劉楚吾 余 娟 王中鐸 郭昱嵩

(廣東海洋大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院 南海水產(chǎn)經(jīng)濟(jì)動物增養(yǎng)殖廣東普通高校重點實驗室 湛江 524088)

視蛋白(opsin)是一類含有350個左右氨基酸殘基的跨膜蛋白(Rennison et al,2012),屬于G蛋白偶聯(lián)受體家族(G protein-coupled receptors,GPCR)(Bowmaker,2008)。根據(jù)其是否直接參與視覺成像分視覺視蛋白和非視覺視蛋白兩大類(王衛(wèi)杰等,2009),在視覺圖像形成和生物鐘晝夜節(jié)律等非圖像形成功能調(diào)節(jié)方面起著至關(guān)重要的作用(Moore et al,2014)。

關(guān)于魚類視蛋白的研究,國外開始較早,主要集中在其類型、分布、表達(dá)量及其與外界環(huán)境的關(guān)系等方面;國內(nèi)相關(guān)的研究較少,集中在模式生物斑馬魚(Danio rerio)等少數(shù)種類魚的研究。近年來,隨著現(xiàn)代分子生物學(xué)和基因工程技術(shù)的不斷發(fā)展,感覺驅(qū)動成種假說為研究者揭示色彩繽紛的近海巖礁魚類的形成過程提供了新的思路。有證據(jù)表明,視覺和信號系統(tǒng)對于不同分布區(qū)域光環(huán)境的適應(yīng),可能造成了群體之間的生殖隔離,并進(jìn)一步引發(fā)了體色多樣性和成種(王中鐸,2009)。

目前,人為及自然因素導(dǎo)致漁業(yè)資源現(xiàn)狀日益嚴(yán)峻。深入研究視蛋白的分化與表達(dá)規(guī)律等,對于進(jìn)一步理解魚類與周圍光環(huán)境的互作,以及保護(hù)和合理利用魚類資源有重要意義。本文對近年來國內(nèi)外魚類視覺視蛋白和非視覺視蛋白的類型、時空分布、表達(dá)和相應(yīng)生理功能等方面的研究進(jìn)行綜述,旨在為后續(xù)魚類的相關(guān)研究提供參考。

1 魚類視覺視蛋白

1.1 魚類視覺視蛋白的組成、分類及表達(dá)

