張鳳，何恩鵬，王國(guó)元，閆華偉

（新疆師范大學(xué)體育學(xué)院新疆師范大學(xué)運(yùn)動(dòng)人體科學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，新疆烏魯木齊 830054）

外源亞精胺對(duì)生物抗逆性影響的研究進(jìn)展

張鳳，何恩鵬，王國(guó)元，閆華偉

（新疆師范大學(xué)體育學(xué)院新疆師范大學(xué)運(yùn)動(dòng)人體科學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，新疆烏魯木齊 830054）

伴隨環(huán)境污染，地球上的生物開(kāi)始面臨眾多威脅，各種環(huán)境脅迫導(dǎo)致生物的生命力降低。研究表明，增強(qiáng)動(dòng)、植物的抗逆性是提高生命力和產(chǎn)量的有效途徑。對(duì)外源亞精胺對(duì)動(dòng)、植物的抗逆性的影響進(jìn)行了綜述，為研究亞精胺提高動(dòng)、植物的抗逆性提供參考。

亞精胺；抗逆性；脅迫；植物；動(dòng)物

多胺是一類具有強(qiáng)烈生物活性的低分子量脂肪族含氮堿。常見(jiàn)的多胺主要包括二胺類的腐胺（putescine，Put）、三胺類的亞精胺（spermidine，Spd）和四胺類的精胺（spermine，Spm）。其中亞精胺廣泛存在于動(dòng)物（人、大鼠、牛、羊、豬乳）［1-4］、植物、海洋游離生物［5］以及海藻等的細(xì)胞中，是由腐胺和腺苷甲硫氨酸生物合成的多胺。亞精胺也叫精脒，化學(xué)名稱為N-（3-氨基丙基）-1，4-丁二胺，化學(xué)式C7H22N3，亞精胺可以直接參與生物體的許多生理活動(dòng)，在動(dòng)、植物細(xì)胞的生長(zhǎng)、增殖過(guò)程中起著不可或缺的作用，同時(shí)在動(dòng)、植物生長(zhǎng)過(guò)程中起到延緩衰老、提高抗逆性的作用，是一種至關(guān)重要的生物活性物質(zhì)。

1 亞精胺對(duì)植物抗逆性的研究

1.1 亞精胺抗高溫氧化的研究

瞿金旺［6］采用農(nóng)桿菌介導(dǎo)法將亞精胺合成酶基因（MdSPDSI，來(lái)自蘋果）分別轉(zhuǎn)入9個(gè)品種的柑橘胚性愈傷及金錢橘、冰糖橙上胚軸切斷內(nèi)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，當(dāng)培養(yǎng)基pH=5.4時(shí)，轉(zhuǎn)基因金錢橘的葉片電導(dǎo)率降低，植株的抗高溫、低溫脅迫性增強(qiáng)。在美國(guó)、加拿大、中國(guó)等轉(zhuǎn)基因大豆、玉米、油菜上已經(jīng)有顯著成效。

田婧等［7］以“津春4號(hào)”為試材，采用營(yíng)養(yǎng)液水培法，研究了高溫環(huán)境下對(duì)黃瓜葉片噴灑外源亞精胺對(duì)黃瓜抗氧化系統(tǒng)的影響。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，外源亞精胺可有效緩解黃瓜幼苗在高溫脅迫下自由基對(duì)細(xì)胞膜的損傷，主要表現(xiàn)在超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）、過(guò)氧化物酶（peroxidase，POD）、抗壞血酸過(guò)氧化物酶（ascorbic acid peroxidase，APX）的活性增強(qiáng)，抗壞血酸（ascorbic acid，AsA）、類胡蘿卜素（carotenoids，Car）含量增多，植株的抗氧化能力相對(duì)提高。在高溫脅迫下亞精胺處理的黃瓜葉片內(nèi)脯氨酸含量逐漸升高，維持氮素代謝和細(xì)胞質(zhì)酸堿平衡［8］；雙向電泳和質(zhì)譜分析發(fā)現(xiàn)，外源亞精胺處理的黃瓜幼苗葉片可溶性蛋白含量增加，進(jìn)而可調(diào)控基因的表達(dá)［9］。李秀等［10］研究發(fā)現(xiàn)，生姜片細(xì)胞內(nèi)的葉綠體在晝夜溫度為38℃/28℃的脅迫下，細(xì)胞的ROS反應(yīng)加劇，而在生姜葉片噴灑0.5 mmol·L－1的亞精胺可降低高溫對(duì)生姜的損傷，葉綠體的生理功能更加穩(wěn)定，內(nèi)源激素代謝維持正常，生姜片的耐熱性提高。

