高敬

（遼陽職業(yè)技術(shù)學(xué)院，遼寧 沈陽 111000）

海洋橈足類生態(tài)學(xué)研究進(jìn)展

高敬

（遼陽職業(yè)技術(shù)學(xué)院，遼寧 沈陽 111000）

在渤海生態(tài)系統(tǒng)由初級(jí)生產(chǎn)向次級(jí)生產(chǎn)的轉(zhuǎn)換中，橈足類扮演著重要的角色。橈足類生命周期短，周轉(zhuǎn)快，所以產(chǎn)量大。在橈足類生態(tài)學(xué)的研究中，攝食的機(jī)制，食物的種類及質(zhì)量也是一個(gè)研究的熱點(diǎn)。溫度、鹽度作為影響動(dòng)物生長(zhǎng)繁殖的最關(guān)鍵因素，對(duì)橈足類的生活也存在顯著的影響。本文從生態(tài)學(xué)的方面對(duì)海洋橈足類的研究現(xiàn)狀進(jìn)行闡述，為橈足類的利用提供參考。

橈足類；生態(tài)學(xué)；研究進(jìn)展

1 攝食生態(tài)學(xué)

在對(duì)橈足類生態(tài)學(xué)研究方面，攝食生態(tài)學(xué)是研究報(bào)道較多的一方面。其他環(huán)境因子對(duì)橈足類的影響大都也與攝食相互作用而產(chǎn)生影響。攝食生態(tài)是研究動(dòng)物的食性、攝食機(jī)制、食物成分及其與內(nèi)界因子（代謝、生長(zhǎng)、發(fā)育等）和外界因子（溫度、鹽度、光照、食物種類）之間的關(guān)系。橈足類是水體中魚類（特別是幼魚）的基本餌料，它的攝食生態(tài)研究對(duì)于漁業(yè)、養(yǎng)殖業(yè)發(fā)展具有重要的實(shí)踐意義。鄭重，仲學(xué)峰等作過初步研究，林霞等曾對(duì)細(xì)巧華哲水蚤進(jìn)行過生態(tài)研究，黃家祺等對(duì)九江口橈足類及廈門港的橈足類也作過這方面的研究。李少菁、鄭重、鄭小衍、黃加祺、陳鋼等分別對(duì)臺(tái)灣海峽、廈門海域及大亞灣優(yōu)勢(shì)的浮游動(dòng)物開展了攝食習(xí)性的劃分研究，用不同方法測(cè)定了攝食速率；陳鋼等用腸熒光技術(shù)對(duì)上述海域優(yōu)勢(shì)的浮游動(dòng)物中華哲水蚤、亞強(qiáng)真哲水蚤等做了攝食壓力、攝食節(jié)律行為等研究。高亞輝做了大量的工作，對(duì)真刺唇角水蚤及瘦尾胸刺水蚤作了研究。趙文也曾對(duì)大連近海的小擬哲水蚤及擬長(zhǎng)腹劍水蚤進(jìn)行過研究。李超倫，王克總結(jié)近年來關(guān)于橈足類對(duì)浮游植物攝食的研究進(jìn)展及其在海洋生態(tài)系統(tǒng)動(dòng)力學(xué)研究中的重要意義。

2 餌料因子對(duì)海洋橈足類的影響

在橈足類生態(tài)學(xué)的研究中，食物的種類及質(zhì)量也是一個(gè)研究的熱點(diǎn)。大量的研究表明，橈足類具有一定的攝食選擇性。對(duì)幾種實(shí)驗(yàn)室常見的單胞藻類而言，橈足類更喜食鹽藻、球等鞭金藻、亞心型扁藻等無細(xì)胞壁營(yíng)養(yǎng)價(jià)值較高的種類，而對(duì)于小球藻，新月菱形藻的選擇性較低。近年來，關(guān)于硅藻與橈足類之間的報(bào)道也很多，研究表明，硅藻對(duì)橈足類的生長(zhǎng)和生殖有抑制作用。目前最受關(guān)注的是幾種溫帶優(yōu)勢(shì)橈足類，包括柱形寬水蚤、典型背針胸刺水蚤和海蘭氏哲水蚤。張光濤，孫松總結(jié)了近十年來關(guān)于硅藻對(duì)橈足類傷害作用的主要研究結(jié)果，基本上可分為營(yíng)養(yǎng)缺乏和化學(xué)傷害兩種機(jī)制。事實(shí)上，以上兩種機(jī)制目前都只停留在假設(shè)的階段，還有一些現(xiàn)象用以上兩種假設(shè)都不能解釋，例如硅藻提取液對(duì)湯氏紡錘水蚤孵化率的影響可以在充氣的條件下消失，這種抑制很可能是溶解氧降低的結(jié)果。

