趙順才，駱宗詩(shī)

(四川省林業(yè)科學(xué)研究院，四川成都 610081)

1 引言

樹木生長(zhǎng)發(fā)育受到諸如遺傳因子、環(huán)境因子和人為因素的影響。水熱條件隨著緯度、經(jīng)度、地形、地貌的變化呈現(xiàn)出水平分異和垂直分異。這種分異又因時(shí)間的日變化和年進(jìn)程而顯現(xiàn)出有規(guī)律的動(dòng)態(tài)過(guò)程，但這種規(guī)律常在一定程度上因外界環(huán)境的突變而被打破，使植物經(jīng)常生長(zhǎng)在逆境中。環(huán)境因子中，多數(shù)因素的極端變化最終導(dǎo)致植物與土壤、植物組織細(xì)胞之間的水分失去平衡。因此，水分是環(huán)境諸因素中重要的對(duì)植物的生長(zhǎng)有影響的因素之一。據(jù)統(tǒng)計(jì)，世界干旱、半干旱區(qū)占地球陸地面積的三分之一，我國(guó)干旱、半干旱地區(qū)約占國(guó)土面積的二之一［1］。即使在濕潤(rùn)的中亞熱帶喀斯特森林中，由于土層淺薄，貯水能力低以及巖石滲漏性強(qiáng)，表現(xiàn)出偶然性或臨時(shí)性的水分虧缺［2，3］。因此，干旱成了農(nóng)業(yè)和林業(yè)生產(chǎn)發(fā)展的重要限制因子。水分因子對(duì)樹木的影響集中在:“對(duì)植物抗?jié)B透脅迫能力的研究以及探索提高植物抗?jié)B透脅迫能力途徑一直是各國(guó)科學(xué)家關(guān)注的主要問(wèn)題之一，是當(dāng)前研究的熱點(diǎn)。它不僅包括生態(tài)、生理的研究，還包括了分子生物學(xué)以及生物技術(shù)的研究”［1，4，5，25～27］。

2 水分脅迫對(duì)植物的影響

逆境是指不利于植物生長(zhǎng)和發(fā)育的各種環(huán)境因素的總稱，又稱脅迫。植物的水分脅迫來(lái)自于干旱和水澇［2，13，14，17，23，24，28］。

2.1 干旱對(duì)植物代謝的影響及其植物的抗旱性

干旱可分為大氣干旱和土壤干旱。干旱導(dǎo)致環(huán)境滲透勢(shì)低于植物細(xì)胞滲透勢(shì)，從而使細(xì)胞失水，嚴(yán)重的可造成細(xì)胞膨壓的完全喪失，直至死亡。干旱可破壞植物體內(nèi)水分代謝，使葉片蒸騰失水而得不到水分補(bǔ)充，導(dǎo)致植株在形態(tài)上、生理上發(fā)生一系列的變化。形態(tài)上，由于細(xì)胞失水，膨壓降低出現(xiàn)萎蔫現(xiàn)象;生理上，引起氣孔關(guān)閉，光合速率下降，呼吸強(qiáng)度增強(qiáng)，出現(xiàn)氧化磷酸化的解偶聯(lián)、細(xì)胞膜透性增加、細(xì)胞內(nèi)溶質(zhì)外滲、核酸降解、蛋白質(zhì)降解、酶失活、脯氨酸累積。同時(shí)，乙烯、ABA增加，NH3累積引起毒害。植物體內(nèi)各部位根據(jù)水勢(shì)大小，水分重新分配，加速水勢(shì)相對(duì)低的器官和組織的衰老、死亡，如幼葉加速老化死亡。胚胎組織得不到充足水分使發(fā)育受阻。

植物的抗旱性［1，4，5］:(1)旱生植物表現(xiàn)在由遺傳適應(yīng)所引起的結(jié)構(gòu)上的變化來(lái)抵抗干旱和由非結(jié)構(gòu)的適應(yīng)性來(lái)抵抗干旱。由遺傳適應(yīng)得到的抗旱性在旱生植物特別明顯，它具有厚的角質(zhì)層和凹陷的氣孔以減少蒸騰。C4植物的多汁和高水分利用效率的特性屬于典型的結(jié)構(gòu)上保護(hù)措施，使旱生植物有可能在干旱地區(qū)繁茂地生長(zhǎng)。另外，許多地衣和苔蘚可以脫去90%的水分呈完全休眠狀態(tài)而沒(méi)有任何傷害。成熟的種子也具有這種特性。有些植物壽命很短，只有幾個(gè)星期，在有充足的雨水后發(fā)芽，幾周以后完成其生命周期，以耐脫水的種子度過(guò)干旱時(shí)期，這也是一種遺傳適應(yīng)性。(2)中性植物表現(xiàn)在:a.干旱誘發(fā) ABA合成，使ABA含量增加。ABA能迅速引起氣孔關(guān)閉，有效地降低葉片蒸騰速率。b.細(xì)胞內(nèi)滲透物質(zhì)，如糖、氨基酸和K+、Cl-、NO3-無(wú)機(jī)離子的累積增加，提高了細(xì)胞的滲透勢(shì)，尤其是脯氨酸和甜菜堿的累積。這兩種物質(zhì)被認(rèn)為是對(duì)脫水很敏感的保護(hù)細(xì)胞質(zhì)成分的物質(zhì)。由于細(xì)胞滲透勢(shì)的增加，增加了植物和土壤之間的水勢(shì)梯度，促進(jìn)了根系吸水。

