劉 偉 廖瑞波 閆海潔 劉國華 蔡輝益

(中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院飼料研究所，農(nóng)業(yè)部飼料生物技術(shù)重點(diǎn)開放實(shí)驗(yàn)室，北京100081)

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家禽凈能的測定方法、影響其測定的因素及研究現(xiàn)狀

劉 偉 廖瑞波 閆海潔 劉國華 蔡輝益*

(中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院飼料研究所，農(nóng)業(yè)部飼料生物技術(shù)重點(diǎn)開放實(shí)驗(yàn)室，北京100081)

家禽飼料原料能值的評(píng)定常使用代謝能(ME)體系。與ME體系相比，凈能(NE)體系考慮了動(dòng)物對(duì)飼料攝食和消化過程產(chǎn)生的熱增耗(HI)。NE體系將營養(yǎng)物質(zhì)代謝劃分為用于維持和生產(chǎn)利用的能量，是最真實(shí)反映飼料能值的體系，也是唯一能使動(dòng)物能量需要量與飼料能值在同一水平上得以表達(dá)的體系。本文就NE的測定方法、影響家禽NE測定的因素以及NE在家禽上的研究現(xiàn)狀進(jìn)行了綜述。

凈能；家禽；測定方法；產(chǎn)熱量；維持凈能；生產(chǎn)凈能

能量類飼料原料在家禽飼糧中占有較大比例，準(zhǔn)確評(píng)定家禽飼料原料有效能值對(duì)于節(jié)約飼料資源、降低飼養(yǎng)成本至關(guān)重要。家禽飼料原料有效能值的評(píng)定一直使用代謝能(ME)體系。但是，ME體系沒有考慮動(dòng)物對(duì)飼料攝食和消化過程產(chǎn)生的熱增耗(HI)。不同營養(yǎng)物質(zhì)引起的HI不同，蛋白質(zhì)的HI最大，脂肪的HI最低，碳水化合物居中[1]。ME體系高估了粗蛋白質(zhì)(CP)和粗纖維(CF)的能量利用率[2-3]，低估了粗脂肪(EE)和淀粉(ST)的能量利用率[4-5]。與ME體系相比，凈能(NE)體系考慮了不同營養(yǎng)物質(zhì)消化代謝利用的差異，能夠最真實(shí)地反映家禽或豬維持能量需要量和生產(chǎn)能量需要量[6]。Lofgreen等[7-10]通過一系列比較屠宰試驗(yàn)創(chuàng)立了美國加州肉牛NE體系，并被NRC(1969)接受和采用。近年來，NE體系在豬上的研究較多并得到了廣泛的應(yīng)用[5,11-16]，但在家禽上的研究和應(yīng)用相對(duì)較少。本文旨在總結(jié)NE的測定方法，影響家禽NE測定的因素及NE在家禽上的研究現(xiàn)狀，以促進(jìn)NE在家禽上的研究和應(yīng)用。

1 NE的測定方法

根據(jù)NE的定義，NE等于ME減去飼料在動(dòng)物體內(nèi)的HI，HI需要用專門的測熱裝置測定動(dòng)物采食前后的產(chǎn)熱量(heat production，HP)來計(jì)算。動(dòng)物采食前的HP稱為絕食產(chǎn)熱量(fasting heat production，F(xiàn)HP)，采食后的HP稱為總產(chǎn)熱量(total heat production，THP)。根據(jù)在動(dòng)物體內(nèi)的作用，NE可以分為維持凈能(net energy for maintenance，NEm)和生產(chǎn)凈能(net energy for production，NEp)[1]，可分別測定動(dòng)物NEm和NEp后求和計(jì)算出NE。因此，對(duì)NE的測定主要在于測定動(dòng)物的HP、NEm和NEp。

1.1 HP的測定方法

1.1.1 直接測熱法

這種方法主要依據(jù)能量守恒定律，直接利用測熱裝置測定動(dòng)物擴(kuò)散至周圍環(huán)境中的熱量。但此裝置結(jié)構(gòu)復(fù)雜，操作繁瑣，而且對(duì)試驗(yàn)條件要求比較嚴(yán)格，主要針對(duì)少數(shù)大中型哺乳動(dòng)物[17]。因此，現(xiàn)在很少有研究采用此方法測定動(dòng)物HP。

