(jié)長、中足腿節(jié)長、中足脛節(jié)長、后足腿節(jié)長、后足脛節(jié)長、腹管長及尾片長，存在極顯著影響。

昆蟲的行為對氣候變暖直接響應的研究很少。比較常見的是一定范圍內，氣溫升高使得昆蟲的活動能力增強，如蚊蟲的吸血行為，加速其攜帶病原菌在人類之間傳播(Yi et al.，2015)。此外，Bonebrake 等(2014)利用生物物理和氣候變化模擬表明熱帶昆蟲可以通過尋找陰涼地、定向遠離太陽或減少太陽輻射來逃避導致變暖的陽光照射，也有報道在90年代晚期，由于夏季持續(xù)高溫，在印度的馬德里和其它城市的茶色緣蝽Arocatus melanocephalus 大規(guī)模地在房屋聚集，然而這種現象在1998年前從未出現過，而這種現象被推斷為一些昆蟲趨冷的生活習性 (Maistrello et al.，2006)。另外，比較典型的研究就是蚜蟲的掉落行為，蚜蟲以掉落行為來逃避天敵，隨著氣溫升高，蚜蟲通過加強掉落能力來逃避高溫的影響，這一現象有利于蚜蟲個體和種群的發(fā)展(Ma and Ma，2012)。

由于昆蟲的生理對氣候變暖的響應研究難以在野外進行和通過歷史數據進行對比研究，因此很多的研究都集中在實驗室模擬升溫來進行研究。這些生理生化的影響被杜堯等 (2007)歸結為:(1)昆蟲體內失水;(2)細胞內離子濃度改變;(3)細胞骨架、細胞膜遭到破壞;(4)神經傳導紊亂;(5)生物大分子(蛋白質、DNA、RNA 和酶等)的結構和功能改變。

5 昆蟲的分子水平對氣候變暖的響應

氣候變化作為強烈的選擇壓力會對昆蟲種群的基因組發(fā)生改變。隨著氣候變暖，研究發(fā)現Chrysomela aeneicollis (Rank and Dahlhoff，2002)、Drosophila robusta (Levitan et al.，2005)、D.subobscura (Balanya et al.，2006)、D.melanogaster(Umina et al.，2005)、Wyeomyia smithi (Emerson et al.，2010)等昆蟲某些染色體或基因發(fā)生變異，而這些變異頻率與溫度增加幅度呈正相關。其中Umina 等(2005)在黑腹果蠅中發(fā)現由溫度、降雨和濕度變化導致天然變異的相關基因-醇脫氫酶(Adhs)，通過分子標記黑腹果蠅 D.melanogaster 耐熱種群關聯的乙醇脫氫酶等位基因發(fā)現Adhs 在澳大利亞的低緯度種群向高緯度種群中的出現頻率增加。另外，Graham 等(2012)通過檢測Drosophila pseudoobscura 的兩個地理種群小熱休克蛋白 (sHSP)序列變異Hsp23，Hsp26，Hsp27，Hsp67Ba 的等位基因時，發(fā)現這些基因在兩個地理種群之間呈顯著差異以應對不同的氣溫變化。Gibert 等(2011)研究發(fā)現，果蠅攜帶一種名為crm 的基因，這種基因制造的crm 蛋白質能夠調節(jié)果蠅體內的其他基因，提高果蠅在不同環(huán)境中的生存能力。

6 展望

綜上所述，已有研究從物候、分布區(qū)、生長發(fā)育及繁殖、形態(tài)、行為與生理、分子機制這些方面闡述了昆蟲對全球氣候變暖的響應。然而，有學者認為過去一些研究忽略了其它環(huán)境變化因素的考慮，如光照、濕度、降水和大氣CO2水平這些因素會導致研究結果偏向。因此，許多調查需要綜合考慮各方面的因素同時尋找到關鍵的影響因素。另外，由于缺乏可靠的歷史數據，目前關于昆蟲的形態(tài)、行為與生理對氣候變暖的響應研究成果又相對較少 (Helmuth et al.，2010)，因此，需要進一步開展研究收集更多證據去闡明這一科學問題。

許多研究證據表明氣候的快速變化導致動物種群的進化，但是昆蟲和其他的動物是否直接對全球氣候變暖作出直接反應，是值得探討和研究的話題。正如Bradshaw 和Holzapfel 認為(2008)遺傳改變不是由氣候變化本身引起的，而是由氣候變化的效應引起的，如影響遷移時間，繁殖時間和冬眠等行為的季節(jié)變化。在某些例子中，恒溫海拔高度可能不是必須以一樣的步調影響所有動物生活史事件。目前許多科學家正不斷探索這個爭議話題，就目前的研究來看將來很可能在果蠅響應氣候變化的遺傳進化的相關研究中找到答案。

現在有關昆蟲對氣候變暖的響應的研究仍集中在長時間段平均氣溫升高的大背景下，但氣候變化不僅引起了日平均溫度的升高，也引起了溫度日較差和日溫度積累的改變，這些因素引起昆蟲的響應仍缺乏有效探索。Chen 等(2015)以葡萄卷葉蛾Paralobesia viteana 為研究對象探索了相同日平均溫度不同溫度日較差和溫度積累下該蟲生活史的改變，評定了氣候變化對昆蟲生活史的影響。所以要綜合日平均溫度和溫度日較差因素來研究昆蟲對全球變暖的響應。

此外，Bradshaw 和Holzapfel 還認為 (2006)在最近的40年中，昆蟲和其他生物在分子水平上對全球氣候變化的響應是由表型可塑性和遺傳變異共同作用引起的。其中獨立個體相對于環(huán)境條件的改變而做出改變它們的行為、生理和形態(tài)的能力這些可以歸屬為表型可塑性。因此，在從分子水平上探索昆蟲響應氣候變化，可能需要分別從表觀遺傳學和基因改變的角度思考。

氣候變化引起昆蟲的響應是人類未來面臨的一個新的挑戰(zhàn)，關乎人類的生存發(fā)展。有研究表明全球變暖驅動農作物害蟲的遷移以及生理生態(tài)的改變已經危及到了全球糧食安全生產，但是由于全球變暖哪種作物害蟲已經改變它們的生存范圍或生理生態(tài)，我們知之甚少(Bebber，2013)，所以我們有必要加強害蟲發(fā)生的監(jiān)測，并實時跟蹤昆蟲的遷移擴散，觀察昆蟲生理生態(tài)的轉變，這將對控制害蟲爆發(fā)、保護人類健康起到關鍵作用。

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