2.2 水澇對(duì)植物代謝的影響及其植物的抗?jié)承?/h3>

水分不足對(duì)植物有害，水分過(guò)多也對(duì)植物產(chǎn)生傷害。水分過(guò)多有兩層意思，一則是指土壤氣相部分完全被土壤液相所占據(jù)，土壤水分處于飽和狀態(tài)，這種澇害通常稱濕害;另一種是不僅土壤氣相完全被液相充滿，而且地面積水淹沒(méi)植物的全部或局部，這種為澇害。澇害主要是土壤中的氣相被液相取代，植物生長(zhǎng)在缺氧的環(huán)境中，由此產(chǎn)生一系列的傷害［1，4，5］。

(1)根部有氧呼吸受抑制，阻礙吸水吸肥。

(2)植物根系的厭氧呼吸造成體內(nèi)乙醇和乙醛等物質(zhì)積累對(duì)植物產(chǎn)生傷害。

(3)土壤好氣微生物受壓抑而嫌氣微生物大量繁殖，導(dǎo)致對(duì)植物有毒的還原性物質(zhì)增加和土壤酸度增加。

(4)光合作用下降，物質(zhì)分解大于合成。這些傷害最后導(dǎo)致植物生長(zhǎng)發(fā)育不良，嚴(yán)重的造成植株死亡。

植物對(duì)水分過(guò)多的適應(yīng)主要表現(xiàn)在在根、莖部位產(chǎn)生一些通氣組織，莖直徑的增加，不定根的形成，這可能與淹水引起的生長(zhǎng)素和乙烯的相互植用有關(guān)。通氣組織從空中吸取氧氣運(yùn)往根部，如水稻根系可含18%的氧。

3 研究方法

目前，水分對(duì)樹木的影響的研究主要集中在水分脅迫條件下，植物的抗旱性及選擇一系列的耐旱指標(biāo)來(lái)評(píng)判植物的耐旱程度。這是合理的、必要的，也是現(xiàn)實(shí)的。這為生態(tài)環(huán)境恢復(fù)選擇適宜的樹種提供理論上的依據(jù)。

3.1 研究方法

3.1.1 壓力室法

何紀(jì)星［2］等用此方法測(cè)定制作了黔中喀斯特森林常見(jiàn)樹種的水勢(shì)日進(jìn)程、年進(jìn)程曲線，對(duì)曲線的特征、類型和變化植了數(shù)學(xué)上的歸類，評(píng)定了13個(gè)樹種的吸水潛能大小等級(jí)。

3.1.2 快速稱重法測(cè)定蒸騰強(qiáng)度

蒸騰強(qiáng)度［3，29，30］既可表征樹木耗水的潛能和強(qiáng)度，亦反映植物對(duì)環(huán)境變化的適應(yīng)調(diào)節(jié)能力。不同植物蒸騰強(qiáng)度的時(shí)空變化較大，了解其特性對(duì)于造林樹種的選擇有指導(dǎo)意義。

3.1.3 PV技術(shù)

有研究表明［2，3，11～15］，PV 技術(shù)在樹種的水分生態(tài)，特別是抗旱性研究中不失為一種重要的方法。PV技術(shù)是通過(guò)應(yīng)用壓力室為植物樣品繪制PV曲線，以求得多個(gè)水分狀況參數(shù)。此法需嚴(yán)格的取材和操作技術(shù)。

3.1.4 人工氣候室法

在能控制溫度、濕度和光照的人工氣候室，通過(guò)控制土壤含水量造成干旱和控制空氣濕度造成大氣干旱，研究水分脅迫對(duì)苗木的生長(zhǎng)發(fā)育、生理生化過(guò)程的影響來(lái)鑒定苗木的抗旱性［2，3，16～19］。此方法結(jié)果可靠，重復(fù)性好，但成本高，且人工氣候室與野外環(huán)境差異可能帶來(lái)試驗(yàn)誤差。