1.1.2 間接測熱法

間接測熱法是間接計(jì)算動(dòng)物HP的方法。根據(jù)測定方式不同又分為呼吸測熱法和比較屠宰法。

呼吸測熱法需采用呼吸測熱裝置測定動(dòng)物在采食前后所消耗的氧氣和產(chǎn)生的二氧化碳與甲烷量。利用Brouwer[18]通過總結(jié)三大營養(yǎng)物質(zhì)氧化產(chǎn)熱與消耗氧氣和產(chǎn)生二氧化碳和甲烷的數(shù)量關(guān)系推導(dǎo)出的公式：HP(kJ)=3.866×氧氣(L)+1.200×二氧化碳(L)-0.518甲烷(L)-1.431×尿氮(g)，計(jì)算出動(dòng)物的HP。

比較屠宰法是通過比較屠宰試驗(yàn)計(jì)算動(dòng)物在一定時(shí)間內(nèi)的能量沉積(retained energy，RE)，用同一時(shí)間段內(nèi)動(dòng)物的代謝能攝入量(metabolizable energy intake，MEI)減去RE即為HP[19-20]。此方法是測定動(dòng)物HP的傳統(tǒng)方法，試驗(yàn)工作量較大，適合家禽等小動(dòng)物。

1.2 NEm的測定方法

動(dòng)物采食過程中的HP包括基礎(chǔ)代謝HP、HI和隨意活動(dòng)HP，當(dāng)MEI為0時(shí)，HI為0，可認(rèn)為此時(shí)的基礎(chǔ)代謝HP和隨意活動(dòng)HP之和等于NEm[10]。由于基礎(chǔ)代謝只有在理想的狀態(tài)下才能測定，所以一般以絕食代謝來代替基礎(chǔ)代謝。因此，NEm可用呼吸測熱裝置測定動(dòng)物絕食一定時(shí)間達(dá)到空腹后的HP，即FHP來表示，故此方法稱為絕食代謝法。

NEm還可以通過動(dòng)物不同的MEI和機(jī)體HP之間的線性回歸關(guān)系來計(jì)算，稱為回歸方程法。常用的回歸模型為Lofgreen[10]提出的lgHP=a+bMEI，當(dāng)MEI為0時(shí)的HP即為NEm。

1.3 NEp的測定方法

由于動(dòng)物采食量和體增重均能以能量的形式進(jìn)行表示，所以NEp可以作為衡量動(dòng)物對(duì)飼料能量利用率的評(píng)價(jià)指標(biāo)[19]。生長期動(dòng)物的NEp表現(xiàn)為增重凈能(net energy for production of weight gain，NEg)?？梢岳帽容^屠宰試驗(yàn)計(jì)算2個(gè)MEI水平下或試驗(yàn)始末屠體能量沉積之差得到NEg[10]。另外，通過此方法還可以計(jì)算試驗(yàn)前后動(dòng)物屠體蛋白質(zhì)和脂肪沉積量之差，分別乘以相應(yīng)的能量系數(shù)得到動(dòng)物以蛋白質(zhì)和脂肪形式沉積的能量[21]。較多研究還采用呼吸測熱裝置間接測得動(dòng)物的HP，用MEI減去HP得到NEp[5,11,22]。

2 影響家禽NE測定的因素

2.1 HP

家禽HP受采食量、環(huán)境溫度、光照、飼料組成等因素影響。采食量增加會(huì)導(dǎo)致家禽HP增加[23-26]。而溫度對(duì)家禽HP的影響不同的研究其結(jié)果有所差異，有些研究表明家禽HP隨環(huán)境溫度的升高而升高[27-28]，但也有研究指出家禽HP隨環(huán)境溫度的升高而降低[24,29]。Li等[24]指出，蛋雞的HP隨光照強(qiáng)度的降低而降低。飼料中的營養(yǎng)成分組成對(duì)家禽HP影響較大，油脂的HP低于蛋白質(zhì)和碳水化合物[30]。當(dāng)飼料中蛋白質(zhì)作為供能物質(zhì)[31]或蛋白質(zhì)含量增加時(shí)[32]均會(huì)引起HP增加。

