鞏合德，燕 騰，彭一航，鄭 麗，馬月偉

哀牢山多花山礬幼苗在森林及模擬森林光環(huán)境條件下的生長特征

鞏合德1，燕 騰1，彭一航1，鄭 麗2，馬月偉1

（1.西南林業(yè)大學 生態(tài)旅游學院，云南 昆明 650224；2.云南省科學技術(shù)情報研究院，云南 昆明650051）

對云南省哀牢山常綠闊葉林優(yōu)勢樹種多花山礬Symplocos ramosissima幼苗進行生境選擇移栽研究，把多花山礬幼苗分別置于森林生境及人工遮陽生境中，測定其基徑、株高、葉片數(shù)、比葉面積、根冠比、質(zhì)量相對生長率、總生物量和存活率等生長參數(shù)，以掌握幼苗致死原因及更新特征，了解森林的演替動態(tài)。結(jié)果表明：多花山礬幼苗移栽到不同森林生境后，各生長參數(shù)均在林窗中心最大，林窗邊緣次之，林冠下最小，比葉面積則相反。在人工遮陽生境中，多花山礬幼苗生長參數(shù)均隨光照強度增加而增大，而比葉面積則隨著光照強度增大而減小。在相近光照強度下，人工遮陽條件下多花山礬幼苗的各項生長參數(shù)均高于森林林窗生境，幼苗的生長比在自然森林生境中生長得更快。在1層（28.36%）和2層（8.10%）遮陽網(wǎng)條件下，多花山礬幼苗的生長參數(shù)在土壤含水量較高時最大，但在3層（2.37%）遮陽網(wǎng)條件下，在不同水分梯度處理中，多花山礬幼苗的生長參數(shù)沒有規(guī)律。在1層遮陽網(wǎng)條件下，土壤含水量為20%（干旱脅迫）時，多花山礬幼苗的生長參數(shù)一般都較低。在一定光照強度范圍內(nèi)，多花山礬幼苗生長都隨光照的增強逐漸加快，林窗中心對多花山礬幼苗生長最有利。土壤含水量也是影響幼苗生長的主要因素，干旱脅迫可以抑制幼苗的生長發(fā)育，較高的土壤含水量有利于幼苗的定居和生長，但在較低的光照條件下，幼苗生長對土壤水分梯度的響應不敏感。表3參23

森林生態(tài)學；遮陽試驗；土壤水分；多花山礬；幼苗；生境；哀牢山

水分是影響幼苗生長的關(guān)鍵因子之一，水分脅迫能夠明顯地限制幼苗的生長。幼苗比葉面積（specific leaf area,SLA）隨水分脅迫的加強而降低，幼苗較小的比葉面積能夠增加單位葉面積對二氧化碳的吸收量，還可以在土壤水分虧缺時提高水分的利用效率［1］。此外，植物可通過降低幼苗的比葉面積來調(diào)整光合產(chǎn)物在葉片中的分配，以防御干旱帶來的葉片損傷。植物還可通過改變生物量在不同器官之間的分配和提高凈同化效率以抵抗水分脅迫［2］。由于林窗、林隙等冠層干擾的存在，林下更新樹種的幼苗處于一個復雜的光環(huán)境中，從而有可能產(chǎn)生不同的更新策略［3］。林下更新幼苗對異質(zhì)性光環(huán)境的生理和形態(tài)響應可能決定著這些樹種在發(fā)育早期的適應機制及最終是否能夠達到冠層。關(guān)于林下更新幼苗對于弱光環(huán)境的響應和適應機制，相關(guān)研究給出了 “逃離”和 “坐待”2種不同的假說［4］。在蔭蔽環(huán)境下，如果一種植物比另一種植物具有更高的相對生長率（relative growth rate,RGR），那么它在全光照下則表現(xiàn)為較低的相對生長率［5］。林窗對大多數(shù)樹種的更新并不必要，因為喬木幼苗可以利用林下弱光照而使幼苗成功定居和并發(fā)育為大樹［6］。于洋等［7］對熱帶雨林中的絨毛番龍眼Pometia tomentosa幼苗早期定植的研究表明，不同的光照強度對幼苗生長有不同影響，其幼苗在弱光環(huán)境下能夠長期存活并緩慢生長，但在林窗環(huán)境下有較高的相對生長速率。在哀牢山的中山濕性常綠闊葉林中，樹種幼苗對不同生境的適應能力如何？它們是否具有不同的適應對策和生境選擇行為？多花山礬Symplocos ramosissima是哀牢山中山濕性常綠闊葉林林下優(yōu)勢樹種［8］。本研究比較多花山礬幼苗在不同生境中的生長表現(xiàn)，研究多花山礬幼苗的生境選擇行為。通過這些研究可以找出幼苗致死原因及更新特征，為當?shù)爻＞G闊葉林的物種多樣性保護和森林管理提供科學依據(jù)。