1.2 亞精胺抗低氧脅迫的研究

李璟等［11］采用營(yíng)養(yǎng)液水培法，以“中農(nóng)8號(hào)”和“綠霸4號(hào)”為試材，測(cè)定低氧脅迫下2個(gè)不同品種黃瓜根系中的SOD、POD、過(guò)氧化氫酶（catalase，CAT）的活性，結(jié)果發(fā)現(xiàn)根系中SOD、POD、CAT的活性均提高，幼苗鮮重和干重明顯增加，亞精胺和精胺含量上升，腐胺含量下降，可能有利于提高酶的活性，同時(shí)黃瓜幼苗的低氧逆境適應(yīng)能力提高。賈永霞等［12］用不同濃度的外源亞精胺處理低氧脅迫下黃瓜幼苗的根部和葉片，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，當(dāng)營(yíng)養(yǎng)液中添加亞精胺的濃度為0.05 mmol·L－1時(shí)，在低氧脅迫下黃瓜植株生長(zhǎng)的速度加快了，進(jìn)而緩解低氧脅迫對(duì)黃瓜植株的傷害，提高了黃瓜植株對(duì)低氧脅迫的抗逆性。

1.3 亞精胺抗硝酸鈣脅迫的研究

金春燕等［13］采用營(yíng)養(yǎng)液栽培法，以黃瓜品種“津春3號(hào)”為試材，在60 mmol·L－1Ca（NO3）2的脅迫下對(duì)黃瓜葉片噴灑1 mmol·L－1的亞精胺，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，黃瓜幼苗的葉片上和根系的SOD、CAT和POD的活性提高，·的產(chǎn)率降低，進(jìn)而減輕了膜脂過(guò)氧化傷害程度，減緩了黃瓜幼苗的生長(zhǎng)抑制。

周晨楠等［14］采用營(yíng)養(yǎng)液栽培法，以耐鹽性較弱的“合作903”番茄幼苗為試材，將1 mmol·L－1的亞精胺噴灑在75 mmol·L－1Ca（NO3）2脅迫下的番茄幼苗的葉片上，連續(xù)噴灑9 d后與未處理的番茄幼苗作對(duì)比。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在Ca（NO3）2的脅迫下，普通番茄幼苗的生長(zhǎng)速度明顯減慢，經(jīng)亞精胺處理過(guò)的番茄幼苗的生長(zhǎng)速度明顯比普通幼苗要快，同時(shí)其體內(nèi)的抗氧化酶活性增強(qiáng)，幼苗光合速度加快，進(jìn)而減少了Ca（NO3）2對(duì)番茄幼苗的傷害。

1.4 亞精胺抗鹽性和生理代謝調(diào)節(jié)的研究

江行玉等［15］用外源鈣和亞精胺處理培養(yǎng)液，對(duì)NaCl脅迫下的玉米幼苗進(jìn)行栽培，發(fā)現(xiàn)鈣離子和亞精胺對(duì)鹽脅迫下的玉米可穩(wěn)定多胺的代謝、調(diào)控離子平衡和減少質(zhì)膜的傷害。

張潤(rùn)花等［16］研究發(fā)現(xiàn)，外源亞精胺可顯著抑制鹽脅迫下黃瓜幼苗引起的銨態(tài)氮和脯氨酸的升高，硝酸還原酶的活性和硝態(tài)氮的含量升高，減緩了黃瓜幼苗氮素營(yíng)養(yǎng)代謝。李軍等［17］通過(guò)同樣的方法發(fā)現(xiàn)不同的結(jié)果，黃瓜幼苗在鹽的脅迫下，外源亞精胺反而降低了葉片的凈光合速率和氣孔導(dǎo)度，另外發(fā)現(xiàn)外源亞精胺可降低黃瓜幼苗葉片的胞間CO2濃度。