生活在不同水域或同一水域的不同水層的各種魚類受自然選擇影響,在視蛋白基因的種類、表達(dá)上也存在著多樣性(Tezuka et al,2014)。大多數(shù)魚類與人類一樣在明、暗適應(yīng)條件下的光譜敏感曲線是不同的,它們的視網(wǎng)膜包含了視桿和視錐兩種類型的感光細(xì)胞,分別使用不同的視蛋白和光傳導(dǎo)蛋白,視桿蛋白,沒有色覺功能,主要參與暗視覺,由一分子視蛋白與一分子發(fā)色團(tuán)組成(Birge,1990;Okada et al,2001)。視錐蛋白,主要介導(dǎo)明視覺,所含發(fā)色團(tuán)發(fā)生順反異構(gòu)化,導(dǎo)致一半的蛋白質(zhì)構(gòu)象變化,誘導(dǎo)形成G蛋白激活狀態(tài),具有多種不同最大光吸收的類型,這是魚類區(qū)分顏色的分子基礎(chǔ),但錐視覺色素 G蛋白激活效率低于視紫紅質(zhì)(Imamoto et al,2014)。視錐細(xì)胞又可以進(jìn)一步劃分為若干個不同波長靈敏度和形態(tài)的亞型,但是,某一些深海魚類其光譜敏感曲線在明、暗適應(yīng)條件下并沒有發(fā)生變化,這是由于其視網(wǎng)膜上只有視桿細(xì)胞而無視錐細(xì)胞(Daido et al,2014)。由于基因復(fù)制,魚類視覺系統(tǒng)保留了五種視蛋白基因: 視桿細(xì)胞中的視紫紅質(zhì)(RH1,Rhodopsin),視錐細(xì)胞中有四種: 紅色敏感(M/LWS,Middle/Long wavelengthsensitive pigments),紫外線敏感(SWS1,Shortwavelength-sensitive pigments),藍(lán)色敏感(SWS2,SWS1-like pigments)和綠色敏感(RH2,Rhodopsin-like pigments)(Sakmar et al,1989;Ward et al,2008)。一般脊椎動物的RH1基因均有4個內(nèi)含子和5個外顯子,而魚類 RH1無內(nèi)含子,在視桿細(xì)胞中表達(dá),而 RH2主要感受綠光,魚類能夠通過 RH2或LWS/MWS兩種方式獲得紅-綠視覺(李志強(qiáng)等,2009)。有些魚類沒有MWS,可通過RH2來獲得紅-綠視覺(Palacios et al,1998)。在魚類長期進(jìn)化過程中,為了適應(yīng)水體環(huán)境,其視蛋白基因分化程度要高于其它的脊椎動物,進(jìn)化比較高級的胎生哺乳動物的基因組中僅存其中 3種視蛋白基因: RH1、SWS1和 LWS,而進(jìn)化比較低級的魚類,保留了 5種視蛋白基因: RH1、RH2、SWS1、SWS2、LWS(李志強(qiáng)等,2009)。魚類各種視蛋白的表達(dá)部位不一,如: 斑馬魚紅視蛋白和綠視蛋白是在雙視錐細(xì)胞的不同部位表達(dá),而藍(lán)視蛋白和紫外視蛋白分別是在長波長單視錐細(xì)胞和短波長單視錐細(xì)胞中表達(dá)(Vihtelic et al,1999)。

1.2 魚類視覺視蛋白的生理功能

魚類視覺視蛋白主要功能是與生色團(tuán)構(gòu)成視色素,參與魚類對外界光環(huán)境的適應(yīng),形成的視覺是其接收外部信息的重要途徑,在攝食、求偶、信息傳遞和逃避敵害等方面都發(fā)揮著重要的作用(Yokoyama et al,2000),同時與周圍環(huán)境相適應(yīng)的魚類視覺系統(tǒng)在魚類進(jìn)化及物種形成上也發(fā)揮著舉足輕重的作用(Yokoyama,2000)。

1.2.1 影響魚類的進(jìn)化及物種形成 視蛋白對于魚類進(jìn)化和物種形成都有重要作用,魚類通過長期的進(jìn)化調(diào)整它們的視覺系統(tǒng)以適應(yīng)外界光環(huán)境的不斷變化,相對于大多數(shù)脊椎動物而言,魚類通過視蛋白的復(fù)制和分歧,不斷增加視蛋白多樣性 (何大仁等,1998;Weadick et al,2007)。與陸生脊椎動物相比,魚類對長波長的感覺能力一般都顯得較差,并且隨著深度變化,水體環(huán)境有顯著的物理和環(huán)境梯度,各種魚類可感受的光譜范圍有所不同,導(dǎo)致其視蛋白種類及表達(dá)有差異,從而使魚類視覺系統(tǒng)和自適應(yīng)發(fā)生變化,如: 太平洋藍(lán)鰭金槍魚(Pacific bluefin tuna)經(jīng)歷了三個基因(RH1、RH2和 SWS2)的演化,這可能有助于檢測藍(lán)、綠對比度和在藍(lán)色的深海海洋測量獵物距離(Nakamura et al,2013;Schulte et al,2014;Shum et al,2014)。