關(guān)于餌料濃度、大小對(duì)于橈足類攝食的影響的工作也進(jìn)行較多，證實(shí)橈足類的攝食率于餌料濃度呈線性關(guān)系。但橈足類的攝食率并非隨食物濃度的升高而無限變大，而是存在一個(gè)閾值。當(dāng)食物的濃度達(dá)到一定值時(shí)，其清濾率將不再升高，甚至下降。很多實(shí)驗(yàn)證實(shí)橈足類傾向于攝食較大的顆粒物質(zhì)，但也有一定的范圍，高亞輝等的研究表明太平洋紡錘水蚤對(duì)太大的藻類如：中華盒形藻、豪豬棘冠藻幾乎不濾食，而對(duì)適口餌料則存在大小選擇攝食作用。對(duì)于相同濃度，相同大小的餌料，橈足類更傾于攝食藻類和有生命的高營(yíng)養(yǎng)顆粒，而對(duì)于非生命低營(yíng)養(yǎng)甚至有毒有害顆粒的攝食率較低。

3 溫度、鹽度等環(huán)境因子對(duì)海洋橈足類的影響

溫度作為影響動(dòng)物生長(zhǎng)繁殖的最關(guān)鍵因素，對(duì)橈足類的生活也存在顯著的影響。溫度越高，（在6.5-20℃范圍內(nèi)），無節(jié)幼體、橈足幼體的繁育速度越快，但當(dāng)溫度升高到25℃時(shí)，其發(fā)育速度反而減慢。Munro報(bào)道過近鄰劍水蚤的橈足幼體在較高溫度下發(fā)育時(shí)間相對(duì)延長(zhǎng)。Sarvala在研究底棲橈足類的發(fā)育時(shí)間事業(yè)同樣觀察到這種現(xiàn)象，并認(rèn)為在高溫下幼體發(fā)育速度減慢的現(xiàn)象在橈足類是普遍存在的。S.Uye在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)培養(yǎng)研究了溫度對(duì)中華哲水蚤某些基本生理參數(shù)的影響，較完整的得出實(shí)驗(yàn)室內(nèi)以溫度為變量的卵孵化時(shí)間曲線：DH=55.3（T+0.7）-1.44，在足夠的食物條件下驗(yàn)證了橈足幼體的生長(zhǎng)遵循等比例生長(zhǎng)規(guī)律。

水生動(dòng)物在一定范圍內(nèi)可以通過調(diào)節(jié)水鹽代謝平衡消除與環(huán)境之間的滲透壓差值，但超過這個(gè)范圍，動(dòng)物體就會(huì)出現(xiàn)反常。生活在內(nèi)陸水域的橈足類有些可以耐受較大的鹽度變化，據(jù)調(diào)查有些橈足類可以在鹽度很高的鹽池內(nèi)（上限可達(dá)70-80‰）正常生長(zhǎng)。而有些鹽水水域內(nèi)的橈足類經(jīng)過人工馴化可以在海水中生長(zhǎng)繁殖。這種鹽度調(diào)節(jié)能力本身也是動(dòng)物對(duì)生存條件的一種長(zhǎng)期適應(yīng)的結(jié)果。

4 光對(duì)海洋橈足類的影響

根據(jù)眾多國(guó)內(nèi)外學(xué)者的研究，光照對(duì)橈足類也存在著一定的影響，主要體現(xiàn)在橈足類的攝食行為表現(xiàn)出一定的晝夜規(guī)律，即橈足類在一天不同時(shí)刻的攝食強(qiáng)度不一樣，通常夜間攝食強(qiáng)度較高，而白天較低，特別是用腸道色素和酶分析進(jìn)一步證實(shí)了這一現(xiàn)象。光雖是產(chǎn)生晝夜垂直移動(dòng)的主導(dǎo)外因，但動(dòng)物的內(nèi)因也是很重要的。研究表明，浮游植物一般分布在0-200米的光照層里，其數(shù)量隨深度的增加而減少。這與光在水層中的垂直分布特點(diǎn)相適應(yīng)。羅會(huì)明研究結(jié)果表明中華哲水蚤對(duì)水平和垂直方向的白光和單色光的反應(yīng)都有個(gè)反應(yīng)最大的適宜照度區(qū)，這位Russell的“最適光度假說”提供了實(shí)驗(yàn)證據(jù)。由于海水中光學(xué)特點(diǎn)與浮游動(dòng)物對(duì)光反應(yīng)的特征相吻合，造成了這種周期性的“光致”垂直移動(dòng)。證實(shí)了鄭重關(guān)于產(chǎn)生晝夜垂直移動(dòng)的最重要因素是光的論斷。晝夜垂直移動(dòng)機(jī)制的研究，不僅有理論意義，而且有重要的實(shí)用價(jià)值