2.2 NEm

NEm的測定受家禽的品種、大小、絕食時(shí)間以及環(huán)境等因素影響較大。王旭莉[33]測定了來航蛋雞絕食48 h后的FHP為390.29 kJ/(kg BW0.75·d)。寧冬等[34]研究發(fā)現(xiàn)，矮小型粉殼蛋雞絕食第2天的FHP為308.44 kJ/(kg BW0.75·d)，隨著絕食時(shí)間的延長，第3天的FHP降至265.74 kJ/(kg BW0.75·d)。O’Neill等[35]測定了白來航母雞和公雞絕食48～72 h內(nèi)的FHP，母雞的為404～464 kJ/(kg BW0.75·d)，公雞的為223～349 kJ/(kg BW0.75·d)。Noblet等[6]指出，體重0.5～3.0 kg肉雞的FHP變化范圍為420～450 kJ/(kg BW0.70·d)。Sakomura等[36]采用比較屠宰法結(jié)合回歸方程法測定了不同溫度下生長期肉種雞的NEm，研究發(fā)現(xiàn)環(huán)境溫度為15、22和30 ℃時(shí)肉種雞的NEm分別為497.48、457.31和387.02 kJ/(kg BW0.75·d)，隨著溫度的升高，肉種雞的NEm呈下降趨勢。Sakomura等[37-38]通過同樣的方法測定了羅曼蛋雞在環(huán)境溫度為12、22和31 ℃時(shí)的NEm分別為418.57、334.09、289.32 kJ/(kg BW0.75·d)，羅斯408肉雞在環(huán)境溫度為13、23和32 ℃時(shí)的NEm分別為499.15、376.50、402.71 kJ/(kg BW0.75·d)。

2.3 NEp

對(duì)于生長期的動(dòng)物來說，NEp為機(jī)體沉積的能量，主要是以蛋白質(zhì)和脂肪形式沉積的能量。機(jī)體蛋白質(zhì)和脂肪的沉積效率和沉積量受家禽的品種、性別、大小以及環(huán)境等因素影響較大。在家禽的品種、性別、大小以及環(huán)境等因素相同的情況下，飼料的組成成分直接影響NEp，這也是測定不同飼料原料NE值的基礎(chǔ)。

3 NE在家禽上的研究現(xiàn)狀

NE在家禽上的研究探索始于Fraps[39],他通過比較屠宰法測定了一系列家禽飼料原料的NEp，第1次提供了比較全面的飼料原料NEp值。Fraps的研究開展于20世紀(jì)20年代，由于時(shí)間較長而且經(jīng)歷了戰(zhàn)爭，家禽飼料原料的種類、加工方式及化學(xué)組成都發(fā)生了改變，所以Fraps給出的數(shù)據(jù)已經(jīng)不能適用于現(xiàn)在的飼料原料。即便如此，因?yàn)楸容^屠宰試驗(yàn)測定NEp數(shù)據(jù)直觀可靠，所以Fraps給出的數(shù)據(jù)仍然具有較大的參考價(jià)值。Pirgozliev等[40]從Fraps[39]給出的飼料原料數(shù)據(jù)中選取了62種進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析發(fā)現(xiàn)，表觀代謝能(apparent metabolizable energy，AME)與NEp存在極顯著的回歸關(guān)系，AME每增加1.0 MJ會(huì)使NEp增加0.69 MJ。比較屠宰法操作過程的復(fù)雜繁瑣促進(jìn)了呼吸測熱裝置的研制及在動(dòng)物NE體系研究上的應(yīng)用。Lundy等[41]對(duì)呼吸測熱裝置的構(gòu)造和工作原理、氣體分析系統(tǒng)、自動(dòng)校準(zhǔn)系統(tǒng)、以計(jì)算機(jī)為基礎(chǔ)的數(shù)據(jù)采集系統(tǒng)、HP的計(jì)算方法以及利用該裝置進(jìn)行生物學(xué)試驗(yàn)的操作流程做了較為細(xì)致的描述，為呼吸測熱裝置在NE體系研究上的應(yīng)用奠定了基礎(chǔ)。