段九菊等［18-19］以抗鹽性較強(qiáng)的“長(zhǎng)春秘制”和抗鹽性較弱的“津春2號(hào)”為試材，用外源亞精胺和多胺抑制劑（MGBG和O-phen）處理栽培用的營(yíng)養(yǎng)液，結(jié)果發(fā)現(xiàn)：黃瓜植株在鹽的脅迫下，根系中的多胺代謝發(fā)生明顯變化，黃瓜植株體內(nèi)抗氧化酶活性提高、活性氧水平和膜脂傷害程度降低；而亞精胺參與鹽脅迫下黃瓜體內(nèi)氮代謝相對(duì)平穩(wěn)，亞精胺通過(guò)誘導(dǎo)脯氨酸的積累進(jìn)行滲透調(diào)節(jié)，黃瓜植株體內(nèi)的水分積累增加，緩解了氨毒和活性氧的傷害，進(jìn)而降低了黃瓜幼苗的生長(zhǎng)抑制，且在亞精胺濃度為0.1 mmol·L－1時(shí)效果最明顯。段九菊等［20］還發(fā)現(xiàn)，外源亞精胺可抑制黃瓜幼苗葉片和根系·、H2O2、脂質(zhì)過(guò)氧化物（MDA）的增加，提高SOD、POD、CAT的活性，從而提高黃瓜幼苗的抗氧化能力；亞精胺可在很大程度上提高黃瓜幼苗在鹽的脅迫下的葉片凈光合速率和氣孔導(dǎo)度。張春平等［21］對(duì)紫蘇種子的生理性質(zhì)進(jìn)行研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，外源亞精胺可顯著提高紫蘇種子的發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、發(fā)芽種子數(shù)，種子細(xì)胞內(nèi)的MDA含量降低，SOD、POD、CAT活性上升，減緩了鹽脅迫對(duì)紫蘇種子的傷害，抗鹽性增強(qiáng)。薩日娜等［22］對(duì)鹽脅迫下的西伯利亞白刺葉片噴灑亞精胺進(jìn)行了研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，亞精胺顯著提高白刺細(xì)胞內(nèi)的抗氧化酶和降低·的產(chǎn)生，同時(shí)細(xì)胞內(nèi)的精胺和內(nèi)源游離亞精胺顯著提高，腐胺含量沒(méi)有變化，0.1 mmol·L－1的亞精胺噴灑第5 d后，MDA含量降低，根系SOD、POD、CAT活性顯著提高。

1.5 亞精胺抗干旱脅迫的研究

張春梅等［23-24］在模擬干旱脅迫的環(huán)境中，經(jīng)過(guò)2次實(shí)驗(yàn)，以“主粉802”和“皇冠”2個(gè)不同番茄品種為試材，進(jìn)行連續(xù)7 d的營(yíng)養(yǎng)液水培，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，亞精胺促進(jìn)了番茄幼苗體內(nèi)糖類的轉(zhuǎn)化和利用，幼苗代謝更加平衡，體內(nèi)合成碳水化合物的含量有明顯的變化，番茄幼苗的胞間CO2濃度顯著高于對(duì)照組，另外番茄幼苗的葉片氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、凈光合速率顯著降低，表明外源亞精胺可顯著提高番茄植株的抗氧化能力和光合能力。在此基礎(chǔ)上，閆剛等［25］研究發(fā)現(xiàn)，外源亞精胺可降低這2種番茄幼苗在干旱脅迫下產(chǎn)生活性氧的速度，番茄體內(nèi)產(chǎn)生超氧陰離子的速率下降，H2O2、MDA的含量下降，SOD、POD、CAT、APX、谷胱甘肽還原酶（glutathione reductase，GR）、AsA、谷胱甘肽（glutathione，GSH）的活性提高，ROS的積累和膜脂過(guò)氧化水平降低，番茄植株的抗氧化能力和抗旱性提高，且“主粉802”的抗旱性比“皇冠”更強(qiáng)。

1.6 亞精胺抗汞、鉛、鎘脅迫的研究

王學(xué)等［26］通過(guò)對(duì)比用亞精胺處理對(duì)照組（1/ 10Hoaglang培養(yǎng)液水培）和處理組（含Hg2+3 mg· L－1的1/10Hoaglang培養(yǎng)液水培），結(jié)果發(fā)現(xiàn)，3 mg· L－1的Hg2+降低了荇菜葉片內(nèi)亞精胺和精胺的含量，腐胺含量上升。SOD、CAT、APX的活性顯著下降，·產(chǎn)生速率升高，MDA大量堆積，而噴施亞精胺后上述現(xiàn)象得到緩解，且最適合的濃度為0.1～0.5 mmol·L－1。申璐等［27］研究發(fā)現(xiàn)，在Pb2+脅迫下的“龍井43”葉片上噴灑亞精胺可有效提高龍井植株的抗氧化能力，可溶性蛋白和葉綠體的含量增加，葉片丙二醛、脯氨酸含量降低，電導(dǎo)率下降，抗Pb2+脅迫性明顯提高。

