董 旋，王明玖，羅 冬

(內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)生態(tài)環(huán)境學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010018)

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PEG模擬干旱脅迫下3種鄂爾多斯常見(jiàn)植物萌發(fā)期抗旱性評(píng)價(jià)

董 旋，王明玖，羅 冬

(內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)生態(tài)環(huán)境學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010018)

以聚乙二醇溶液(PEG-6000)為滲透介質(zhì)模擬干旱條件，在12個(gè)水勢(shì)梯度下，研究了干旱脅迫對(duì)木地膚、狹葉錦雞兒和白沙蒿3種植物種子萌發(fā)的影響。結(jié)果表明，隨著PEG-6000濃度的增大，3種植物的發(fā)芽率均呈現(xiàn)出明顯的下降趨勢(shì)；而較低濃度的PEG溶液可以對(duì)種子萌發(fā)產(chǎn)生促進(jìn)和“刺激”的效果，加快種子萌發(fā)的速度，刺激初生根的生長(zhǎng)，從而對(duì)發(fā)芽指數(shù)和萌發(fā)抗旱指數(shù)產(chǎn)生一定的影響。利用隸屬函數(shù)綜合評(píng)價(jià)3種植物在種子萌發(fā)期間的抗旱性，結(jié)果為木地膚>白沙蒿>狹葉錦雞兒。

干旱脅迫；種子萌發(fā)；荒漠植物；抗旱性

干旱是鄂爾多斯高原的主要?dú)夂蛱卣?。這里降水稀少、蒸發(fā)強(qiáng)烈、多風(fēng)沙、晝夜溫差大，并伴隨有土壤鹽堿化〔1〕。旱生植物在鄂爾多斯極為常見(jiàn)，能夠耐受長(zhǎng)期、嚴(yán)重的水分虧缺，具有明顯的旱生結(jié)構(gòu)和生理特點(diǎn)。它們?cè)趪?yán)酷條件下生存，形成了特殊的適應(yīng)機(jī)制〔2〕。種子在干旱條件下的萌發(fā)策略是荒漠植物生存對(duì)策的重要方面〔3〕。旱生植物種子特殊的萌發(fā)機(jī)制確保了在合適的時(shí)間與地點(diǎn)下種子的萌發(fā)與幼苗的生長(zhǎng)。種子自身結(jié)構(gòu)及環(huán)境因素對(duì)種子萌發(fā)有重要作用，并最終影響著荒漠植被的形成及演替〔4〕。

種子萌發(fā)期是種子植物生活史中的關(guān)鍵階段，也是衡量植物抗旱性強(qiáng)弱的一個(gè)重要時(shí)期，直接關(guān)系到植物的出苗情況〔5〕。利用PEG高滲溶液模擬干旱脅迫已經(jīng)成為種子萌發(fā)期抗旱性研究的重要手段。基于此，以PEG溶液模擬干旱，對(duì)野生的木地膚、狹葉錦雞兒和白沙蒿這3種廣泛分布于鄂爾多斯高原，并具有良好防風(fēng)固沙能力、飼用價(jià)值較高的植物進(jìn)行種子萌發(fā)期的抗旱性評(píng)價(jià)，以期為抗旱種質(zhì)資源鑒定評(píng)價(jià)以及該地區(qū)的植被恢復(fù)和改良提供參考。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試的木地膚、狹葉錦雞兒和白沙蒿種子，都產(chǎn)自于內(nèi)蒙古自治區(qū)鄂爾多斯市鄂托克旗。種子的采集時(shí)間均為2012年，室內(nèi)常溫條件下保存。種子的千粒重分別為1.08g、32.76g和0.72g。

1.2 研究方法

參照《國(guó)際種子檢驗(yàn)規(guī)程》〔6〕，對(duì)供試種子采用紙培。PEG溶液模擬干旱脅迫，滲透勢(shì)梯度分別為：0(CK)、-0.05MPa、-0.1MPa、-0.2MPa、-0.4MPa、-0.6MPa、-0.8MPa、-1.0MPa、-1.1MPa、-1.2MPa、-1.3MPa和-1.4MPa，共12個(gè)處理，每個(gè)處理設(shè)4次重復(fù)。PEG溶液的配置方法參照Michel和Kaufmann方法〔7〕。考慮到狹葉錦雞兒有堅(jiān)硬的種皮，因此在紙培之前，用砂紙輕輕打磨狹葉錦雞兒種皮，減少種皮對(duì)發(fā)芽的抑制作用；用0.1%的高錳酸鉀溶液對(duì)各供試種子浸泡消毒20min，之后用蒸餾水沖洗干凈后著床〔8〕。每個(gè)發(fā)芽床由2片濾紙組成，床上均勻放置100粒種子，用移液槍約加入5-7ml的PEG溶液，以溶液浸潤(rùn)濾紙為準(zhǔn)。每天補(bǔ)充蒸餾水至與前一天溶液的質(zhì)量相等。如果發(fā)現(xiàn)種子感染，立即用0.1%的雙氧水溶液對(duì)感染的種子進(jìn)行消毒，并且更換紙床和PEG溶液。供試種子用恒溫培養(yǎng)箱培養(yǎng)。每天分別以25℃恒溫培養(yǎng)10h，再以0℃恒溫培養(yǎng)14h。