近幾年，NE在家禽上的研究主要體現(xiàn)在采用比較屠宰法或呼吸測熱法對(duì)家禽飼料原料NE值進(jìn)行評(píng)定，酶制劑對(duì)飼料原料或飼糧NE值改善情況的探索以及飼料原料NE估測模型的研究。

3.1 飼料原料NE值的評(píng)定

家禽NE體系的研究進(jìn)展相對(duì)緩慢，飼料原料NE值數(shù)據(jù)也較為匱乏。因此，飼料原料NE值的評(píng)定以及ME轉(zhuǎn)化為NE的效率仍為家禽NE體系研究的熱點(diǎn)。

我國學(xué)者主要利用比較屠宰法測定了一些肉雞飼料原料的NE值，豐富了肉雞飼料原料NE值數(shù)據(jù)庫。高亞俐[42]選用艾維茵肉公雞測得玉米、豆粕的NE值分別為10.34和6.62 MJ/kg，NE/AME分別為0.77和0.61。于葉娜[43]選用黃羽肉公雞測得玉米、豆粕的NE值分別為11.23和7.04 MJ/kg。不同產(chǎn)地玉米、豆粕的NE值有一定的差異，桓宗錦[44]利用黃羽肉公雞測定了不同產(chǎn)地的9個(gè)玉米樣品和8個(gè)豆粕樣品NE值，其變化范圍分別為9.17～10.33 MJ/kg和4.53～9.38 MJ/kg。張正帆[45]選用黃羽肉公雞測定了21個(gè)豆粕樣品的NE值，NE值的變化范圍為6.045～7.829 MJ/kg，AME轉(zhuǎn)化為NE的效率為55.24%～62.78%。張瓊蓮[46]選用黃羽肉公雞測得玉米、豆粕、麥麩、米糠、菜籽粕和棉籽粕的NE值分別為11.49、7.62、5.20、9.56、4.90和5.22 MJ/kg。李再山等[47]采用艾維茵肉公雞測定了15個(gè)菜籽粕和15個(gè)棉籽粕樣品的NE值，菜籽粕和棉籽粕NE值的變化范圍分別為4.72～7.22 MJ/kg和4.73～7.08 MJ/kg。另外，Ning等[22]采用間接測熱法測定的蛋雞玉米、干酒糟及其可溶物(DDGS)和麩皮的NE值分別為9.42、7.53、4.77 MJ/kg，NE/AME分別為0.653、0.579、0.531。

國外學(xué)者在飼料原料NE值測定方面的研究相對(duì)較少。Armiento-Franco等[48]通過強(qiáng)飼法和呼吸測熱法得到了2種纖維類飼料原料卡亞葉粉和麩皮粉的NE值分別為3.86和7.26 MJ/kg。Carré等[49]根據(jù)氮矯正表觀代謝能(N-corrected apparent metabolizable energy，AMEn)轉(zhuǎn)化為NE的效率值及AMEn與不同營養(yǎng)成分的回歸方程計(jì)算得到玉米、小麥、豆粕和菜籽粕的NE值分別為10.16、9.28、7.04、5.86 MJ/kg，NE/AMEn分別為0.797、0.791、0.760、0.761。Hossain等[50]研究發(fā)現(xiàn)肉雞飼喂動(dòng)物性蛋白質(zhì)(魚粉)的NEp高于飼喂植物性蛋白質(zhì)(豆粕和菜籽粕)。