1 研究地區(qū)概況

研究區(qū)域位于云南省中部的哀牢山國家級自然保護區(qū)的徐家壩地區(qū)，地理位置為24°32′N,102°01′E，海拔為2 400～2 600 m。根據(jù)哀牢山森林生態(tài)系統(tǒng)研究站的長期監(jiān)測資料，研究區(qū)域的平均年降水量為1 931 mm，旱季、雨季分明，雨季（5-10月）的降水量占年降水量的85%左右。年平均蒸發(fā)量為1 485 mm，年平均氣溫為11.3℃，最熱月（7月）氣溫為16.4℃，最冷月（1月）氣溫為5.4℃，無霜期為200 d左右。土壤的成土母質(zhì)由片巖、片麻巖和閃長巖組成，多發(fā)育為典型的黃棕壤，土壤肥沃、偏酸性 （pH 4.4-4.9）,土壤表面由厚度為3～7 cm的凋落物層覆蓋，土壤有機碳、全氮和全磷分別為129.1，5.2和0.6 g·kg－1，土壤表面的碳氮比為14.4，深度為30～50 cm土壤的碳氮比為15.3［9］。

哀牢山的中山濕性常綠闊葉林保護完好，主要由殼斗科 Fagaceae，山茶科 Theaceae，樟科Lauraceae和木蘭科Magnoliaceae等的樹種組成。其中：殼斗科的硬殼柯Lithocarpus hancei，木果柯Lithocarpus xylocarpus，變色錐 Castanopsis rufescens；茶科的南洋木荷 Schima noronhae，翅柄紫莖Stewartia pteropetiolata，云南連蕊茶Camellia forrestii；樟科的黃心樹 Machilus gamblei，黃丹木姜子Litsea elongata，木蘭科的紅花木蓮Manglietia insignis，多花含笑Michelia floribunda是喬木層的主要優(yōu)勢種。此外,林中藤本植物和附生植物也相當豐富和發(fā)達，層間植物以木質(zhì)大藤本為常見，附生植物以苔蘚和蕨類植物為主，形成奇特的森林景觀［8］。

2 研究材料與方法

在森林中，選擇多花山礬正常生長的幼苗（幼苗形態(tài)、生長狀況基本差不多，高度10 cm左右），隨機選取10株幼苗殺青后，在85℃烘箱中烘干48 h后稱量，得到幼苗原生物量。

在樣地內(nèi)選擇3個立地條件基本一致的林窗（大小100～200 m2），設置林窗中心、林窗邊緣和林下等3種生境，并分別放置10盆幼苗，共90株幼苗，作為林外控制研究的對照。該研究從2009年6月21日開始，至2010年8月25日結(jié)束。