1.3 指標(biāo)測(cè)定

種子萌發(fā)以種子露白后，胚根突破種皮1mm作為發(fā)芽標(biāo)準(zhǔn)。自種子著床開(kāi)始，每天定時(shí)記錄每個(gè)培養(yǎng)皿內(nèi)種子萌發(fā)個(gè)數(shù)；以連續(xù)4d內(nèi)不再有種子發(fā)芽作為發(fā)芽試驗(yàn)結(jié)束。在發(fā)芽結(jié)束時(shí)，統(tǒng)計(jì)每種在每個(gè)處理下的總發(fā)芽數(shù)(率)，并對(duì)每種植物的每個(gè)處理，隨機(jī)測(cè)定10株幼苗胚芽(包括胚軸和頂芽)長(zhǎng)度、初生根長(zhǎng)度和幼苗重量。

發(fā)芽率：GR(%)=(發(fā)芽總數(shù)/供試種子總數(shù))×100；

發(fā)芽指數(shù)：GI=∑(DG/DT)，DG為逐日發(fā)芽數(shù)，DT為相應(yīng)DG的發(fā)芽天數(shù)；

活力指數(shù)：VI=GI×幼苗重；

萌發(fā)抗旱指數(shù)(GDRI)：參考王贊〔9〕及安永平〔10〕方法計(jì)算。公式如下：

GDRI=滲透脅迫下的萌發(fā)指數(shù)/對(duì)照萌發(fā)指數(shù)：

其中，萌發(fā)指數(shù)=(1.00)nd2+(0.75)nd4+(0.50)nd6+(0.25)nd8，

式中nd2、nd4、nd6、nd8分別為第2d、4d、6d、8d的種子發(fā)芽率，1.00、0.75、0.50、0.25分別為相應(yīng)萌發(fā)天數(shù)所賦予的抗旱系數(shù)。

響應(yīng)值：以對(duì)CK組(水勢(shì)為0)中3種植物種子的發(fā)芽率、初生根長(zhǎng)度、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)為對(duì)照，計(jì)算滲透式梯度下發(fā)芽率、初生根長(zhǎng)度、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)與CK相應(yīng)指標(biāo)的比值，即為各項(xiàng)指標(biāo)對(duì)不同程度脅迫的響應(yīng)值。當(dāng)響應(yīng)值大于1時(shí)為正響應(yīng)，說(shuō)明干旱脅迫使該項(xiàng)指標(biāo)增大；響應(yīng)值小于1時(shí)為負(fù)響應(yīng)，則說(shuō)明干旱脅迫使該項(xiàng)指標(biāo)降低。

1.4 數(shù)據(jù)處理

對(duì)各種指標(biāo)用Office 2007 excel進(jìn)行整理，用SAS9.0進(jìn)行方差分析。

抗旱性綜合評(píng)價(jià)采用隸屬函數(shù)法進(jìn)行評(píng)定。在進(jìn)行隸屬函數(shù)值計(jì)算時(shí)，需利用下列公式對(duì)每個(gè)指標(biāo)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理。

(1)

在(1)式中，xj表示第j個(gè)指標(biāo)，xmax代表第就個(gè)指標(biāo)中的最大值，xmin代表第就個(gè)指標(biāo)中的最小值。如果某一個(gè)指標(biāo)與抗旱性負(fù)相關(guān)，則用

來(lái)計(jì)算。然后按照公式(2)計(jì)算標(biāo)準(zhǔn)差系數(shù)Vj，按照公式(3)計(jì)算權(quán)重系數(shù)Wj，按照公式(4)計(jì)算隸屬函數(shù)值(D)，隸屬函數(shù)越大，表示抗旱性越強(qiáng)。

(2)

(3)

(4)