5 目前存在的問題和研究前景

在渤海生態(tài)系統(tǒng)由初級(jí)生產(chǎn)向次級(jí)生產(chǎn)的轉(zhuǎn)換中，橈足類扮演著重要的角色。橈足類生命周期短，周轉(zhuǎn)快，所以產(chǎn)量大。除產(chǎn)量外，在分布區(qū)、出現(xiàn)季節(jié)和粒度上，對(duì)于游泳能力低和感官還不完備的仔稚魚來說，捕食的成功率很大程度上取決于捕食者與被捕食對(duì)象的接觸機(jī)率，在游泳速度和水動(dòng)力條件不變的情況下，食餌的密度具有決定意義。橈足類的密度在渤海灣等仔稚魚集中的水域往往形成每立方米數(shù)千乃至上萬的高密度。這是從底到表整個(gè)水柱的平均密度，而小型橈足類主要分布在表層，加之浮游動(dòng)物斑塊分布的特點(diǎn)，局部水層和水塊的密度達(dá)到數(shù)萬或數(shù)十萬都是可能的，這大大有利于仔稚魚的索餌成功。

很多研究已表明，橈足類無節(jié)幼蟲是一種很有效的活體餌料，用其喂養(yǎng)魚類幼苗，通常都能獲得很好的生長(zhǎng)和存活率。大黃魚在使用橈足類的條件下，不僅稚、幼魚生長(zhǎng)速度明顯加快，而且稚、幼魚環(huán)游能力及抗外界干擾刺激能力也很強(qiáng)。以橈足類完全取代鹵蟲無節(jié)幼體來飼喂石斑魚的仔、稚魚也會(huì)更有利于幼苗成活率的提高。張雅芝等研究表明，投喂人工培養(yǎng)、經(jīng)小球藻+乳化魚油營(yíng)養(yǎng)強(qiáng)化的橈足類，花鱸稚魚生長(zhǎng)速度最快，活力好。鳀魚偏好的食物隨鳀魚長(zhǎng)度的增加而變化。橈足類和它們的卵子、幼體是最大的優(yōu)勢(shì)類群。不同餌料條件下投喂橈足類的花尾胡椒鯛的仔稚魚，個(gè)體的生長(zhǎng)速度是最快的。另外，用橈足類無節(jié)幼蟲還成功培養(yǎng)了一些以前用輪蟲或鹵蟲所無法喂養(yǎng)的經(jīng)濟(jì)魚類，如紅鯛。橈足類富含人類和動(dòng)物等必需的氨基酸及蛋白質(zhì)、脂類等其它營(yíng)養(yǎng)成份，如小擬哲水蚤干物質(zhì)中蛋白質(zhì)占70%，含20多種氨基酸；鼻錨哲水蚤的總脂類占干重的76%。

在對(duì)橈足類的眾多研究中，近半個(gè)世紀(jì)以來，大都集中在對(duì)橈足類生化方面的研究，而對(duì)于橈足類基礎(chǔ)生物學(xué)方面的研究則少之又少。而且目前所見的報(bào)道大都集中于一些已發(fā)現(xiàn)一段時(shí)期，而在其原有基礎(chǔ)上進(jìn)一步分析的種類，缺乏對(duì)新種類的開發(fā)及應(yīng)用。因此，應(yīng)加強(qiáng)基礎(chǔ)研究，對(duì)一些具有重要意義的種類作進(jìn)一步的分析與研究，爭(zhēng)取獲得更多的優(yōu)秀品種。

［1］植食性浮游橈足類攝食生態(tài)學(xué)的研究進(jìn)展，李超倫，王克，生態(tài)學(xué)報(bào)，2002（4）：593-596

［2］趙文，宋青春，高放.大連近海兩種橈足類攝食生態(tài)的初步研究.大連水產(chǎn)學(xué)院學(xué)報(bào).2002，17（1）

［3］硅藻對(duì)橈足類生長(zhǎng)和生殖的作用，自然科學(xué)進(jìn)展，2003（8）：818～824

［4］JónasdóttirSH，Ki

［5］Harris R P.Zooplankton grazing on the coccolithophorid Emiliania huxleyi and its role in inorganic carbon flux.Mar. Biol.，1994，119：431-439.

［6］高亞輝，林波.幾種因素對(duì)太平洋紡錘水蚤攝食率的影響，廈門大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版）.1999，38（5）：751-757

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1003-5168（2015）11-084-02