大部分脊椎動物RH1的λmax在500nm左右,而很多海洋魚類RH1的λmax發(fā)生了紅移或藍(lán)移,并且不同深度的深海硬骨魚類 RH1光譜靈敏度不同,其RH1的λmax值與棲息水深有關(guān),具有對藍(lán)光主導(dǎo)的海洋環(huán)境功能適應(yīng)性進(jìn)化的現(xiàn)象(Hope et al,1997;Yokoyama et al,2004)。如: 太平洋藍(lán)鰭金槍魚RH1基因有一個氨基酸替換,導(dǎo)致吸收光譜出現(xiàn)一個短波的轉(zhuǎn)變(即藍(lán)移)(Nakamura et al,2013)?！盎罨鼻患~(coelacanths)生活在約 200m 的深度,可接收到的波長范圍非常狹窄,其RH1和RH2視覺色素的λmax非常接近,也表現(xiàn)出適應(yīng)性進(jìn)化現(xiàn)象,統(tǒng)計分析表明該種魚向深海的適應(yīng)性進(jìn)化可能早在 2億年前就開始了(Yokoyama et al,2000;Yokoyama et al,2013)。

魚類視蛋白基因往往有多個拷貝(Bowmaker,2008;Rennison et al,2012),例如: 青鳉(Oryzias latipe)有三種RH2基因(Matsumoto et al,2006),孔雀魚(Poecilia reticulata)有四種M/LWS基因(Ward et al,2008)。此外,許多魚類SWS2基因從一個古老的重復(fù)產(chǎn)生了兩個拷貝,每個拷貝都保留了很長一段時間(Novales et al,2013)。魚類LWS視蛋白基因家族,在底 鳉科(Fundulidae)和花鳉科(Poeciliidae)家族分歧之前,產(chǎn)生于重復(fù)事件的多樣性,這是對于顏色性選擇的一個進(jìn)化先決條件,其中波長辨別能力增強(qiáng)的一個可能原因就是視蛋白基因的復(fù)制和分歧(Weadick et al,2007)。LWS的選擇性進(jìn)化在笛鯛屬(Lutjanus)魚類地理隔離不完全區(qū)域(即生態(tài)重疊)的物種進(jìn)化過程中可能扮演了重要的角色(王中鐸,2009)。

事實上,在魚類五種視覺色素中,RH2顯示的基因重復(fù)事件最多(Yokoyama et al,2010),如: 斑馬魚的RH2經(jīng)過片段復(fù)制形成了RH2-1、RH2-2、RH2-3及 RH2-4,串聯(lián)排列在基因組上,其 λmax各不相同(Chinen et al,2003)。而非洲麗魚的RH2也有三個λmax互不相同的拷貝: RH2AA、RH2AB及RH2B(Parry et al,2005),另外紅鰭東方 鲀(Takifugu rubripes)和黑青斑河豚(Tetraodon nigroviridis)的RH2也發(fā)生了加倍:RH2-1和RH2-2,但兩者的RH 2-2趨同退化為假基因(Neafsey et al,2005)。還有太平洋藍(lán)鰭金槍魚至少有五個RH2旁系同源基因(Nakamura et al,2013)。而這正是多基因家族進(jìn)化的基本機(jī)制,伴隨著重復(fù)基因通過不規(guī)則的交叉來促進(jìn)基因數(shù)量的進(jìn)一步增加,在基因復(fù)制過程中,一些基因可能獲得新功能,也可能變?yōu)榉枪δ苄?。? 太平洋藍(lán)鰭金槍魚的五種RH2基因可能在視網(wǎng)膜上差異表達(dá),其中4個在氨基酸水平可能發(fā)生了藍(lán)移,這就導(dǎo)致了金槍魚的視覺多樣化,從而形成有效的傳感系統(tǒng),如: 顏色視覺,這是其在開放海域捕食的生活方式所必須的,但其視覺適應(yīng)形成的遺傳基礎(chǔ)和進(jìn)化史似乎一直鮮為人知(Nakamura et al,2013)。與RH1類似,一些海洋魚類RH2 λmax也會由于生活光環(huán)境而發(fā)生藍(lán)移,如: 生活在 200m 左右的海洋中的非洲矛尾(Latimeria chalumnae),與藍(lán)移相關(guān)的兩個氨基酸替換為:E122Q /M 207L (Yokoyama,2002)。比較淡水魚類和海水魚類光譜明暗曲線峰值波長的差異可以得知,海水魚類的光譜敏感曲線與淡水魚相比向短波段移動了大約 40—50nm,這是與兩種水中太陽光譜分布情況相適應(yīng)的(何大仁等,1998)。