徐勤松等［28］通過(guò)模擬南北地區(qū)環(huán)境，將槐葉蘋植株于1/10Hoaglang營(yíng)養(yǎng)液的無(wú)底泥玻璃缸中培養(yǎng)，培養(yǎng)液用CdCl2·2.5H2O處理，每天早、晚8點(diǎn)各向葉片噴施5mL亞精胺且加少量吐溫和等體積的蒸餾水，每2 d換一次培養(yǎng)液，共7 d。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，外施亞精胺可明顯緩解鎘脅迫對(duì)植株的傷害，包括減緩且推遲葉片失綠癥的發(fā)生、葉綠素和可溶性蛋白含量的升高，從而改善了植株的光合作用，刺激蛋白表達(dá)，以及維持抗氧化系統(tǒng)較高活性等。李陽(yáng)等［29］對(duì)不同濃度鎘脅迫的荇菜噴灑亞精胺，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，外源亞精胺可緩解鎘脅迫對(duì)荇菜細(xì)胞葉綠體結(jié)構(gòu)的破壞和葉綠素含量的降低，表明亞精胺在一定程度上減緩了鎘脅迫對(duì)荇菜細(xì)胞的傷害。

1.7 亞精胺抗淹水脅迫的研究

僧珊珊等［30］以玉米單交種“登海622”（DH662）和“浚單20”（XD20）為試材，進(jìn)行模擬淹水盆栽，對(duì)玉米葉片和根系噴施亞精胺，研究發(fā)現(xiàn)，葉片細(xì)胞內(nèi)SOD、CAT、異檸檬酸脫氫酶（isocitrate dehydrogenase，IDH）和算脫氫酶（calculate dehydrogenas，SDH）的活性均上升，但是APX無(wú)明顯增加，玉米的根系活力增強(qiáng)，MDA含量降低，表明亞精胺可有效改善玉米葉片和根系的生理功能，玉米產(chǎn)量不會(huì)在淹水脅迫下明顯下降。

1.8 亞精胺抗?jié)B透脅迫的研究

李州等［31］以拉丁諾白三葉為試材，研究了聚乙二醇6000滲透脅迫下拉丁諾白三葉的抗?jié)B透能力，結(jié)果發(fā)現(xiàn)在白三葉葉片上噴灑亞精胺，幼苗葉片細(xì)胞內(nèi)的MDA含量減少，電解質(zhì)滲透率降低，緩解了對(duì)膜的傷害。段輝國(guó)等［32］用外源亞精胺處理滲透脅迫的小麥幼苗葉片，結(jié)果表明，外源亞精胺可顯著延緩小麥葉片相對(duì)水分、葉綠素a、葉綠素b、非水溶性和水溶性蛋白質(zhì)含量的下降，同時(shí)脯氨酸和MDA的含量也明顯下降。史留功等［33-34］用亞精胺浸種處理“預(yù)麥18號(hào)”和“揚(yáng)麥9號(hào)”，結(jié)果發(fā)現(xiàn)在小麥脅迫第9 d時(shí)，“揚(yáng)麥9號(hào)”的葉片相對(duì)電解質(zhì)滲透率上升幅度明顯大于“預(yù)麥18號(hào)”，而“揚(yáng)麥9號(hào)”的幼苗相對(duì)干重增長(zhǎng)速率和葉片相對(duì)含水量的下降幅度也明顯比“預(yù)麥18號(hào)”快，同時(shí)2種小麥體內(nèi)的亞精胺含量也明顯增加。宋維賢等［35］以玉米為試材，證明了外源亞精胺可減緩滲透脅迫對(duì)玉米植株的傷害，提高了玉米幼苗的抗?jié)B透性。

2 亞精胺對(duì)動(dòng)物抗逆性的研究

2.1 亞精胺抗疲勞性的研究

何恩鵬等［36］對(duì)小鼠灌喂亞精胺，并每天附加45 min無(wú)負(fù)重游泳，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，中劑量組和低劑量組亞精胺可以增加抗氧化酶［血清谷胱甘肽過(guò)氧化物酶（Serum glutathione peroxidase，GSH-PX）、肌酸激酶、血清超氧化物酶、琥珀酸脫氫酶］的活性，明顯減少小鼠骨骼肌和血清中的MDA含量，同時(shí)減少自由基的積累，提高骨骼肌細(xì)胞膜代謝能力和抗損傷能力，顯著推遲小鼠疲勞發(fā)生。