在隸屬函數(shù)法抗旱性綜合評(píng)價(jià)中，相對(duì)值用“相應(yīng)的PEG濃度下該指標(biāo)的值/CK濃度下/該指標(biāo)的值”表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫對(duì)3種植物種子發(fā)芽率的影響

隨著PEG溶液濃度的升高，3種植物種子的發(fā)芽率都有下降趨勢(shì)。在不同的水勢(shì)梯度下，木地膚種子的發(fā)芽率都大于其他2種植物，狹葉錦雞兒的發(fā)芽率大于白沙蒿。當(dāng)水勢(shì)達(dá)到-0.4MPa的時(shí)候，PEG溶液對(duì)木地膚和狹葉錦雞兒的影響顯著。而水勢(shì)達(dá)到-0.2MPa時(shí)，PEG溶液對(duì)白沙蒿種子的發(fā)芽率影響顯著。

方差分析結(jié)果顯示，相對(duì)發(fā)芽率在植物種間、濃度間和種類(lèi)*濃度間的差異均達(dá)到顯著水平(P<0.05)。

注：相同字母代表差異不顯著(P<0.05)

2.2 干旱脅迫對(duì)3種植物初生根長(zhǎng)度的影響

總體而言，隨著PEG溶液濃度的升高，3種植物萌發(fā)幼苗的初生根長(zhǎng)度逐漸下降。但是，較低濃度的PEG溶液，對(duì)3種植物萌發(fā)幼苗的初生根生長(zhǎng)起到了“刺激”的作用。而當(dāng)PEG溶液濃度繼續(xù)升高時(shí)，則顯示出其對(duì)植物萌發(fā)幼苗初生根生長(zhǎng)的抑制作用。干旱脅迫條件下，初生根的長(zhǎng)度在一定程度上反應(yīng)了種子受不同濃度PEG溶液影響的程度。(圖1)，當(dāng)滲透勢(shì)在0到-0.4MPa的范圍內(nèi)，白沙蒿的初生根長(zhǎng)度最大，其次是木地膚，而狹葉錦雞兒的初生根長(zhǎng)度最小。而當(dāng)滲透勢(shì)低于-0.4MPa后，隨著滲透勢(shì)的減小，白沙蒿的初生根長(zhǎng)度急劇下降。此時(shí)，木地膚初生根長(zhǎng)度最大，狹葉錦雞兒次之，而在滲透勢(shì)為-0.8MPa時(shí)，白沙蒿的初生根長(zhǎng)度為0。當(dāng)滲透勢(shì)達(dá)到-1.0MPa時(shí)，狹葉錦雞兒的初生根長(zhǎng)度為0。在滲透勢(shì)降低到-1.4MPa情況下木地膚種子還可以發(fā)芽。

圖1 不同水熱梯度下3種植物萌發(fā)幼苗的初生根長(zhǎng)度Fig.1 primary root lengths of three kind of plant seedings under different water potential gradients

2.3 干旱脅迫對(duì)3種植物活力指數(shù)和抗旱指數(shù)的影響

隨著PEG溶液濃度的增大，3種植物的活力指數(shù)總體上也呈現(xiàn)出：“低濃度促進(jìn)，高濃度抑制”的趨勢(shì)。但3種植物的活力指數(shù)和抗旱指數(shù)仍存在明顯的差別。在各水勢(shì)梯度下，木地膚幼苗的活力指數(shù)和抗旱指數(shù)遠(yuǎn)大于其他2種，白沙蒿幼苗的活力指數(shù)最小(圖2-1)。3種植物活力指數(shù)的響應(yīng)值也是先增大，后減小。當(dāng)水勢(shì)在0至-0.2MPa的范圍內(nèi)時(shí)，白沙蒿活力指數(shù)響應(yīng)值最大，而隨著PEG溶液濃度的增大，白沙蒿的活力指數(shù)響應(yīng)值急劇下降。而木地膚的活力指數(shù)響應(yīng)值，隨著PEG溶液濃度的增大而增大，當(dāng)水勢(shì)達(dá)到-0.2時(shí)，響應(yīng)值達(dá)到1.6，之后隨PEG濃度的增大，其活力指數(shù)的響應(yīng)值逐漸降低(圖2-2)。