3.1.5 高滲溶液法

用不同濃度的高滲溶液對(duì)種子或苗期生長(zhǎng)進(jìn)行處理，造成植物的生理干旱［6，20］。觀察種子萌發(fā)率和植株能否正常生長(zhǎng)發(fā)育，并結(jié)合測(cè)定一些指標(biāo)來(lái)鑒定植物的抗旱性。常用的滲透物質(zhì)有聚乙二醇和甘露醇。此法爭(zhēng)論較大。

3.1.6 大氣干旱法

主要是摸擬自然界中的大氣干旱環(huán)境。一般采用將植物栽至能控制濕度的干旱室中，施以干燥的空氣或葉面噴施化學(xué)干燥劑來(lái)造成大氣干旱環(huán)境;或?qū)⑺嘀仓旮当┞兜娇諝庵胁煌瑫r(shí)間造成不同強(qiáng)度的水分脅迫［6］。

3.1.7 土壤干旱脅迫法

通過(guò)控制盆栽植物的土壤含水量造成植株水分脅迫來(lái)鑒別植物抗旱性［6，21～25］。此法在林木的苗木選育中常使用。其優(yōu)點(diǎn)是簡(jiǎn)便易行，結(jié)果可靠;但缺點(diǎn)是結(jié)果說(shuō)明的是個(gè)體而不是群體。

3.2 鑒定指標(biāo)

3.2.1 形態(tài)指標(biāo)

根系是植物直接受土壤水分信號(hào)并吸收土壤水分的器官。因此，一些學(xué)者曾努力探討植物根系發(fā)育、根系分布、不同生育期根系活力，以及不同環(huán)境條件下的根系變化等與耐旱性的關(guān)系。一些研究認(rèn)為，根系大、深、密是耐旱植物的基本特征，而另有研究認(rèn)為，較多的深層根對(duì)于耐旱性更重要。另一個(gè)指標(biāo)是葉的變化?？购敌詮?qiáng)的植物，其葉片厚，密集茸毛，被臘質(zhì)，角質(zhì)層厚，氣孔下陷。解剖發(fā)現(xiàn)，抗旱性強(qiáng)的品種，維管束排列緊密，導(dǎo)管較多且直徑大。對(duì)這些指標(biāo)進(jìn)行鑒定，應(yīng)該對(duì)植物抗旱性植出評(píng)價(jià)，但目前尚未有一種形態(tài)指標(biāo)被大家公認(rèn)。

3.2.2 生長(zhǎng)指標(biāo)

水分是光合作用的原料，又參與一切生理代謝過(guò)程，植物在逆境條件下的生長(zhǎng)勢(shì)，可以作為植物抗逆性的指標(biāo)。包括產(chǎn)量和生長(zhǎng)發(fā)育［6，16，25，27，28，34］。

(1)產(chǎn)量指標(biāo):是根據(jù)干旱條件下，植物的產(chǎn)量和減產(chǎn)百分率來(lái)判定植物品種或品系的抗旱性，是傳統(tǒng)抗旱育種的經(jīng)典方法。有抗旱系數(shù)法和敏感指數(shù)法，其公式如下:

抗旱系數(shù)=脅迫下的平均產(chǎn)量/非脅迫下的平均產(chǎn)量

敏感指數(shù)法=抗旱系數(shù)*旱地產(chǎn)量/所有品種產(chǎn)量的平均值

(2)生長(zhǎng)發(fā)育指標(biāo):包括存活率試驗(yàn)、種子萌發(fā)試驗(yàn)和生長(zhǎng)狀況指標(biāo)3種。

①存活率試驗(yàn):給正常生長(zhǎng)的植株施加較強(qiáng)的水分脅迫一段時(shí)間后，再灌水恢復(fù)，反復(fù)幾次，調(diào)查存活率;或觀察植株在一定脅迫強(qiáng)度下，50%的植株達(dá)到永久萎蔫或死亡的時(shí)間。這在苗木的選育中得到較多的應(yīng)用。

②種子萌發(fā)試驗(yàn):種子在高滲溶液(PEG或甘露醇溶液)中萌發(fā)，根據(jù)萌發(fā)率來(lái)評(píng)價(jià)品種苗期的抗旱性。如根據(jù)不同家系和不同種源的馬尾松種子的種子萌發(fā)率來(lái)評(píng)價(jià)抗旱性能［10］。