在林外建立不同梯度的遮陽實驗，分別用1層（光照強度為林外裸地的28.36%），2層（光照強度為林外裸地的8.10%）和3層（光照強度為林外裸地的2.37%）黑色尼龍遮陽網(wǎng)，重復3次·光處理－1，共計9個蔭棚（規(guī)格為8 m×8 m×3 m）。蔭棚四周封閉至距地面20 cm處，保持地表空氣流通。在蔭棚內(nèi)用透明塑料遮雨，各光水平下平均分成4個小區(qū)，設置4個土壤水分條件：20.00%，28.00%，8.00%，48.00%（體積含水量），分別代表極端干旱條件、 2005－2006年最低土壤含水量、中度土壤含水量和最高土壤含水量的林下土壤水分條件（參閱哀牢山生態(tài)站的長期監(jiān)測數(shù)據(jù)）。用土壤水分測量儀（moisture probe meter,MPM-160）測量幼苗3盆·組－1·d－1，然后補充相同的水分，將土壤水分含量控制在相對應范圍內(nèi)（±2.00%）。相鄰2小區(qū)間留出100 cm的通道，放置幼苗10盆·小區(qū)－1，共計360株幼苗。該實驗從2009年6月21日開始，至2010年8月25日結(jié)束。

對多花山礬幼苗生長和生理特征進行測定，每月記錄幼苗株高（seedling height,SH），基徑（basal stem diameter,BSD），葉片（復葉）數(shù)（leaf number,LN或compound leaf number），單株葉面積（leaf area per seedling,LAPS）。計算單株葉面積方法：隨機采3個幼苗葉片回室內(nèi)，用掃描儀（epson）獲得待測葉片的平面圖像，統(tǒng)計圖像中葉片所占的像素數(shù)，乘以每個像素所占的實際面積就可以計算出葉片的面積；1 a后將幼苗分根、莖（含分枝）和葉片殺青后，在85℃烘箱中烘干48 h后分別稱量。計算幼苗的總生物量（total dry weight,TDW），根冠比（root shoot ratio,RSR），幼苗比葉面積（specific leaf area,SLA），質(zhì)量相對生長速率（relative mass growth rate,RGRM）。計算公式如下：根冠比（RSR）＝根干質(zhì)量（root dry weight）/莖葉干質(zhì)量（stem＋leaf dry weight）；幼苗比葉面積（SLA）＝葉面積（oeaf area）/葉片干質(zhì)量（leaf dry weight）；質(zhì)量相對生長速率（RGRM）＝（ln w2－ln w1）/（t2－t1）。其中：w1為幼苗移栽前總干質(zhì)量，w2為幼苗移栽前總干質(zhì)量，t1為幼苗移栽日期，t2為幼苗收獲日期。

3 結(jié)果

3.1 野外幼苗存活及生長

林窗中心的光強大約是林外裸地的12.50%，林窗邊緣的光強約是林外裸地的5.40%，林下的光強約是林外裸地的2.00%。在這3種野外光照環(huán)境下，多花山礬幼苗除比葉面積、根冠比和存活率外，其他所有生長參數(shù)均在林窗中心最大，林窗邊緣次之，林冠下最小。比葉面積和根冠比則為林冠下＞林窗邊緣＞林窗中心，存活率則表現(xiàn)為林窗邊緣＞林窗中心＞林冠下（表1）。多花山礬幼苗的基徑增量、高度增量、葉片增量和比葉面積等在林窗中心與林窗邊緣及與林冠下均存在著顯著差異，但在林窗邊緣與林冠下均無顯著差異。根冠比、質(zhì)量相對生長速率、總生物量和存活率等在各生境之間均無顯著差異（表1）。

表1 不同光照梯度的森林生境對多花山礬幼苗生長的影響（平均值±標準差）Table 1 Effects of dirrerent gradients of irradiance in forest habitats on the early growth of Symplocos ramosissima seedling（mean±SD）

3.2 樹種幼苗對不同光環(huán)境的響應差異

在土壤含水量為38.00%（中度土壤含水量）條件時，多花山礬幼苗的基徑增量、高度增量、葉片增量、質(zhì)量相對生長速率和總生物量等均隨光照強度的增加而增大，而比葉面積隨光照強度的增大而減小。在1層遮陽網(wǎng)條件下的基徑增量、高度增量、葉片增量、根冠比、質(zhì)量相對生長速率和總生物量等均顯著高于3層遮陽網(wǎng)條件，比葉面積則顯著小于3層遮陽網(wǎng)條件（表2）。

