張高明

摘要：飼料中蘇氨酸缺乏會(huì)導(dǎo)致多數(shù)水生動(dòng)物采食量降低、生長(zhǎng)受阻，推測(cè)這可能是通過(guò)降低水生動(dòng)物對(duì)飼料中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，主要是蛋白質(zhì)的利用效率造成，本文主要就飼料中蘇氨酸對(duì)水生動(dòng)物生產(chǎn)性能的影響及其可能的作用方式做一簡(jiǎn)要綜述。

關(guān)鍵詞：蘇氨酸，水生動(dòng)物

長(zhǎng)期以來(lái)蛋白質(zhì)營(yíng)養(yǎng)都是魚類營(yíng)養(yǎng)學(xué)最受重視的研究方向之一。而魚類對(duì)蛋白質(zhì)的需要.實(shí)際上是對(duì)必需氨基酸和非必需氨基酸混合比例的數(shù)量需要。蘇氨酸不但是畜禽及多數(shù)水生動(dòng)物的必需氨基酸（EAA），也是許多飼料原料的第二或第三限制性氨基酸。近年來(lái)，隨著賴氨酸、蛋氨酸等合成氨基酸在配合飼料中的廣泛應(yīng)用，蘇氨酸逐漸成為影響動(dòng)物生產(chǎn)性能的主要限制因素，日益受到關(guān)注。研究發(fā)現(xiàn)，飼料中蘇氨酸缺乏會(huì)導(dǎo)致多數(shù)水生動(dòng)物采食量降低、生長(zhǎng)受阻，但并不會(huì)使其出現(xiàn)特異性缺乏癥。推測(cè)這種生長(zhǎng)受阻的現(xiàn)象可能是通過(guò)降低水生動(dòng)物對(duì)飼料中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，主要是蛋白質(zhì)的利用效率造成。本文主要就蘇氨酸對(duì)水生動(dòng)物生產(chǎn)性能的影響及可能的作用方式做一簡(jiǎn)要綜述。

1 蘇氨酸的理化性質(zhì)及其在不同飼料中的含量

蘇氨酸是高梁、大麥、小麥的第二限制性氨基酸，也是玉米的第三限制性氨基酸，因此在以谷類及其加工副產(chǎn)品為主要蛋白原料的水生動(dòng)物飼糧中，蘇氨酸就成為了第二或第三限制性氨基酸。通過(guò)NRC （1993）水生動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)需要標(biāo)準(zhǔn)可知，這類飼料原料中的蘇氨酸含量都較低，例如：碎米中含蘇氨酸0.3%DM，玉米蛋白粉中含蘇氨酸2.2%CP，小麥蛋白粉中含蘇氨酸1.6%CP，小麥淀粉中含蘇氨酸0.35%CP等。所以當(dāng)飼料中含谷類及其加T副產(chǎn)品比例較高且使用了合成賴氨酸和（或）蛋氨酸時(shí)，最好也應(yīng)添加合成蘇氨酸，以便不會(huì)因?yàn)轱暳现刑K氨酸的缺乏導(dǎo)致動(dòng)物生長(zhǎng)受阻、生產(chǎn)性能下降。另外，這樣做還可以降低飼料的蛋白質(zhì)水平，節(jié)約飼料成本，降低動(dòng)物糞便中氮含量，一定程度上減小對(duì)環(huán)境的污染。研究進(jìn)一步發(fā)現(xiàn).在谷類飼料不同類蛋白質(zhì)的氨基酸組成中。蘇氨酸分別占其中清球蛋白、醇溶蛋白、谷蛋白的4.22. 2.2 ，4.14%.說(shuō)明在谷類飼料的各類蛋白中蘇氨酸的含量都較低。