隨著PEG溶液濃度的增大，木地膚和白沙蒿種子的萌發(fā)抗旱指數(shù)先增大后減小。狹葉錦雞兒種子的萌發(fā)抗旱指數(shù)逐漸降低。在各水勢(shì)梯度下，木地膚種子的萌發(fā)抗旱指數(shù)最大，而白沙蒿種子的萌發(fā)抗旱指數(shù)。當(dāng)水勢(shì)達(dá)到-0.8MPa時(shí)，白沙蒿的萌發(fā)抗旱指數(shù)變?yōu)?，當(dāng)水勢(shì)達(dá)到-1.0MPa時(shí)，狹葉錦雞兒的萌發(fā)抗旱指數(shù)為0。當(dāng)水勢(shì)達(dá)到-1.48MPa的時(shí)候，木地膚的萌發(fā)抗旱指數(shù)仍不為0(圖3-1)。相似地，隨著PEG溶液濃度的增大，木地膚和白沙蒿種子的萌發(fā)抗旱指數(shù)先增大后減小。狹葉錦雞兒種子的萌發(fā)抗旱指數(shù)的響應(yīng)值逐漸降低(圖3-2)。

圖2-1 不同水勢(shì)梯度下3種植物萌發(fā)幼苗的活力指數(shù)Fig.2-1 Vigor indexs of three kind of plant seedings under different water potential gradients

圖2-2 3種植物萌發(fā)幼苗的活力指數(shù)對(duì)不同水勢(shì)梯度的響應(yīng)值Fig.2-2 Response values of vigor indexs of three kind of plant seedings to different water potential gradients

圖3-1 不同水勢(shì)梯度下3種植物萌發(fā)幼苗的萌發(fā)抗旱指數(shù)Fig.3-1 Sprout indexs of drought resisting of three kind of plant seedings under different water potential gradients

圖3-2 3種植物萌發(fā)幼苗的萌發(fā)抗旱指數(shù)對(duì)不同水勢(shì)梯度的響應(yīng)值Fig.3-2 Response values of sprout indexs of drought resisting of three kind of plant seedings to different water potential gradients

2.4 3種植物的抗旱性綜合評(píng)價(jià)

用模糊函數(shù)隸屬法對(duì)3種植物的相對(duì)發(fā)芽率、相對(duì)活力指數(shù)、相對(duì)發(fā)芽指數(shù)和抗旱指數(shù)進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，得到3種供試材料的隸屬函數(shù)總平均值(表2)，根據(jù)隸屬函數(shù)值進(jìn)行排序，最終得到3種植物的抗旱性排序依次為：木地膚>白沙蒿>狹葉錦雞兒。

表2 3種植物種子萌發(fā)期間的抗旱性綜合評(píng)價(jià)

Table 2 Comprehensive evaluation of germination seedings drought resistance of 3 kind of plants

供試材料selectedmaterial抗旱指標(biāo)隸屬函數(shù)值droughtresistanceindexmembershipfunctionvalue相對(duì)發(fā)芽率relativegerminationrate相對(duì)發(fā)芽指數(shù)relativegerminationindex相對(duì)活力指數(shù)relativevigorindex萌發(fā)抗旱指數(shù)germinationdroughtresistanceindex綜合評(píng)價(jià)值comprehensiveevaluationvalue排序ranking木地膚Kochiaprostrata(L.)Schrad.0.860.750.980.650.831白沙蒿Artemisiasphaerocephalakras0.890.70.610.690.722狹葉錦雞兒Caraganastenophylla0.710.520.450.310.53

3 討論

水分是影響種子萌發(fā)的關(guān)鍵生態(tài)因子〔6〕，也是制約植物生長(zhǎng)和植被分布的一個(gè)重要因素。其對(duì)干旱荒漠植物的影響尤為重要〔11-14〕。用PEG溶液所模擬的干旱脅迫對(duì)3種植物種子的萌發(fā)均產(chǎn)生不同程度的抑制作用。種子的發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)等指標(biāo)隨干旱脅迫強(qiáng)度的增加總體呈下降趨勢(shì)，這與相關(guān)文獻(xiàn)的報(bào)道一致。而在PEG溶液濃度較低時(shí)，這種輕微的脅迫，會(huì)“刺激”種子萌發(fā)的速度和初生根的生長(zhǎng)，從而在一定程度上影響活力指數(shù)和萌發(fā)抗旱指數(shù)等指標(biāo)。

發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)和抗旱指數(shù)等，都是廣泛用于評(píng)價(jià)種子抗旱性的指標(biāo)〔9〕，但是這些指標(biāo)往往是在種子萌發(fā)期，對(duì)種子萌發(fā)的一個(gè)或幾個(gè)特性進(jìn)行刻畫(huà)，具有一定的局限性。通過(guò)隸屬函數(shù)法，綜合評(píng)價(jià)3種植物種子萌發(fā)時(shí)的抗旱特性，利用“相對(duì)值”和數(shù)學(xué)方法，有利于減少在比較時(shí)，因種子自身特性而產(chǎn)生的偏差〔15〕。而且隸屬函數(shù)法也是一種廣泛應(yīng)用于農(nóng)作物抗旱性比較的常用方法，具有一定的科學(xué)性〔16〕。