表2 38.00%水分條件下3個光處理對多花山礬幼苗生長的影響（平均值±標準差）Table 2 Effects of three light levels on the early growth of Symplocos ramosissima seedlings at 38.00%soil moisture in shading experiment（mean±SD）

3.3 樹種幼苗在不同光環(huán)境下對土壤水分梯度的響應

1層遮陽網(wǎng)條件下，多花山礬幼苗的基徑增量、高度增量、質(zhì)量相對生長速率和總生物量等在土壤水分條件含量為38.00%時最大，但在20.00%時最?。ǜ叨仍隽砍猓?，比葉面積和根冠比在土壤含水量為38.00%時最小。其幼苗葉片增量在土壤含水量為48.00%時最大，存活率最低。而基徑增量在土壤含水量為38.00%和48.00%時顯著高于20.00%和28.00%時，幼苗的高度增量在土壤含水量38.00%時顯著高于20.00%時。土壤含水量為48.00%時，其幼苗的葉片增量、質(zhì)量相對生長速率和總生物量均顯著高于20.00%時（表3）。

2層遮陽網(wǎng)條件下，多花山礬幼苗的基徑增量、高度增量、葉片增量、根冠比、質(zhì)量相對生長速率和總生物量等在土壤含水量為38.00%時最大，而在土壤含水量為28.00%時最小，含水量為38.00%時比葉面積最小，28.00%時最大。根冠比在土壤含水量為28.00%時最大，存活率在土壤含水量為48.00%時最高。土壤含水量為38.00%和48.00%時的高度增量顯著高于28.00%時。土壤含水量為38.00%葉片增量顯著高于28.00%，其比葉面積卻顯著小于28.00%（表3）。

表3 不同光照強度和不同水分條件對多花山礬幼苗生長的影響（平均值±標準差）Table 3 Effects of the four water moisture levels on the early growth of S.ramosissima seedlings at three light level（mean±SD）

3層遮陽網(wǎng)條件下，多花山礬幼苗的基徑增量、高度增量、葉片增量、根冠比、質(zhì)量相對生長速率、總生物量和存活率等均在土壤含水量為38.00%時最大，而在土壤含水量為28.00%時最?。ǜ诒瘸猓?，土壤含水量38.00%時的葉片增量、質(zhì)量相對生長速率和總生物量顯著高于28.00%（表3）。

在1層遮陽網(wǎng)條件下，和其他水分條件相比，土壤含水量為20.00%時，多花山礬幼苗的基徑增量、高度增量、質(zhì)量相對生長速率和總生物量等都最低。2層遮陽網(wǎng)條件下，和其他水分條件相比，土壤含水量為20.00%時，多花山礬幼苗各生長參數(shù)均不是最低（表3）。3層遮陽網(wǎng)條件下，和其他水分條件相比，土壤含水量20.00%時，多花山礬幼苗的比葉面積最?。ū?）。

4 討論

4.1 野外幼苗存活及生長

移栽至林內(nèi)多花山礬幼苗的基徑增量、高度增量、葉片增量和質(zhì)量相對生長率等林窗中心＞林窗邊緣＞林冠下，比葉面積則相反，而且其幼苗基徑增量、高度增量和葉片增量等林窗中心顯著高于林窗邊緣與林冠下，林窗中心比葉面積顯著低于林窗邊緣和林冠下。