2 蘇氨酸的代謝途徑

在畜禽體內(nèi)的代謝途徑中，蘇氨酸是唯一不經(jīng)過(guò)脫氨基作用和轉(zhuǎn)氨基作用的氨基酸，它通過(guò)蘇氨酸脫水酶（TDH）、蘇氨酸脫氫酶（TDG）及蘇氨酸醛縮酶催化轉(zhuǎn)變?yōu)槠渌镔|(zhì)。其主要代謝產(chǎn)物有甘氨酸、氨基丙酮、乙酰COA、丙酸和2一丁酮酸等，具體代謝途徑如下。在正常飼喂條件下，有87%的蘇氨酸通過(guò)TDG降解：在限制飼喂或饑餓條件下.TDH在催化降解中起主要作用。在豬體內(nèi)蘇氨酸代謝的關(guān)鍵酶是TDG，通過(guò)TDC的作用蘇氨酸被轉(zhuǎn)變?yōu)楦拾彼岷徒z氨酸，進(jìn)而參與一碳單位的代謝。飼糧中的蘇氨酸至少有30%被轉(zhuǎn)化為甘氨酸，占體內(nèi)全部甘氨酸合成量的1007c-150/e.由于TDG酶作用的反應(yīng)不可逆，故甘氨酸不能作為蘇氨酸代謝的來(lái)源。據(jù)此可以推斷，蘇氨酸維持需要量高、沉積率低的原因，除了蘇氨酸在腸道的損失大以外，還有可能是飼料中甘氨酸供給不足或是通過(guò)其他途徑合成的甘氨酸太少造成.但蘇氨酸在水生動(dòng)物體內(nèi)的代謝途徑是否與此類似現(xiàn)在還不十分清楚，仍有待于進(jìn)一步研究。

3 蘇氨酸與水生動(dòng)物生長(zhǎng)的關(guān)系

3.1 蘇氨酸對(duì)水生動(dòng)物生長(zhǎng)性能的影響

作為必需氨基酸，蘇氨酸缺乏會(huì)導(dǎo)致水生動(dòng)物生長(zhǎng)性能下降。這在印度鯉魚、鯰魚、日本比目魚、襪眼鮭、眼斑擬石首魚等多種魚類上已有相關(guān)報(bào)道。研究表明，當(dāng)?shù)陀谧钸m需要時(shí)，隨著日糧中蘇氨酸水平的提高，這些魚的采食量和增重都相應(yīng)增加：在條紋石詣、歐洲黑鱸、陽(yáng)光鱸魚、遮目魚、尼羅羅非魚、斑點(diǎn)叉尾鲴等多種魚類上也觀察到同樣規(guī)律。但當(dāng)日糧中蘇氨酸的水平高于動(dòng)物的最適需要時(shí)，向日糧中繼續(xù)添加蘇氨酸并不能進(jìn)一步改善鯰魚、日本比目魚、眼斑擬石首魚、歐洲黑鱸、條紋石詣、海蝦等的生長(zhǎng)性能，甚至?xí)?dǎo)致其增重、特異性生長(zhǎng)率（SGR）、飼料效率等出現(xiàn)下降趨勢(shì)。Ravi和Devaraj （1991）的研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)日糧中蘇氨酸水平超過(guò)其需要量的50%時(shí)，印度鯉魚出現(xiàn)了顯著的增重下降現(xiàn)象。推測(cè)這可能與高量蘇氨酸的毒性效應(yīng)有關(guān)，又或者是由于對(duì)過(guò)多的蘇氨酸的脫氨作用和排泄需要消耗額外的能量，而這會(huì)引起魚體的應(yīng)激，最終影響其生長(zhǎng)。

3.2 蘇氨酸影響水生動(dòng)物生長(zhǎng)的原因

3.2.1 影響采食量

采食量的提高可能是蘇氨酸促進(jìn)水生動(dòng)物生長(zhǎng)的一個(gè)原因。一些研究表明，不同水平蘇氨酸會(huì)影響水生動(dòng)物的采食量。當(dāng)飼料中缺乏蘇氨酸時(shí)，印度鯉魚、虹鱒、襪眼鮭的采食量較低，而隨著蘇氨酸水平的提高其采食量會(huì)得到改善：Alam等（2003）的研究同樣發(fā)現(xiàn)，當(dāng)日糧中蘇氨酸水平從0.8%增加到1.57%時(shí).日本比目魚的采食量隨之提高了47.4%：但該試驗(yàn)也觀察到，當(dāng)達(dá)到適宜水平后繼續(xù)提高飼料蘇氨酸含量至2.72%卻會(huì)導(dǎo)致動(dòng)物采食量的下降，相比適宜水平時(shí)降低了19.7%。推測(cè)這可能是高量蘇氨酸的毒性作用造成，因?yàn)檫@可能會(huì)影響機(jī)體對(duì)其他氨基酸的吸收和利用或是會(huì)影響日糧的適口性。