③生長(zhǎng)狀況指標(biāo):植物干旱處理一段時(shí)間后，測(cè)定株高、葉數(shù)、葉面積、最大根長(zhǎng)、幼苗干重并與對(duì)照比較，由此鑒定供試品種的抗旱性。此法簡(jiǎn)便、有效且定量。

3.2.3 生理指標(biāo)

包括水勢(shì)、葉片相對(duì)含水量、葉片膨壓、光合作用、葉綠素?zé)晒鈴?qiáng)度、冠層溫度和氣孔擴(kuò)散阻力等［6，17，18，20，25，34］。

(1)水勢(shì):干旱條件下維持較高葉水勢(shì)的能力是植物抗旱性的一個(gè)重要機(jī)制。因此，水分脅迫下，維持較高水勢(shì)的植物一般認(rèn)為是抗旱植物。但有一些矛盾的結(jié)果。

(2)葉片相對(duì)含水量:有大量研究表明，葉片相對(duì)含水量是較好的水分狀況指標(biāo)，因它能密切地反應(yīng)水分供給與蒸騰之間的平衡關(guān)系。

(3)葉片膨壓:是與滲透調(diào)節(jié)能力相一致的一個(gè)指標(biāo)［9］。

(4)光合作用:干旱脅迫下植物的光合作用迅速下降?？购敌詮?qiáng)的植物能維持相對(duì)較高的光合速率。

(5)葉綠素?zé)晒鈴?qiáng)度、冠層溫度、氣孔擴(kuò)散阻力:這3個(gè)指標(biāo)很多科學(xué)家進(jìn)行過(guò)研究，但結(jié)果多有矛盾或與植物的抗旱性相關(guān)，所以不是理想的抗旱性鑒定指標(biāo)。

3.2.4 生化指標(biāo)

包括根冠中平衡石淀粉水解速率、酶活力、脫落酸和脯氨酸含量等［6，31～33，26］。

(1)根冠中平衡石淀粉水解速率:植物的根冠細(xì)胞中含有大量的淀粉粒。它性質(zhì)穩(wěn)定，但在干旱脅迫下會(huì)被水解。有研究表明，在水分脅迫時(shí)，抗旱性植物品種比不抗旱性植物品種根冠中平衡石淀粉水解速率慢。此法用胚根進(jìn)行，通過(guò)碘液染色，根據(jù)染色程度分級(jí)或用百分比表示植物的抗旱性差異。這一指標(biāo)準(zhǔn)確可靠，簡(jiǎn)便易行，既能快速鑒定大群體，又能對(duì)雜交親本進(jìn)行選擇。

(2)酶活力:干旱脅迫可影響植物體內(nèi)多種酶活力。超氧化物SOD歧化酶可作為植物的抗旱性鑒定指標(biāo)。

(3)脫落酸:干旱脅迫下，植物葉片的ABA含量能增加數(shù)十倍，且抗旱性品種比不抗旱性品種積累更多的ABA。因此也可作為抗旱性的指標(biāo)。

(4)脯氨酸:脯氨酸是一種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，在-1.0 MPa～-2.4 MPa下開始積累。有人把它作為抗旱性的指標(biāo)，但爭(zhēng)議較大。

總之，以上各指標(biāo)各有優(yōu)缺點(diǎn)。一般是采用多個(gè)指標(biāo)來(lái)綜合評(píng)定植物的抗旱性強(qiáng)弱。

4 進(jìn)展

近年來(lái)，隨著干旱對(duì)農(nóng)林業(yè)生產(chǎn)的威脅日益嚴(yán)重，國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)水分脅迫的研究很重視，不僅在微觀領(lǐng)域從分子水平上揭示植物對(duì)水分脅迫的適應(yīng)性反應(yīng)機(jī)制，而且向生態(tài)方向上的宏觀領(lǐng)域發(fā)展，闡明水分脅迫方式、強(qiáng)度與植物反應(yīng)的關(guān)系，揭示群體適應(yīng)性反應(yīng)機(jī)制，并在微觀機(jī)理、生理、生化及生態(tài)等方面取得了很大進(jìn)展，主要涉及:形態(tài)解剖構(gòu)造、光合作用、氣孔行為、滲透調(diào)節(jié)、原生質(zhì)耐脫水性、脯氨酸累積、內(nèi)原激素作用、膜結(jié)構(gòu)功能、酶活性、物質(zhì)代謝、植物耐旱性工程等方面。