無(wú)論通過(guò)單一的指標(biāo)進(jìn)行比較，還是通過(guò)隸屬函數(shù)法對(duì)3種植物種子萌發(fā)時(shí)的抗旱性進(jìn)行比較，木地膚種子的抗旱性，都大于其他2種。但是，在對(duì)于白沙蒿和狹葉錦雞兒種子抗旱性的比較中，利用單一的指標(biāo)比較和利用隸屬函數(shù)法綜合比較得出的結(jié)果有一定的出入。孫景寬在對(duì)4種牧草種子抗旱性評(píng)價(jià)的比較中，出現(xiàn)過(guò)這個(gè)問(wèn)題〔17〕。李培英等在苗期抗旱評(píng)價(jià)時(shí)也出現(xiàn)了相似問(wèn)題〔18-19〕。

植物的抗旱性，是一個(gè)比較復(fù)雜的綜合特征，可以發(fā)生在植物任何生長(zhǎng)階段，而在不同生育階段植物對(duì)干旱脅迫的反應(yīng)存在一定的差異。即使在植物某一特定的生長(zhǎng)時(shí)期，應(yīng)用不同類(lèi)型的指標(biāo)對(duì)植物的抗旱性進(jìn)行評(píng)價(jià)，得到的結(jié)果也可能存在差異。

因此，在進(jìn)行植物抗旱性鑒定時(shí)，不但要從植物的形態(tài)、生理、生化等多個(gè)指標(biāo)進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，而且也要對(duì)其在種子萌發(fā)期、苗期乃至全生育期進(jìn)行監(jiān)控與評(píng)價(jià)，這樣才會(huì)使鑒定結(jié)果更加客觀、準(zhǔn)確〔20-23〕。

在本試驗(yàn)中白沙蒿種子發(fā)芽率低，也許是這種植物的特性之一，它使白沙蒿避免了種子遇少量降水時(shí)迅速萌發(fā)，而后遭遇干旱發(fā)生閃苗的危險(xiǎn)〔24-25〕。相似地，狹葉錦雞兒有堅(jiān)硬的種皮。種皮起到對(duì)植物的保護(hù)作用。而且種皮可產(chǎn)生分泌物抑制種子的萌發(fā)。有些草本植物的種子萌發(fā)率和萌發(fā)速度比灌木高，但如果它們的種子萌發(fā)后，一旦遭遇極端干旱——即使幾天后干旱脅迫解除——它們幼苗的初生根生長(zhǎng)也會(huì)受到很大抑制，這勢(shì)必影響到植物的生長(zhǎng)。而在解除干旱脅迫后白沙蒿和狹葉錦雞兒種子會(huì)在合適的水分條件下萌發(fā)。

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Germination drought resistance evaluation of three kind of ordos common plant under drought stress imitated by PEG

DONG Xuan，WANG Ming-jiu，LUO Dong

(Collegeof Ecologyand Environmental Science, Inner Mongolia agricultural university, Inner Mongolia Hohhot 010018, China)

In this test polyethylene glycol (PEG-6000) was used as permeable media to stimulate drought stress state. 12 PEG solution concentration gradients were set to study effects of different levels of drought on seed germination. Kochiaprostrata(L.) Schrad, Artemisia sphaerocephala krasch and Caragana stenophylla Pojark seeds were selected for this test. The results showed that with the increase of PEG solution concentration, the germination rate of these 3 plants all declined obviously. But low concentration PEG solution could promote the growth of seedlings, thus affect primary root length, germination index and sprout index of drought resisting to some extent. At last a comprehensive evaluation on seed germination drought resistance of these 3 plants was given according to subordinate function values analysis. The ordination of 3 plants germination drought resistance is Kochiaprostrata(L.)Schrad > Artemisia sphaerocephala krasch > Caragana stenophylla Pojark.

drought stress; seed germination; desert plants; drought resistance

S812

A

2095—5952(2015)01—0034—06

2015-01-16

國(guó)家公益性行業(yè)項(xiàng)目(項(xiàng)目編號(hào)204205127)“牧區(qū)高效生態(tài)草原模樣模式研究與示范”。

董 旋(1988-)，男，漢族，黑龍江齊齊哈爾市人，現(xiàn)就讀于內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)生態(tài)環(huán)境學(xué)院生態(tài)學(xué)專(zhuān)業(yè)。

王明玖 wangmj_0540@163.com