王秋霞，孫海，張亞玉

(中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院特產(chǎn)研究所，長(zhǎng)春 130112)

人參(PanaxginsengC.A.Mey)屬五加科人參屬多年生草本植物，是藥用價(jià)值很高的名貴藥材，被譽(yù)為“百草之王”。吉林省、遼寧省和黑龍江省是中國(guó)人參主產(chǎn)區(qū)，韓國(guó)、日本、俄羅斯及朝鮮也有生產(chǎn)栽培[1]。中國(guó)長(zhǎng)白山的人參產(chǎn)量約占全國(guó)的85%，占世界的52%[2]。

西洋參(PanaxquinquefoliusL.)是五加科人參屬另一個(gè)名貴藥材，原產(chǎn)于北美洲，美國(guó)的威斯康星、密歇根、北卡羅來(lái)納、俄亥俄、田納西等州以及加拿大的安大略和不列顛哥倫比亞等省區(qū)都有廣泛種植。20世紀(jì)70～80年代，中國(guó)對(duì)西洋參引種成功[3]。東北地區(qū)是我國(guó)西洋參的主要栽培區(qū)，栽培面積占全國(guó)的50%以上，尤其以吉林省為主[4]。

人參和西洋參均以根入藥，栽培年限越長(zhǎng)，根部藥用成分含量越高，但連續(xù)幾年的栽培易導(dǎo)致多種病害發(fā)生。紅皮病是栽培生產(chǎn)中的主要病害之一，它會(huì)使人參和西洋參根的商品等級(jí)下降，品質(zhì)變差。根據(jù)大小、形狀和整體外觀(guān)等因素，人參和西洋參根被劃分為不同的商品等級(jí)，其中顏色呈灰白或米黃色、表面光滑無(wú)污點(diǎn)的參根商品價(jià)格較高[5]。紅皮病會(huì)引起人參和西洋參根周皮出現(xiàn)紅褐色斑塊，且病斑隨著栽培年限的增加逐漸擴(kuò)大(圖1、圖2)。參根干燥之后，紅皮部位顏色變暗，向內(nèi)凹陷，參根扭曲變形，商品等級(jí)下降[5]。人參和西洋參含有皂苷、多糖類(lèi)、蛋白質(zhì)和多肽等多種藥效成分，而皂苷是其中最為重要的一種，藥用成分含量與人參、西洋參品質(zhì)密切相關(guān)[6，7]。研究發(fā)現(xiàn)，發(fā)生紅皮病的西洋參根部總皂苷、尤其是Rb2、Rc、Rd和Re含量顯著低于健康根[8]。趙曰峰等[9]對(duì)人參紅皮病根部和健康根的多種有機(jī)物含量測(cè)定結(jié)果表明，人參病根的總皂苷、淀粉、總糖以及必需氨基酸含量比健康根減少，證明紅皮病的危害主要是降低人參產(chǎn)品的質(zhì)量。

圖1 健康人參根(左)和紅皮病人參根(右)

圖2 健康西洋參根(左)和紅皮病西洋參根(右)[8]

紅皮病在世界范圍內(nèi)都有發(fā)生，包括中國(guó)、韓國(guó)、加拿大等國(guó)家。在吉林省撫松縣，紅皮病的發(fā)病率嚴(yán)重時(shí)高達(dá)80%～100%，給參農(nóng)造成了巨大經(jīng)濟(jì)損失，嚴(yán)重影響人參種植的經(jīng)濟(jì)效益，制約人參和西洋參產(chǎn)業(yè)的持續(xù)發(fā)展[1]。在加拿大，由紅皮病造成的經(jīng)濟(jì)損失有時(shí)高達(dá)40%[5]。國(guó)內(nèi)、外科研工作者圍繞紅皮病開(kāi)展了大量地研究工作，取得了較大進(jìn)展。本文將對(duì)該研究現(xiàn)狀進(jìn)行論述，以期為國(guó)內(nèi)人參和西洋參紅皮病的研究和防治提供參考。