4.1 加強(qiáng)系統(tǒng)的綜合研究

盡管不同的研究者從許多方面做了大量的研究工作，為認(rèn)識(shí)植物耐旱性進(jìn)行了有益的探討。但現(xiàn)有的研究結(jié)果多數(shù)是針對(duì)某個(gè)或幾個(gè)方面進(jìn)行研究，如某些生理或生化指標(biāo)，而這些指標(biāo)往往只在某時(shí)間范圍內(nèi)起有限的作用，因此研究結(jié)果有一定的局限性，很難對(duì)植物的耐旱適應(yīng)性給出一般性解釋;對(duì)耐旱能力的評(píng)價(jià)大多也只能以少數(shù)個(gè)別指標(biāo)進(jìn)行比較，評(píng)價(jià)結(jié)果自然也有一定的局限性，多數(shù)未達(dá)到可直接指導(dǎo)應(yīng)用的階段。因此，對(duì)不同植物或同一植物的不同品種的耐旱性進(jìn)行系統(tǒng)的比較研究是應(yīng)該加強(qiáng)的，也是以后研究的一個(gè)方向。

4.2 開展耐旱性的動(dòng)態(tài)研究

由于植物耐旱性不僅與植物的種類、品種基因型、形態(tài)性狀及生理生化反應(yīng)等有關(guān)，而且受干旱發(fā)生的時(shí)期、強(qiáng)度及持續(xù)時(shí)間的影響，所以植物耐旱性是復(fù)雜的數(shù)量性狀。而目前對(duì)耐旱性的研究大多只注意水分脅迫下細(xì)胞和亞細(xì)胞水平上的短期變化，而很少與野外植物隨時(shí)間而積累的性狀和整個(gè)有機(jī)體或群落聯(lián)系起來(lái)。水分脅迫下植物性狀是從無(wú)數(shù)而又不斷變化著的過(guò)程的相互作用中表現(xiàn)出來(lái)和積累起來(lái)的。因此，從長(zhǎng)時(shí)間尺度對(duì)植物耐旱性進(jìn)行動(dòng)態(tài)的研究比短時(shí)間尺度的研究意義更大。主要包括植物水分狀況的動(dòng)態(tài)特性，植物個(gè)體不同發(fā)育時(shí)期水分脅迫效應(yīng)和脅迫嚴(yán)重性的關(guān)系，持續(xù)時(shí)間和脅迫的時(shí)期的依賴關(guān)系，不同時(shí)期的脅迫強(qiáng)度所造成的生理生化變化和最終收獲產(chǎn)量的關(guān)系等方面的研究。

4.3 認(rèn)識(shí)耐旱性的分子遺傳基礎(chǔ)

到目前為止，改良植物的耐旱性是一個(gè)應(yīng)用前景廣闊但研究比較薄弱的環(huán)節(jié)，特別是通過(guò)認(rèn)識(shí)植物的耐旱機(jī)理，改變其遺傳基礎(chǔ)，提高耐旱性方面，仍處于探索性階段。因此從分子遺傳基礎(chǔ)上研究植物的耐旱性，對(duì)于植物耐旱機(jī)理的闡明，耐旱性指標(biāo)的篩選，耐旱性指標(biāo)的遺傳穩(wěn)定性的研究等具有十分重要的意義。

4.4 基因工程培育耐旱性品種

通過(guò)基因工程手段進(jìn)行耐旱基因重組，以創(chuàng)造耐旱新類型是當(dāng)前研究的熱點(diǎn)［26］。一方面，使轉(zhuǎn)基因植物具有在水分脅迫下增加合成化謝產(chǎn)物(甘露醇、果聚糖、脯氨酸、甜菜堿等)及在葉綠體內(nèi)過(guò)度表達(dá)一些酶，以增加排除毒害的能力;另一方面，采用多重耐旱機(jī)制的決策。

4.5 加強(qiáng)與重要環(huán)境因子交互效應(yīng)的研究

近年來(lái)，對(duì)于水分脅迫的研究大多局限于一個(gè)水分因子的探討，而水分脅迫往往和其他環(huán)境變量之間通過(guò)復(fù)雜的相互作用共同對(duì)植物產(chǎn)生影響。比如，由于全球溫度變化，CO2濃度升高，以及環(huán)境污染所引起的臭氧層的破壞越來(lái)越成為人們所關(guān)注的熱點(diǎn)。因此對(duì)CO2與水分脅迫同時(shí)作用，以及臭氧與水分脅迫同時(shí)作用的交互效應(yīng)的研究逐年增多。有關(guān)于水分脅迫與其它重要環(huán)境因子同時(shí)作用的交互效應(yīng)的研究以后肯定會(huì)有新的進(jìn)展。

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