2.2 亞精胺抗衰老性的研究

Shaskan［37］通過(guò)給小鼠灌喂亞精胺，證明亞精胺可以延長(zhǎng)小鼠的平均壽命。李琳等［38］用不同濃度的鳙魚抗氧化肽處理果蠅和D-半乳糖致衰小鼠，發(fā)現(xiàn)雄性果蠅的平均壽命和最高壽命明顯延長(zhǎng)，用致衰型小鼠和對(duì)照組進(jìn)行對(duì)比，結(jié)果發(fā)現(xiàn)鳙魚抗氧化肽可以明顯降低小鼠肝和腦組織中的MDA的含量，小鼠肝、腦組織中的GSH-PX、SOD的活性明顯升高，促進(jìn)了線粒體內(nèi)Ca2+、Na+泵的活性，說(shuō)明鳙魚抗氧化肽能延緩小鼠衰老。

2.3 亞精胺抗腫瘤性的研究

楊聯(lián)河［39］用藥效團(tuán)與多胺基結(jié)合形成的多胺綴合物單萘酰亞胺-亞精胺（MNI亞精胺）誘導(dǎo)進(jìn)人宮頸癌細(xì)胞（Hela細(xì)胞），研究表明，在48 h內(nèi)，MNI亞精胺的濃度影響Hela細(xì)胞的增殖與凋亡。MNI亞精胺濃度小于6μmol·L－1時(shí)，可誘導(dǎo)Hela細(xì)胞的周期阻滯在分裂間期的S期，進(jìn)而可誘導(dǎo)Hela細(xì)胞在這個(gè)時(shí)期增殖抑制；MNI亞精胺濃度為6～9μmol·L－1時(shí)，均可誘導(dǎo)Hela細(xì)胞凋亡；當(dāng)MNI亞精胺濃度為9 μmol·L－1時(shí)，達(dá)到細(xì)胞凋亡的最適濃度，說(shuō)明MNI亞精胺可作為抗腫瘤藥品之一。張軍［40］2次研究證明了亞精胺可以降低細(xì)胞活力和誘導(dǎo)Hela細(xì)胞凋亡，且依賴于亞精胺的濃度。

2.4 亞精胺抗老年癡呆癥的研究

李山［41］報(bào)道了德國(guó)教授斯蒂芬·西格瑞斯特和奧地利教授佛蘭克·馬德歐通過(guò)給果蠅喂食亞精胺，結(jié)果表明亞精胺可以使老年果蠅回到年輕狀態(tài)，大腦內(nèi)β淀粉樣蛋白質(zhì)凝結(jié)量減少，果蠅記憶力提高。

3 結(jié)語(yǔ)

亞精胺在動(dòng)、植物生長(zhǎng)的過(guò)程中起著至關(guān)重要的作用，外源亞精胺可有效緩解高溫氧化、低氧、硝酸鈣、鹽、干旱、汞、鉛、鎘、淹水和滲透的脅迫對(duì)植物的傷害，尤其是可以提高植物幼苗時(shí)期的抗逆性；同時(shí)，亞精胺對(duì)提高動(dòng)物抗疲勞、抗衰老、抗腫瘤以及抗老年癡呆有明顯作用。

目前，亞精胺對(duì)植物抗逆性影響的研究已取得一定成績(jī)，而亞精胺對(duì)動(dòng)物抗逆性影響的研究相對(duì)較少，科學(xué)家研究發(fā)現(xiàn)，亞精胺可提高哺乳動(dòng)物的抗氧化能力和降低體內(nèi)自由基的堆積等，而低級(jí)哺乳動(dòng)物和人類的代謝及生理幾乎相似，因而進(jìn)一步深入研究亞精胺的生物抗逆性將具有重要意義。

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Research Progress on Effect of Extrinsic Sperm idine on Resistance of Organism

ZHANG Feng，HE En-peng，WANG Guo-yuan，YAN Hua-wei
（Key Laboratory of Science of Human Movement of Xinjiang Normal University，College of Physical Education，Xinjiang Normal University，Urumqi830054，China）

Life on earth begins to facemany threats due to environmental pollution，various environmental stresses reduce biological vitality.Research shows that enhancing resistance of animals and plants can effectively improve the vitality and production.Effect of extrinsic spermidine on resistance of plants and animals are reviewed，which can provide reference for the study of spermidine to improve resistance of plants and animals.

spermidine；resistance；stress；plant；animal

Q 945.78

A

1672-5425（2015）07-0001-04

10.3969/j.issn.1672-5425.2015.07.001

國(guó)家自然科學(xué)基金地區(qū)科學(xué)基金資助項(xiàng)目（31160218），新疆師范大學(xué)研究生科技創(chuàng)新基金資助項(xiàng)目（XSY201502007）

2015-03-23

張鳳（1991－），女，陜西靖邊人，碩士研究生，研究方向：體育教學(xué)理論與方法，E-mail：18292202009@163.com；通訊作者：何恩鵬，講師，E-mail：heenpeng@sina.com。