另外由于淡水中的懸浮粒子會引起短波長光散射,可能導(dǎo)致魚類視覺圖像退化,而淡水水質(zhì)對紅光通透性很好,因此淡水魚類通常不僅擁有海洋魚類含有的藍(lán)、綠視蛋白,同時還有紅視蛋白(三原色學(xué)說),這可能更有益于魚類在淡水中生活(Avery et al,1982;李志強(qiáng)等,2009)。潛在自然表型多樣性機(jī)制是理解進(jìn)化和物種形成的關(guān)鍵,而視蛋白的不同表達(dá)導(dǎo)致非洲麗魚科(Cichlaidae)視覺系統(tǒng)多樣性的種間差異(Schulte et al,2014)。許多動物在侵入地下洞穴后,都進(jìn)化出極為相似的特性,魚類也不例外,洞穴魚類的眼睛和色素都不同程度的退化,表現(xiàn)出對洞穴生活的適應(yīng)性(李志強(qiáng)等,2008;Gross et al,2015)。研究指出,赤點石斑魚(Epinephelus akaara)的視網(wǎng)膜雖然同時具有視桿和視錐兩種光感受系統(tǒng),但其視錐在某種程度上退化,適應(yīng)于弱光視覺,無色覺,這與其長期生活海底洞穴中的環(huán)境是相適應(yīng)的(鄭微云,1985)。珊瑚礁魚類視蛋白彩色視覺對各種色彩的響應(yīng)偏差,可能導(dǎo)致其警戒體色的進(jìn)化(Cheney et al,2013)。根據(jù)巨口魚科(Stomiidae)自適應(yīng)進(jìn)化的分支點測試,表明視覺系統(tǒng)在深海物種的進(jìn)化歷史是復(fù)雜的,更透徹地了解這個系統(tǒng)需要一個綜合的比較方法(Kenaley et al,2014)。

1.2.2 形成紫外視覺 科學(xué)家們經(jīng)常忽視動物紫外線視覺的生態(tài)作用,盡管紫外線敏感的發(fā)現(xiàn)遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過一個世紀(jì),但只在過去的 30年里,研究人員才開始解釋其它動物眼中的世界,包括紫外線信號傳遞中所起的作用(Siebeck,2014)。許多魚類進(jìn)化中都保留了紫外視覺,并使用紫外線視覺來完成基本生命活動,如覓食,交配選擇和溝通等(Yokoyama et al,2006)。紫外視覺是SWS1中的紫外色素λmax達(dá)360nm的光線形成,并且許多現(xiàn)代物種的紫外視覺幾乎都是直接從脊椎動物祖先繼承,而紫色視覺在其它物種中已經(jīng)通過在10個特異性位點上替換不同氨基酸的方式進(jìn)化,當(dāng)紫外線對于生物體不可用或不重要時,SWS1基因可以變?yōu)榉枪δ苄缘?例如腔棘魚(Coelacanthus)(Shi et al,2003)。另外,在藍(lán)鰭金槍魚(Thunnus maccoyii)中發(fā)現(xiàn)短波長敏感視蛋白 SWS1色素似乎直接從脊椎動物祖先繼承了紫外敏感性,從而形成了紫外視覺(Yokoyama et al,2007)。很多海洋魚類神秘地失去檢測UV-blue顏色的能力,這些功能的喪失很可能是 SWS1基因沒有基因重復(fù)而假基因化的結(jié)果,如: 大約 1.3億年前,后鰭深海珠目魚(Benthalbella dentata)的 SWS1基因雖仍可在視網(wǎng)膜上轉(zhuǎn)錄,但由于過早終止密碼子,沒有基因重復(fù)而成為了一個假基因(Yokoyama et al,2014)。