1 紅皮病發(fā)生機(jī)理

從20世紀(jì)60年代開(kāi)始，國(guó)內(nèi)、外學(xué)者圍繞人參、西洋參紅皮病的發(fā)生機(jī)制展開(kāi)了大量研究，但導(dǎo)致紅皮病發(fā)生的因素至今還不確定，存在爭(zhēng)議。目前主要有由微生物因素直接誘導(dǎo)產(chǎn)生、由土壤理化環(huán)境導(dǎo)致、多種因素共同作用的結(jié)果3種觀(guān)點(diǎn)。

1.1 微生物因素

人參和西洋參紅皮癥狀主要是由微生物直接誘導(dǎo)引起。目前，已從紅皮病發(fā)生部位分離出多種細(xì)菌。Park等[10]從高麗人參根的發(fā)病部位鑒定出一種G-細(xì)菌Pseudomonaspanacis；Choi等[11]也從人參根的發(fā)病部位分離出Agrobacteriumtumefaciens、P.marginalis、Rhodococcuserythropolis、R.globerulus、Lysobactergummosus和P.veronii等多種內(nèi)生細(xì)菌。Park等[12]不僅從發(fā)病部位分離出大量?jī)?nèi)生細(xì)菌，而且還將分離得到的細(xì)菌接種到人參根部成功誘導(dǎo)紅皮病發(fā)生。

真菌也可誘導(dǎo)人參和西洋參根部紅皮病發(fā)生。Reeleder等[13]和Lu等[14]分別從西洋參和人參紅皮病病根上分離出了Rhexocercosporidium屬的一個(gè)未定物種和R.panacis，并將分離出的致病真菌成功接種到西洋參或人參根表面，均誘導(dǎo)出紅皮病發(fā)生。

1.2 理化因素

土壤理化環(huán)境變化，比如土壤含水量大、通氣性差、土壤有機(jī)質(zhì)含量高、土壤中的鐵、鋁等元素脅迫以及根表皮酚類(lèi)物質(zhì)的產(chǎn)生等因素都可能引起紅皮病。

土壤含水量、有機(jī)質(zhì)含量以及鐵等元素被認(rèn)為是誘發(fā)紅皮病的重要原因。Lee等[15]在做紅皮病重現(xiàn)實(shí)驗(yàn)時(shí)就采用含水量大的土壤種植人參，并成功誘導(dǎo)紅皮病產(chǎn)生；李志洪等[16]通過(guò)分析白漿土區(qū)人參紅皮病發(fā)生條件，認(rèn)為床土活性還原有機(jī)物質(zhì)是紅皮病的誘導(dǎo)因素，該有機(jī)物質(zhì)促進(jìn)土壤鐵、錳氧化物活化，使亞鐵、二價(jià)錳積累形成紅皮病；在林下參栽培中，林下參紅皮病的發(fā)生也與土壤中有效養(yǎng)分含量以及有效態(tài)鐵、錳含量顯著相關(guān)[17]。高明和張麗娜[18，19]分別對(duì)人參和西洋參進(jìn)行高濃度Fe2+脅迫處理后，人參和西洋參根部均出現(xiàn)紅皮現(xiàn)象，這種現(xiàn)象在水稻等水生植物中也有報(bào)道。處于淹水環(huán)境中的水生植物地上部和根系的形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理特性均發(fā)生特殊變化，其中，最重要的是通氣組織的大量形成，通氣組織將大氣中氧氣通過(guò)葉片輸送到根系，再由根系將這部分氧氣和其它氧化性物質(zhì)釋放到根際環(huán)境，從而使淹水土壤中大量存在的還原性物質(zhì)(如Fe2+、Mn2+、有機(jī)質(zhì)等)氧化，鐵、錳氧化物在植物根部沉積形成紅色的鐵膜[20]。