但也存在不一致的報(bào)道。在眼斑擬石首魚上的研究發(fā)現(xiàn)，飼料中蘇氨酸的不同水平不會(huì)對(duì)其食欲產(chǎn)生影響：Tibaldi和Tulli（ 1999）觀察到，當(dāng)飼料缺乏蘇氨酸時(shí)歐洲黑鱸的采食量雖有微小下降但各處理間差異并不顯著，且當(dāng)用g/lOOgBW/d表示采食量時(shí)，蘇氨酸缺乏組的采食量甚至能與適宜水平組的相當(dāng)。雖然目前還不能很好的解釋產(chǎn)生這種差異的原因，但已有研究顯示這至少可能與對(duì)采食量的高估有關(guān)。

關(guān)于不同水平蘇氨酸如何影響水生動(dòng)物的采食量，目前還未見報(bào)道。但在歐洲黑鱸、陽(yáng)光鱸魚、眼斑擬石首魚、斑點(diǎn)叉尾鲴上的研究已表明，血漿中游離蘇氨酸的濃度會(huì)受飼料中蘇氨酸水平的影響，且與其變化方向一致。在鼠上的研究認(rèn)為，采食蘇氨酸缺乏飼料后動(dòng)物的最初反應(yīng)就是血漿中游離蘇氨酸水平的下降。雖然硬骨魚類腦和神經(jīng)系統(tǒng)的功能不如哺乳動(dòng)物的發(fā)達(dá)和完善，但Dabrowski等（2007）已開始在麗體魚上進(jìn)行研究，探索硬骨魚類與哺乳動(dòng)物在識(shí)別飼料中必需氨基酸不平衡方面可能存在的共同之處。

3.2.2 影響飼料利用率

許多研究表明，適當(dāng)提高飼料中蘇氨酸水平能提高水生動(dòng)物對(duì)飼料的利用率。當(dāng)印度鯉魚、虹鱒、眼斑擬石首魚、斑點(diǎn)叉尾鲴的飼料缺乏蘇氨酸時(shí)，飼料利用率降低，適量補(bǔ)充蘇氨酸，飼料利用率得到明顯改善。Ahmed（2007）報(bào)道，當(dāng)飼料中蘇氨酸水平從0.5%提高到1.25%時(shí).鯰魚的餌料系數(shù)（FCE）從2.85顯著降低到1.35，下降52.6%.而增重則提高95%；對(duì)于陽(yáng)光鱸魚，當(dāng)飼料蘇氨酸水平從0.49%增加到1%時(shí)，飼料效率提高了35%，增重提高55.5%。

但Rollin等（2003）的研究表明，當(dāng)飼料缺乏某種必需氨基酸時(shí)，大西洋鮭體內(nèi)該種氨基酸的沉積仍會(huì)增加。他推測(cè)在魚體內(nèi)可能存在一種調(diào)節(jié)機(jī)制.能在飼料中某種必需氨基酸缺乏時(shí)減少機(jī)體對(duì)它的氧化，從而提高其用于蛋白合成的效率。這在虹鱒上已有過(guò)類似報(bào)道。說(shuō)明某種必需氨基酸的缺乏并不只是簡(jiǎn)單的導(dǎo)致動(dòng)物對(duì)飼料利用率的降低。