3.2 NE作為酶制劑作用效果評(píng)價(jià)指標(biāo)的探索

外源酶制劑對(duì)家禽飼糧能量利用率的改善多以ME作為評(píng)價(jià)指標(biāo)[51-53]。但有些研究指出，添加外源酶制劑提高了家禽的生產(chǎn)性能但沒有提高M(jìn)E[54-55]。因此，有學(xué)者嘗試采用NE作為外源酶制劑對(duì)家禽飼糧能量利用率改善的評(píng)價(jià)指標(biāo)。Daskiran等[56]研究發(fā)現(xiàn)，在玉米-豆粕型飼糧中添加2%瓜膠降低了肉雞的NEg，添加酶制劑可提高肉雞的NEg。Olukosi等[19]研究表明，添加植酸酶可提高1～14日齡和1～21日齡肉雞的NEp，添加木聚糖酶、淀粉酶、蛋白酶可提高1～7日齡肉雞的NEp。與ME相比，NEp更適合作為生產(chǎn)性能的評(píng)價(jià)指標(biāo)，對(duì)于評(píng)定外源酶制劑對(duì)肉雞飼糧能量利用率的影響，NEp比ME更加敏感。Nian等[57-58]研究表明，在肉雞玉米-豆粕型和小麥-豆粕型飼糧中添加木聚糖酶分別使NEp提高了18.2%和26.1%，HP分別降低了31.70%和26.20%。Barekatain等[20]研究表明，添加外源酶制劑對(duì)肉雞HP、ME和NE/ME沒有顯著影響，但可以提高NE以及NE采食量。

3.3 NE估測模型的研究

探尋與飼料原料NE值具有較高相關(guān)性的因子建立估測模型可快速地獲取飼料原料的NE值。Noblet等[5]根據(jù)61種飼料原料的化學(xué)成分、消化能、ME和營養(yǎng)成分建立了11個(gè)生長豬飼料原料NE估測模型，推動(dòng)了NE估測模型的研究與應(yīng)用。近幾年，有學(xué)者開始嘗試研究家禽飼料原料NE估測模型。

國內(nèi)學(xué)者多趨向于研究飼料原料NE值與其化學(xué)成分的相關(guān)性，建立飼料原料的NE估測模型。桓宗錦[44]測定了不同產(chǎn)地的玉米、豆粕對(duì)肉雞的NE值，研究發(fā)現(xiàn)玉米的AME與NE相關(guān)性最大(R2=0.98)，為最佳的單一估測因子，ADF為最佳的纖維估測因子(R2=0.95)；對(duì)于豆粕，ADF與NE相關(guān)性最大(R2=0.97)。張正帆[45]對(duì)其測定的21個(gè)豆粕樣品的NE與AME、CP、ST、CF、中性洗滌纖維(NDF)、酸性洗滌纖維(ADF)、粗灰分(ASH)等進(jìn)行了一元或多元線性回歸分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)用化學(xué)成分建立的最佳豆粕NE估測方程的R2為0.96，相對(duì)標(biāo)準(zhǔn)偏差(RSD)為0.114 MJ/kg；用AME結(jié)合化學(xué)成分建立的最佳估測方程的R2為0.98，RSD為0.079 MJ/kg。陳玉娟[59]在用比較屠宰法測得25個(gè)棉籽粕樣品NE值的基礎(chǔ)上，進(jìn)一步研究用傅里葉近紅外(NIRS)和化學(xué)成分2種方法建立NE估測模型，研究發(fā)現(xiàn)用化學(xué)成分結(jié)合AME可建立估測效果可靠的棉籽粕NE估測模型，而且采用NIRS技術(shù)可以建立與AME結(jié)合化學(xué)成分所建模型估測效果相當(dāng)?shù)哪Ｐ?。申攀[60]采用同樣的方法驗(yàn)證了采用NIRS技術(shù)建立NE估測模型的可行性。