酚類(lèi)物質(zhì)也是導(dǎo)致紅皮病發(fā)生的重要因素。據(jù)報(bào)道，發(fā)生紅皮病的參根部總酚含量要顯著高于健康參根，推測(cè)該病是由酚類(lèi)化合物在參根部表皮沉積形成的[8，21，22]；在萵苣中也有過(guò)相似的報(bào)道，當(dāng)用乙烯處理萵苣時(shí)，參與莽草酸合成途徑的苯丙氨酸解氨酶含量升高，導(dǎo)致酚類(lèi)化合物增加，褐色斑塊增多[23，24]；外界環(huán)境脅迫，比如鐵毒和鋁毒脅迫，會(huì)使人參和西洋參根中酚類(lèi)物質(zhì)增加，該類(lèi)物質(zhì)進(jìn)而在根表皮沉積形成紅皮癥狀。移栽人參和西洋參后，土壤中的活性鐵和活性鋁含量大量增加，致使人參和西洋參根部組織中鐵和鋁含量普遍較高，且發(fā)生紅皮病的參根部組織中鐵、鋁含量明顯高于健康參根[25]。鐵、鋁脅迫人參和西洋參植株，刺激參根部表皮細(xì)胞分泌酚酸、花青素等大量酚類(lèi)化合物和活性氧，酚類(lèi)化合物被活性氧氧化，同時(shí)酚類(lèi)化合物螯合鐵、鋁等金屬元素以及鐵元素氧化等一系列植物生理生化活動(dòng)綜合作用形成紅皮病，所以，紅皮病可能是人參和西洋參長(zhǎng)期處于鐵毒和鋁毒脅迫下的一種自我保護(hù)機(jī)制[5，8，26～28]。

另外，其他因素也可以誘發(fā)紅皮病，比如必需元素的缺乏。加拿大安大略省是西洋參主要產(chǎn)區(qū)，安大略省伊利湖一帶都是沙質(zhì)土壤，有機(jī)質(zhì)含量較低，在這種土壤條件下西洋參紅皮病的發(fā)生主要是跟缺硼有關(guān)，土壤中缺乏硼元素會(huì)誘發(fā)西洋參產(chǎn)生紅皮病[29]。

1.3 多種因素共同作用

紅皮病的發(fā)生是微生物、酚類(lèi)物質(zhì)和鐵、鋁等元素共同作用的結(jié)果。Rahman和Punja[5]推測(cè)土壤中的某些真菌入侵西洋參根部，誘導(dǎo)西洋參啟動(dòng)宿主防御機(jī)制，使得根表皮和皮層細(xì)胞中的酚類(lèi)物質(zhì)發(fā)生氧化，與鐵、鋁等金屬離子在根表結(jié)合形成紅皮。Lee等[30]則認(rèn)為微生物分泌的水解酶(如果膠酶、木質(zhì)酶、纖維素酶等)水解人參根部組織，破壞根部結(jié)構(gòu)，使多酚類(lèi)物質(zhì)暴露在有氧條件下，進(jìn)而被氧化形成紅色，F(xiàn)e3+起協(xié)同作用，加重紅皮癥狀。

紅皮病發(fā)生的因素是復(fù)雜多變的，它與微生物、土壤生態(tài)環(huán)境和人參、西洋參抗性等多種因素有關(guān)。該病發(fā)生機(jī)理的研究從綜合分析微生物、土壤生態(tài)環(huán)境和植物體等多方面入手，找出誘導(dǎo)紅皮病發(fā)生的主要環(huán)境因子，進(jìn)而闡明機(jī)理。

2 紅皮病防治措施研究

針對(duì)紅皮病的發(fā)生機(jī)理，研究者開(kāi)展了相應(yīng)的防治措施研究，主要包括化學(xué)防治、生物防治、土壤環(huán)境改良和抗紅皮病育種等多個(gè)方面。

2.1 化學(xué)防治和生物防治

微生物是誘導(dǎo)紅皮病發(fā)生的重要因素之一，研究者通過(guò)化學(xué)防治和生物防治技術(shù)來(lái)抑制致病微生物生長(zhǎng)，進(jìn)而達(dá)到防治紅皮病的目的。

在化學(xué)防治方面，Park等[13]篩選了不同濃度和配比的殺菌劑和抗生素來(lái)抑制細(xì)菌生長(zhǎng)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，新霉素、四環(huán)素組成的混合抗生素以及次氯酸鈉等都能夠有效抑制細(xì)菌生長(zhǎng)和紅皮病發(fā)生；在生物防治方面，通過(guò)田間試驗(yàn)證明，施加拮抗菌可有效抑制紅皮病，抑制率可達(dá)60.4%[31]。

2.2 土壤環(huán)境改良

采取合理的土壤環(huán)境改良措施是緩解和防治紅皮病的有效途徑。紅皮病的發(fā)生與其所處的土壤環(huán)境密切相關(guān)，防治紅皮病首先分析人參和西洋參生長(zhǎng)的土壤環(huán)境，針對(duì)土壤環(huán)境特點(diǎn)因地制宜制定防治措施。