蛋白質(zhì)是水生動(dòng)物飼料中最重要的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì).對(duì)它的消化利用程度與動(dòng)物的生長(zhǎng)密切相關(guān)。而飼料中必需氨基酸的缺乏會(huì)影響動(dòng)物體內(nèi)蛋白質(zhì)的沉積。對(duì)鯰魚、眼斑擬石首魚的研究發(fā)現(xiàn)，飼料蘇氨酸缺乏會(huì)顯著降低蛋白質(zhì)消化率和體蛋白質(zhì)的沉積量：隨著飼料蘇氨酸水平的提高，日本比目魚、歐洲黑鱸體內(nèi)N沉積水平顯著提高：當(dāng)蘇氨酸水平從l%增加到1.75%時(shí)，印度鯉魚的蛋白質(zhì)效率比（PER）從0.837提高到1.748，上升108.8%.其體組成中蛋白質(zhì)的比例也從14.49%增加到18.41%；Small和Soares（1999）將飼料蘇氨酸水平從0.61%提高到1.18%.觀察到條紋石詣的表觀N利用率（ANU）提高了41.4%。關(guān)于蘇氨酸影響水生動(dòng)物體成分的原因目前還未見報(bào)道。但在鼠上的研究表明.蘇氨酸缺乏會(huì)通過(guò)增加真核細(xì)胞起始因子2a亞基的磷酸化fP-eIF2a[Ser51]）水平阻礙機(jī)體蛋白質(zhì)的合成。最近還有報(bào)道表明，隨著飼料蘇氨酸水平的提高，在機(jī)體N沉積水平相應(yīng)增加的同時(shí).虹鱒和大西洋鮭體內(nèi)蘇氨酸、組氨酸含量也顯著增加，這在鼠上已有類似報(bào)道，說(shuō)明蘇氨酸缺乏還會(huì)影響機(jī)體的氨基酸組成。

因此，對(duì)蛋白質(zhì)消化、利用率的提高可能是導(dǎo)致飼料利用率提高的一個(gè)重要原因，說(shuō)明蘇氨酸可以通過(guò)提高物質(zhì)利用促進(jìn)動(dòng)物生長(zhǎng)。

4 影響水生動(dòng)物對(duì)蘇氨酸利用效率的因素

水生動(dòng)物對(duì)蘇氨酸的利用效率受多種因素影響，主要包括以下幾個(gè)方面：

①日糧因素。第一，飼料蛋白質(zhì)水平。在高蛋白日糧中添加蘇氨酸很難有效.原因可能是高蛋白質(zhì)日糧中各種氨基酸已滿足動(dòng)物的生長(zhǎng)需要.蘇氨酸過(guò)多導(dǎo)致采食量明顯降低，導(dǎo)致畜禽的飼料轉(zhuǎn)化率降低。只有在低蛋白日糧且蛋白質(zhì)水平降低幅度不超過(guò)4%時(shí)添加蘇氨酸才能獲得與飼喂正常蛋白質(zhì)含量日糧的對(duì)照組相當(dāng)?shù)纳L(zhǎng)性能。Hansen等（1993）在粗蛋白質(zhì)為17%和19%的日糧中添加蘇氨酸、蛋氨酸、色氨酸，使其含量等同于粗蛋白質(zhì)21%的日糧.結(jié)果獲得與粗蛋白質(zhì)為21%組相當(dāng)?shù)纳L(zhǎng)性能.另外由于蘇氨酸與其他氨基酸之間存在協(xié)同或拮抗的關(guān)系，因而其他氨基酸如賴氨酸、色氨酸、蛋氨酸、絲氨酸、亮氨酸、甘氨酸的含量均影響蘇氨酸的需求量。第二，氨基酸平衡狀況。雖然在魚上還未見關(guān)于飼料氨基酸互作影響蘇氨酸需要量的報(bào)道，但在鼠、雞上的大量研究發(fā)現(xiàn)，飼料中某個(gè)（些）氨基酸不平衡或過(guò)量會(huì)改變動(dòng)物對(duì)蘇氨酸的反應(yīng)，增大對(duì)它的需要量。第三，飼料中蘇氨酸的可消化性。肉雞蘇氨酸的需要量一般用可消化蘇氨酸來(lái)衡量.不同的日糧蘇氨酸消化率不同。當(dāng)日糧中以小麥麩和花生麩為主要原料時(shí)需求參數(shù)可達(dá)0.90%.而玉米豆餅型日糧的需求參數(shù)則為0.77%，采用純合日糧時(shí)需求參數(shù)更低。動(dòng)物蘇氨酸需求參數(shù)受日糧類型影響是因?yàn)椴煌娜占Z蘇氨酸消化率不同。例如以玉米花生餅粉為主的基礎(chǔ)日糧其蘇氨酸真消化率為81%，而以玉米小麥和高梁為主的基礎(chǔ)日糧其蘇氨酸真消化率為84.5%。第四，飼料類型。純合飼料和配合飼料中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)濃度、可消化性及氨基酸模式都存在顯著差異，這些都會(huì)影響動(dòng)物對(duì)氨基酸的需要量。另外，蘇氨酸的利用率因日糧加工處理?xiàng)l件等不同也有差異.因此按NRC營(yíng)養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)制訂飼料配方易出現(xiàn)蘇氨酸缺乏。