1.2.3 影響魚類生物行為 魚類視覺視蛋白對于其攝食、防御、生殖、洄游和集群等生物行為的形成都具有重要的生物學(xué)意義(何大仁等,1998)。下海產(chǎn)卵的魚類生命周期特定階段在海洋和淡水之間遷徙,劇烈的環(huán)境變化塑造了他們的生理特性,這種行為可能與個體發(fā)育的感官系統(tǒng)的變化相關(guān)。原本順流而下的鰻魚,其視蛋白基因表達(dá)變化可能導(dǎo)致了其根據(jù)月亮周期,在漆黑的夜晚產(chǎn)生上游遷移的行為(Wang et al,2014)。甲狀腺激素會將虹鱒魚(Oncorhynchus)幼體紫外視錐細(xì)胞變成藍(lán)視錐細(xì)胞,而紫外視錐細(xì)胞提高了虹鱒魚幼體的覓食行為,這一發(fā)現(xiàn)對于理解魚的視覺生態(tài)具有廣泛的影響,說明可通過紫外視錐細(xì)胞增強(qiáng)目標(biāo)的對比,調(diào)控魚類的各種行為,包括覓食、交配選擇和溝通等(Flamarique,2013)。性發(fā)育成熟的雄性三刺魚(Gasterosteus aculeatus santaeannae)是通過雄激素影響LWS視蛋白表達(dá),從而提高了雄性三刺魚對紅色光譜視覺靈敏度,有利于促進(jìn)繁殖行為(Shao et al,2014),并且紅光亦能刺激雌性小熱帶魚(tropical damselfish)對紅光敏感的錐視蛋白,從而促進(jìn)卵巢發(fā)育(Takeuchi et al,2011),進(jìn)而影響其繁殖行為?？兹隔~與其它魚類和一般脊椎動物相比,有異常大量的 LWS視蛋白,而這些視蛋白可能扮演功能不同的角色,尤其是關(guān)于 G蛋白激活方面,但具體原因目前尚不清楚,很可能涉及孔雀魚的行為生態(tài)學(xué)方面,雄性體色和雌性配偶對體色的偏好,形成了高度可變的選擇壓力,并導(dǎo)致雄性孔雀魚的特別著色,由于選擇性壓力影響了魚類視蛋白基因表達(dá)在年齡和性別上出現(xiàn)差異(Ward et al,2008;Laver et al,2011)。

2 魚類非視覺視蛋白

2.1 魚類非視覺視蛋白的分類、組成及表達(dá)

德國解剖學(xué)家舒爾采首先提出的所謂視覺的二元學(xué)說,這一理論使得人們曾認(rèn)為魚類視蛋白只存在于視覺組織,然而隨著研究的不斷擴(kuò)展和深入,發(fā)現(xiàn)魚類有些視蛋白還廣泛分布于視網(wǎng)膜外的一些組織器官中(Pierce et al,2008),甚至在體外培養(yǎng)細(xì)胞中均有廣泛表達(dá)(Moutsaki et al,2003)。相比視覺視蛋白,非視覺視蛋白家族具有龐大成員組,種類繁多,功能各異。根據(jù)主要的分布組織器官的不同,魚類非視覺視蛋白可分為以下幾類:

在魚類的松果體中,不僅有視網(wǎng)膜外非圖像形成的新型桿式蛋白Exo-rhodopsin等(Mano et al,1999;Tarttelin et al,2011),還有對紫外光敏感的parapinopsin(Koyanagi et al,2004);在魚類大腦中,包含了具有兩個功能亞型,分別由valop a和valop b編碼,在不同區(qū)域共表達(dá),但目前沒有得到足夠的關(guān)注的脊椎動物古長視蛋白(VAL opsin)(Minamoto et al,2002;Hang et al,2014),還包含了腦視蛋白(encephalopsin)與神經(jīng)視蛋白(neuropsin)等(Blackshaw et al,1999;Kojima et al,2000);在魚類的眼睛中,不僅有視網(wǎng)膜色素上皮-G蛋白偶聯(lián)受體(最早在脊椎動物中發(fā)現(xiàn)的非視覺視蛋白,與 11-順視黃醛的形成有關(guān))(Chen et al,2001),另外還有視網(wǎng)膜上第3種光感受器——黑視蛋白(melanopsin)(Takeuchi et al,2014)、VA視蛋白(Foster et al,2002)等;同時還發(fā)現(xiàn)tmt-opsin (teleost multiple tissue opsin)等非視覺視蛋白在硬骨魚的松果體、眼、腎臟、心臟等多種組織中均存在。根據(jù)功能的不同又可分為與晝夜節(jié)律相關(guān)的視蛋白(Cavallari et al,2011)、調(diào)節(jié)生理行為季節(jié)性變化的視蛋白(Nakane et al,2014)以及光敏感性的異構(gòu)酶(Kojima et al,1997)等。

2.2 魚類非視覺視蛋白的生理功能

魚類非視覺視蛋白作為光通路中一類重要的光應(yīng)答受體蛋白,在魚類視網(wǎng)膜和大腦神經(jīng)元等部位探測光和執(zhí)行各種非圖像形成功能(Jenkins et al,2003;Chen et al,2014),如調(diào)節(jié)生物鐘、活動力改變、信號轉(zhuǎn)導(dǎo)及調(diào)節(jié)激素水平等(Kumbalasiri et al,2005;劉珊珊,2013)。這些新的研究成果使人們重新審視魚類視蛋白的功能,因此除了視覺視蛋白,有關(guān)非視覺視蛋白的功能也成了目前的研究熱點。

2.2.1 調(diào)節(jié)魚類的生物節(jié)律 魚類賴以生存的自然環(huán)境會經(jīng)常地發(fā)生變化,通過長期的進(jìn)化,魚類對周期性環(huán)境變化產(chǎn)生了適應(yīng),這表現(xiàn)為交替出現(xiàn)的節(jié)律性生物現(xiàn)象,即生物鐘,在行為上的適應(yīng)就表現(xiàn)為行為的節(jié)律性(何大仁等,1998)。掩埋在沙子底部的瀨魚(Halichoeres tenuispinnis)能夠感知低強(qiáng)度的光線,通過光環(huán)境和生物鐘驅(qū)動眼部褪黑素節(jié)律(Iigo et al,2003),可見魚類體內(nèi)的生物鐘,與哺乳動物一樣,也是起始于對外界光周期的感知,用來協(xié)調(diào)各種不同組織和器官的晝夜節(jié)律(方偉,2011)。其松果體感光細(xì)胞表達(dá)不同組蛋白,其功能也不只是感光形成視覺,還與生物鐘的晝夜節(jié)律(Philp et al,2000)、光傳導(dǎo)和急性抑制松果體褪黑素(Melatonin)等密切相關(guān),或許仍有些功能未被研究(Appelbaum et al,2006)。而魚類大腦中的一種新型短波長敏感光色素(OPN5),作為光感受器,它能夠調(diào)節(jié)生理行為的季節(jié)性變化(Nakane et al,2014)。黑視蛋白是魚類感知藍(lán)色水環(huán)境外部光信號的一個備用感光器,很可能參與了眼部褪黑激素抑制(Takeuchi et al,2014),它和復(fù)合組織視蛋白(TMT)都是硬骨魚外圍生物鐘光傳導(dǎo)通路上游必需的元件,并且它們都能被藍(lán)、綠光所激活(Cavallari et al,2011)。斑馬魚松果體細(xì)胞膜上的外視紫紅質(zhì),作為一種光受體視蛋白,它能夠正向調(diào)節(jié)限速酶的表達(dá),從而控制褪黑素的產(chǎn)生,調(diào)控松果體節(jié)律(Pierce et al,2008)。