我國(guó)目前大都從栽培條件或生長(zhǎng)環(huán)境改良等方面防治人參紅皮病，比如采用選地、整土、調(diào)水和施用土壤調(diào)解劑等方法[32]。劉兆榮等[33]根據(jù)床土中活性還原物質(zhì)的消長(zhǎng)規(guī)律和不同栽培制度下人參根紅皮病病情指數(shù)的動(dòng)態(tài)變化，設(shè)置了改土試驗(yàn)，比如添加適量黃土，控制水分、光照和溫度以及加強(qiáng)田間管理等措施，取得了較好的預(yù)防效果。李志洪等[34]分析了吉林省白漿土區(qū)不同地貌的生態(tài)條件，并提出維持白漿土的疏松多孔狀態(tài)，對(duì)減輕人參根紅皮病發(fā)病程度有重要意義。生石灰可以提高土壤pH，降低土壤中鋁離子濃度以及鐵的有效性，從而減輕或消除H+、Fe2+、Al3+過(guò)量造成的毒害，所以，生產(chǎn)上多采用施用生石灰來(lái)緩解和改善人參紅皮病癥狀[35]?？箟难?AsA)是抗氧化劑，可減輕因鋁脅迫而導(dǎo)致的氧化脅迫，外源AsA的田間施用可緩解和改善人參紅皮病癥狀[26]。

根據(jù)土壤養(yǎng)分狀況制定相應(yīng)的施肥策略也是防治紅皮病的有效方法。加拿大安大略省伊利湖地區(qū)是西洋參主要產(chǎn)區(qū)，該地區(qū)紅皮病的發(fā)生主要是跟缺硼有關(guān)，施用一定量的硼肥可以有效地緩解紅皮病。但硼是微量元素，在施用過(guò)程中極易施加過(guò)量而造成硼毒害。針對(duì)這一情況，Proctor和Shelp[36]通過(guò)水培和大田試驗(yàn)分析了西洋參硼肥的施用量，根據(jù)土壤狀況和西洋參的生長(zhǎng)年限制定了不同的硼肥施用策略，為該地區(qū)西洋參栽培生產(chǎn)中硼肥的施用和紅皮病的防治提供了技術(shù)支撐。

2.3 抗紅皮病育種

抗紅皮病育種是防治人參、西洋參紅皮病的有效方法。篩選具有優(yōu)異抗紅皮病能力的種質(zhì)資源、挖掘抗性基因和培育抗性品種是目前抗性育種的重要策略。韓國(guó)學(xué)者在這幾個(gè)方面都做了大量工作，在防治紅皮病方面也取得了顯著成果，而中國(guó)、美國(guó)和加拿大等國(guó)家關(guān)于抗性種質(zhì)資源篩選和培育抗性品種方面的報(bào)道相對(duì)較少。

抗紅皮病人參資源的篩選和相關(guān)抗性基因的挖掘?yàn)榭剐杂N提供了物質(zhì)基礎(chǔ)。根據(jù)田間試驗(yàn)結(jié)果，韓國(guó)學(xué)者將人參根表皮中鐵、鋁和酚類(lèi)物質(zhì)含量等作為篩選抗紅皮病種質(zhì)資源的重要指標(biāo)[37，38]。Lee等依據(jù)人參根表皮中鐵、鋁含量，從39個(gè)人參栽培種自交系中篩選出7個(gè)抗紅皮病品系；基因組和轉(zhuǎn)錄組序列數(shù)據(jù)庫(kù)的構(gòu)建是抗性基因挖掘的基礎(chǔ)。目前還未有人參和西洋參全基因組序列的報(bào)道，但國(guó)內(nèi)、外研究學(xué)者在轉(zhuǎn)錄組測(cè)序方面取得了較大進(jìn)展，已經(jīng)構(gòu)建了人參和西洋參cDNA文庫(kù)和EST庫(kù)[39～41]，大量與逆境相關(guān)的序列被報(bào)道出來(lái)[42～44]，這為抗紅皮病相關(guān)基因的挖掘提供了基礎(chǔ)。Jang等[45]以Kim等[43]構(gòu)建的4年生人參的EST庫(kù)為基礎(chǔ)，從1棵4年生人參根中分離得到鋁誘導(dǎo)蛋白(Aluminum-induced protein，AIP)的全長(zhǎng)cDNA序列，通過(guò)qRT-PCR發(fā)現(xiàn)，該基因在健康人參根中的表達(dá)量顯著高于紅皮病人參根，同時(shí)通過(guò)轉(zhuǎn)基因功能驗(yàn)證發(fā)現(xiàn)，該蛋白在保護(hù)植物細(xì)胞免受鐵、鋁等金屬離子傷害方面起到重要作用。