②性別。雖然在水生動(dòng)物上還未見這方面的報(bào)道，但研究表明雄性動(dòng)物對(duì)蘇氨酸的需要量高于雌性。推測(cè)這可能是由于性激素的作用。比如，對(duì)雞的研究發(fā)現(xiàn)，公雞的蛋白質(zhì)沉積能力大于母雞。

③其他因素。第一，環(huán)境溫度。高溫環(huán)境會(huì)引起動(dòng)物生理和代謝上的變化，使日糧中氨基酸的消化率出現(xiàn)下降，進(jìn)而導(dǎo)致采食量和生長(zhǎng)率下降以及胴體成分的改變。說(shuō)明環(huán)境溫度的變化會(huì)引起動(dòng)物對(duì)蘇氨酸需求量的改變。由于此時(shí)日糧中氨基酸消化率會(huì)下降，補(bǔ)充蘇氨酸對(duì)處于熱應(yīng)激的豬雞非常有益。但也存在不一致的報(bào)道，有學(xué)者在大鱗大麻哈魚上的研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)分別處于8℃和150C時(shí)，該魚對(duì)蘇氨酸的需要量相同，均為0.9%DM（2.25%CP）。在該試驗(yàn)條件下大鱗大麻哈魚對(duì)蘇氨酸的需要量不受水體溫度的影響。出現(xiàn)這種差異的原因可能是由于水生動(dòng)物是變溫動(dòng)物，它時(shí)刻處于水中，其體溫的調(diào)節(jié)機(jī)制以及機(jī)體應(yīng)對(duì)環(huán)境溫度變化的某些機(jī)制可能與陸生動(dòng)物的不同。第二，維生素。蘇氨酸醛縮酶和TDH需要VB5作輔助因子.而TDG需NAD（輔酶I）作輔助因子，因此蘇氨酸與吡哆醇、煙酸關(guān)系較為密切，故維生素也影響動(dòng)物對(duì)蘇氨酸的利用效率。

5 結(jié)語(yǔ)

蘇氨酸是是畜禽及多數(shù)水生動(dòng)物的必需氨基酸，也是許多飼料原料的第二或第三限制性氨基酸。當(dāng)飼料蘇氨酸缺乏會(huì)導(dǎo)致多數(shù)水生動(dòng)物采食量降低、生長(zhǎng)受阻，但并不會(huì)使其出現(xiàn)特異性缺乏癥。推測(cè)這種生長(zhǎng)受阻的現(xiàn)象可能是通過(guò)降低水生動(dòng)物對(duì)飼料中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，主要是蛋白質(zhì)的利用效率造成。研究發(fā)現(xiàn)，有多種因素能影響水生動(dòng)物對(duì)飼料蘇氨酸的利用效率，包括飼料中蛋白質(zhì)水平、氨基酸平衡狀況，飼料類型，環(huán)境溫度等。