2.2.2 調(diào)節(jié)魚類的體色 非視覺光感受器與不同光色素允許魚類的體色隨環(huán)境色彩和光照度而改變,然而,信號通路底層色素細(xì)胞光響應(yīng)和色素細(xì)胞顏色變化的生理重要性仍在研究中(Chen et al,2015)。其中黑視蛋白水平的變化可能代表一種自適應(yīng)機(jī)制,確保黑色素細(xì)胞對環(huán)境光照條件的敏感性,通過黑色素顆粒的分散,從而改變細(xì)胞顏色(de Carvalho Magalh?es Moaes et al,2014)。魚類這種反應(yīng)是通過聚合或分散皮膚黑色素細(xì)胞中的黑色素顆粒,從而偽裝融入所處環(huán)境,黑色素顆粒散布的主要功能是保護(hù)魚類,防止紫外線傷害,只是后來經(jīng)演變包括了偽裝功能(Mueller et al,2014)。特定波長的光通過神經(jīng)肽激素和光感受器以及與應(yīng)激激素和褪黑激素相關(guān)的阿黑皮素原(POMC)調(diào)節(jié)魚皮膚顏色(Shin et al,2014)。當(dāng)環(huán)境光改變時,羅非魚(Tilapia)視網(wǎng)膜外光感受器,不改變其視蛋白類型,而通過改變視蛋白的表達(dá)水平,直接調(diào)節(jié)色素細(xì)胞光響應(yīng)靈敏度(Chen et al,2014)。動物體色信息受環(huán)境背景色影響,不同棲息地背景導(dǎo)致魚類體色信息不同,可變視覺棲息地可能影響自然和性選擇的方向和強(qiáng)度,從而使體色在自然環(huán)境中持久多樣性(Hurtado et al,2014)。

3 魚類視蛋白研究的展望

國內(nèi)外對模式生物斑馬魚視蛋白的相關(guān)研究,為我們研究其它魚類的視蛋白奠定了基礎(chǔ)。目前,在斑馬魚基因組中已發(fā)現(xiàn) 40種以上的視蛋白基因,初步了解了斑馬魚不同組織檢測光線的不同途徑,但是斑馬魚生理研究很大程度上關(guān)注在外圍組織的韻律性和感光度,然而哪些視蛋白基因被表達(dá),并在光傳導(dǎo)中扮演何種角色,仍未完全闡明。隨著研究的深入,研究人員對魚類視覺視蛋白的研究已趨成熟,在魚類中出現(xiàn)了孔雀魚、斑馬魚和麗魚等淡水魚類的研究模式,但海水魚類模式尤其是珊瑚礁魚類模式尚缺。魚類視蛋白是光導(dǎo)通路的重要組成部分,在視覺和非視覺系統(tǒng)中都發(fā)揮了重要作用,與視覺系統(tǒng)相比,環(huán)境光對視網(wǎng)膜外光感受器系統(tǒng)的影響有待進(jìn)一步的研究。人類活動已經(jīng)嚴(yán)重影響了全球生態(tài)系統(tǒng),并且導(dǎo)致了魚類資源漸趨衰退,目前看來幾乎沒有顯示出任何減弱的跡象。因此考慮魚類如何適應(yīng)這些長期影響,從而為進(jìn)一步保護(hù)和利用奠定基礎(chǔ)?；蚪M測序和轉(zhuǎn)錄組測序技術(shù)的發(fā)展為未來魚類視蛋白的研究提供了令人期待的機(jī)遇,基于一系列相關(guān)研究成果,繼續(xù)深入研究魚類視蛋白,既具有重要的保護(hù)生物學(xué)意義,也具有重要的經(jīng)濟(jì)效益。

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王中鐸,2009.中國笛鯛屬魚類的分子系統(tǒng)學(xué).長沙: 湖南師范大學(xué)博士學(xué)位論文,86—88

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