培育抗紅皮病人參和西洋參品種是防治紅皮病的重要策略。目前人參育種主要采用常規(guī)的育種方法。韓國(guó)人參公社(Korea Ginseng Corporation)采用常規(guī)的選育方法培育出一系列具有優(yōu)異性狀的人參品種，并對(duì)其中的Gumpoong、Sunun、Sunpoong、Sunone、Chengsun和Sunhyang等6個(gè)人參品種在韓國(guó)不同人參栽培區(qū)開(kāi)展了區(qū)域示范試驗(yàn)，結(jié)果顯示，Gumpoong的紅皮病發(fā)病率顯著低于對(duì)照品種，證明Gumpoong具有高抗紅皮病特性[15]。目前還未有抗紅皮病西洋參品種的報(bào)道。

3 問(wèn)題與展望

紅皮病發(fā)生機(jī)制研究雖然已經(jīng)取得了一定的進(jìn)展，但是不夠系統(tǒng)深入。目前，主要從土壤理化性質(zhì)和微生物角度研究紅皮病發(fā)生機(jī)制，該病的分子機(jī)制研究較少。包括人參和西洋參在內(nèi)的大多藥用植物遺傳背景不清、基因組信息缺乏、功能基因的研究較為薄弱，阻礙了紅皮病發(fā)生的分子機(jī)制的研究[46，47]?，F(xiàn)代分子生物學(xué)技術(shù)的發(fā)展為深入揭示紅皮病的分子機(jī)制提供了重要手段。借助分子生物學(xué)技術(shù)系統(tǒng)，研究不同人參和西洋參資源品種的紅皮病發(fā)生過(guò)程中相關(guān)基因克隆、基因表達(dá)調(diào)控和信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)將會(huì)為深入揭示紅皮病發(fā)生機(jī)理提供重要信息，同時(shí)也為抗紅皮病人參的分子育種提供標(biāo)記、基因和其它遺傳信息。因此，在傳統(tǒng)研究的基礎(chǔ)上，引入分子生物學(xué)方法將是系統(tǒng)深入研究紅皮病發(fā)生機(jī)制的發(fā)展方向，也將為人參和西洋參產(chǎn)業(yè)的健康持續(xù)發(fā)展提供可靠的技術(shù)支撐。

目前在紅皮病防治措施研究方面已開(kāi)展了部分工作，但很多方面還需要完善，尤其是抗紅皮病育種研究方面。與玉米、水稻等農(nóng)作物相比，人參和西洋參育種技術(shù)相對(duì)落后，發(fā)展也比較緩慢。分子育種可用于提高人參育種效率，縮短育種年限。作物分子育種在經(jīng)典遺傳學(xué)和分子生物學(xué)等理論指導(dǎo)下，將現(xiàn)代生物技術(shù)手段整合于傳統(tǒng)育種方法中，實(shí)現(xiàn)表現(xiàn)型和基因型選擇的有機(jī)結(jié)合，培育出優(yōu)良新品種[48]。分子育種可分為分子標(biāo)記育種、轉(zhuǎn)基因育種和分子設(shè)計(jì)育種等3種主要類(lèi)型[49]。目前，分子育種在玉米、水稻等農(nóng)作物中應(yīng)用非常廣泛，而在人參育種中的應(yīng)用相對(duì)較少。將農(nóng)作物分子育種中常用的分子標(biāo)記、轉(zhuǎn)基因和分子設(shè)計(jì)等技術(shù)應(yīng)用到抗紅皮病人參和西洋參育種中，可以突破遺傳改良上的技術(shù)瓶頸，提高育種效率。

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