國外學(xué)者在家禽NE估測模型方面的研究多采用不同營養(yǎng)成分組成的飼糧，研究其NE值與化學(xué)成分之間的相關(guān)性。Swick等[61]研究表明，肉雞飼糧的NE值具有較高的可估測性(R2=0.85)，CP、NDF和可溶性非淀粉多糖(SNSP)與NE呈負(fù)相關(guān)，ST、EE和ADF與NE呈正相關(guān)。Carré等[49]利用30種不同營養(yǎng)成分組成的飼糧飼喂肉雞后得出，CP、EE、非細(xì)胞壁碳水化合物和ST的NE/AME分別為0.680、0.849、0.779、0.789，NE/AMEn分別為0.760、0.862、0.798、0.806；并得到NE與AMEn的回歸方程N(yùn)E=0.80×AMEn(R2=0.770)以及NE與AMEn和CP/AMEn的回歸方程N(yùn)E=0.827×AMEn+3.16×CP/AMEn-0.933×(CP/AMEn)2-3.00(R2=0.773)。Carré等[62]對(duì)之前2個(gè)試驗(yàn)的數(shù)據(jù)進(jìn)行總結(jié)發(fā)現(xiàn)，肉雞飼料的NE/AME變化范圍(0.73～0.80)較小，受飼糧營養(yǎng)成分組成影響較小，但與肉雞機(jī)體生長脂肪沉積量呈正相關(guān)。另外，Sakomura等[63]研究了肉種雞、蛋雞、肉仔雞NE需要量的估測模型：肉種雞，NE=W0.75(380.65-4.64T)+14.98WG+6.44EM；蛋雞，NE=W0.75(495.80-6.85T)+18.16WG+6.23EM；肉仔雞，NE=W0.75(890.48-40.41T+40.79T2)+39.20Gf+23.68Gp。式中，NE為雞的凈能需要量[kJ/(只·d)]；W為雞體重(kg)；W0.75為雞的代謝體重；T為環(huán)境溫度；WG為雞的日增重[g/(只·d)]；EM為產(chǎn)蛋量[g/(只·d)]；Gf為脂肪沉積量[g/(只·d)]；Gp為蛋白質(zhì)沉積量[g/(只·d)]。

4 小 結(jié)

綜上所述，家禽NE的評(píng)定方法主要基于比較屠宰法和呼吸測熱法測定家禽的HP、NEm和NEp。比較屠宰法需屠宰大量動(dòng)物分析其體成分和體能量沉積，工作量較大，適用于家禽等小動(dòng)物。與比較屠宰法相比，呼吸測熱法避免了用屠宰動(dòng)物測定體能量沉積，操作簡單，但需專用的呼吸測熱裝置，該裝置涉及力學(xué)、電學(xué)、空氣動(dòng)力學(xué)等交叉學(xué)科，構(gòu)造復(fù)雜且成本較高，難以得到廣泛的普及。因此，上述2種方法各有利弊。NE體系在反芻動(dòng)物和豬上的研究已較為深入且逐漸應(yīng)用于生產(chǎn)，在家禽上的研究相對(duì)較少。隨著非常規(guī)性飼料原料和酶制劑在家禽飼糧中的普遍應(yīng)用，以NE體系評(píng)定非常規(guī)性飼料原料的有效能值優(yōu)勢明顯。因此，家禽NE體系需更加廣泛深入的研究。

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*Corresponding author, professor, E-mail: caihuiyi@caas.cn

(責(zé)任編輯 菅景穎)

Net Energy Determination for Poultry: Methods, Influential Factors and Current Research Situation

LIU Wei LIAO Ruibo YAN Haijie LIU Guohua CAI Huiyi*

(KeyLaboratoryofBiotechnologyofMinistryofAgriculture,FeedResearchInstitute,ChineseAcademyofAgriculturalSciences,Beijing100081,China)

Evaluation of energy value in poultry feeds has been most commonly based on metabolizable energy (ME) system. However, the closest estimate of the “true” energy value of a feed should be net energy (NE) system. NE system takes into account of the heat increment (HI), which is the amount of heat released from the energy costs in ingestive, digestive and metabolic processes. In addition, NE system divides the energy utilization of nutrients into maintenance and production requirements. It is the only system by which energy requirements and feed or diet energy values are expressed on a same basis. This article reviewed the methods of determination, influential factors and current research situation of NE in poultry.[ChineseJournalofAnimalNutrition, 2015, 27(12)：3655-3662]

net energy; poultry; determination methods; heat production; net energy for maintenance; net energy for production

10.3969/j.issn.1006-267x.2015.12.002

2015-06-09

中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院創(chuàng)新工程；國家科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目(2012BAD51G02)

劉 偉(1987—)，男，山東蒙陰人，博士研究生，從事動(dòng)物營養(yǎng)與飼料科學(xué)研究。E-mail: liuweicaas@163.com

*通信作者：蔡輝益，研究員，博士生導(dǎo)師，E-mail: caihuiyi@caas.cn

S816

A

1006-267X(2015)12-3655-08