Poorter等［10］研究表明：林窗中心幼苗的生物量積累是林下生境的10～33倍。劉慶［11］對麗江云杉Picea likiangensis幼苗生長與存活的研究結(jié)果表明，林窗與林冠下幼苗大小和幼苗存活數(shù)量差異明顯；林窗內(nèi)各齡級的岷江冷杉Abies faxoniana幼苗生物量大于林冠下同齡級的幼苗［12］，定居后幼苗的比葉面積都隨光照強度的減弱而增大［13］。林下植物為了更多獲取光照，普遍靠增大比葉面積［14］。多花山礬幼苗比葉面積在林下顯著大于林窗中心，說明幼苗對弱光及光照不足的環(huán)境能夠表現(xiàn)出增大比葉面積以增強對光的吸收。多花山礬幼苗的根冠比均在林冠下最大，這和霍常富等［15］的研究不一致，可能與林冠下和林窗環(huán)境的水分差異有關(guān)。林窗中心光照充足，幼苗則將更多的生物量投資于地上部分，主要用于枝和葉的生長，有助于增強對光強的吸收［14］。研究表明：林窗中心更有利于多花山礬幼苗的生長，林窗的出現(xiàn)一定程度上促進了多花山礬幼苗的更新。

4.2 樹種幼苗對不同光環(huán)境的響應差異

在人工遮陽不同的光照梯度下，多花山礬幼苗的基徑增量、高度增量、葉片增量等均隨光照強度增加而增大，而比葉面積隨光照強度增大而減小，這和林窗不同生境的研究結(jié)果一致，也和閆興富等［16］的研究結(jié)果一致。幼苗形態(tài)學方面的生長調(diào)節(jié)可提高其在遮陽環(huán)境中的光截獲量，表現(xiàn)為幼苗比葉面積隨光照的減弱而增大［17］。比葉面積的變化可能是植物維持最優(yōu)捕獲光能的一種自我平衡機制，因為在同樣的干物質(zhì)下具有更大的葉面積可以補償光合有效輻射的降低，而光照充足時比葉面積的降低一方面可以避免強烈太陽輻射的殺傷作用，另一方面可以吸收足夠的太陽輻射，這是幼苗對不同光照條件在葉形態(tài)上做出的適應性調(diào)整，也說明光照是影響比葉面積的重要因素［18］。

本研究結(jié)果表明：光是影響植物生長的重要環(huán)境因子。在一定光照強度范圍內(nèi)，幼苗生長隨光照增強而增強。但人工遮陽條件下幼苗根冠比均在較強光強（裸地光強的28.36%）時最大，這和野外實驗研究結(jié)果相反，可能是人工遮陽條件和野外實驗條件土壤含水量條件不同造成。人工遮陽條件模擬林窗環(huán)境與森林林窗環(huán)境相比，人工遮陽下幼苗的各項生長指標均高于森林林窗環(huán)境（多花山礬幼苗的根冠比除外），這種差異可能是光質(zhì)不同造成的，人工遮陽環(huán)境與森林生境光質(zhì)的差異可能會影響幼苗的多種形態(tài)學特征。對熱帶和溫帶地區(qū)樹種幼苗生長的研究結(jié)果證明，生長于連續(xù)光照環(huán)境中的幼苗比生長于光照強度波動環(huán)境中的幼苗具有更高的相對生長率［19］。因此，在相同光照強度的人工遮陽環(huán)境中，幼苗的生長可能比自然森林生境更快。

4.3 樹種幼苗在不同光環(huán)境下對土壤水分梯度的響應

在1層和2層遮陽網(wǎng)條件下，多花山礬幼苗的基徑增量、高度增量、葉片增量等在土壤體積含水量為38.00%或48.00%時最大，表明土壤含水量也是影響幼苗生長的主要因素，較高的土壤含水量有利于幼苗的定居和生長，這和王曉冬等［20］研究結(jié)果一致；而較低的土壤含水量可能造成多花山礬幼苗葉片和莖的失水萎焉，抑制其幼苗生長［21］。

在1層遮陽網(wǎng)條件下，多花山礬幼苗的基徑增量、質(zhì)量相對生長速率和總生物量在土壤含水量為20%時都最低。這說明干旱脅迫下，樹種幼苗根系吸收不到足夠水分，各器官生長發(fā)育都受到限制，進而影響到植物的正常生長。干旱脅迫時，植物幼苗更傾向于將資源分配給根系，但限制葉片生長，使光合總面積減小，光合總產(chǎn)物也減少，從而提高了根冠比［22］。然而，多花山礬幼苗的根冠比在干旱條件時并不是最大，說明在干旱條件下，幼苗對水分脅迫可能是長期的適應過程，其形態(tài)結(jié)構(gòu)也是對干旱長期適應的結(jié)果。另外，由于該研究區(qū)域降雨充足，溫度較低，蒸發(fā)較小，多花山礬幼苗受干旱脅迫的程度相對較小，所以森林生境下多花山礬幼苗對土壤水分變化不敏感。在3層遮陽網(wǎng)條件下，多花山礬幼苗的生長參數(shù)在土壤含水量為20.00%時大多不是最低值，說明在較低光照條件下，土壤水分條件對幼苗生長影響不大。

5 主要結(jié)論

光照強度是影響植物生長的重要環(huán)境因子，在一定光照強度范圍內(nèi)，在森林及模擬森林光環(huán)境條件下，多花山礬幼苗生長都隨光照的增強逐漸加快。在相近光照強度下，人工遮陽條件下幼苗的生長比在自然森林生境中生長得更快。

土壤含水量也是影響多花山礬幼苗生長的主要因素，較高的土壤含水量有利于幼苗的定居和生長。但在較低的光照條件下，多花山礬幼苗生長對土壤水分梯度的響應不敏感。但在1層遮陽網(wǎng)條件下，土壤含水量為20.00%（干旱脅迫）時，多花山礬幼苗的生長參數(shù)一般都較低，這說明干旱脅迫抑制了幼苗的生長發(fā)育。

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Seedling growth of Symplocos ramosissima with manually controlled experimental conditions in the Ailaoshan Mountains,Yunnan Province

GONG Hede1,YAN Teng1,PENG Yihang1,ZHENG Li2,MA Yuewei1
（1.Ecotourism Faculty,Southwest Forestry University,Kunming 650224,Yunnan,China;2.Yunnan Academy of Scientific&Technical Information,Kunming 650051,Yunnan,China）

It is very important to study the seedlings growth under the condition of moisture and light.To observe the habitat preference of Symplocos ramosissima seedlings in the Ailaoshan Mountains,Yunnan Province, seedlings were transplanted in different environmental conditions.The basal stem diameter,height,leaf number, specific leaf area（SLA）,root shoot ratio,relative mass growth rate,total dry weight and survival rate of seedling were measured both in forest habitats （including understory,gap center,and gap edge）and artificially created shading conditions outside of the forest.Results of early growth showed higher values in gap center than in gap edge and the lowest under the forest canopy.Artificial shading experiments revealed a positive relationship to an increase in light intensity;whereas SLA decreased.Also,visible light intensity increased.With artificial shading even for similar light intensities,seedling growth was better than in forest habitats.At a light level of 28.36%,seedling growth was highest at 38.00%soil moisture content,and at an 8.10%light level it was best at48.0%soil moisture content.Early growth at 2.4%light exhibited no pattern with soil moisture.At 20.00%soil moisture （drought stress）and 28.4%light,seedlings grew slowly.Thus,low soil moisture and drought stress can inhibit the growth of seedlings,but seedling growth of S.ramosissima at low light levels was not sensitive to the soil moisture gradient.［Ch,3 tab.23 ref.］

forest ecology;shading experiment;soil moisture;Symplocos ramosissima;seedlings;habitats; Ailaoshan Mountains

S718.53

A

2095-0756（2015）02-0237-07

浙 江 農(nóng) 林 大 學 學 報，2015，32（2）：237-243

Journal of Zhejiang A＆F University

10.11833/j.issn.2095-0756.2015.02.010

2014-05-19；

2014-10-10

國家自然科學基金青年基金資助項目（31200482）；西南林業(yè)大學科研啟動基金資助項目

鞏合德，副教授，博士，從事森林生態(tài)學、恢復生態(tài)學等研究。E-mail:gonghede3@163.com