李得祿，馬全林，張劍揮，張德魁，袁宏波，宋德偉，董萬濤

(1.甘肅民勤荒漠草地生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測研究站 甘肅省治沙研究所，甘肅 武威733000;2.甘肅鹽池灣國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，甘肅 肅北736300)

烏蘭布和沙漠為我國第七大沙漠，位于內(nèi)蒙古河套平原西南部，巴盟磴口縣境內(nèi)，介于黃河、狼山、巴音烏拉山之間［1］，面積近1.15 萬km2。地處溫帶干旱區(qū)，位于荒漠與草原過渡地帶。據(jù)初步統(tǒng)計(jì)，烏蘭布和沙漠有種子植物312 種，分屬49 科169 屬，天然植物群落主要以梭梭(Haloxylon ammodendron)群叢、沙冬青(Ammopiptanthus mongolicus)群叢、白刺(Nitraria tangutorum)群叢、鹽爪爪(Kalidium foliatum)群叢等為主。其中梭梭群叢是烏蘭布和沙漠中分布較為廣泛的荒漠植被類型，主要分布于山前洪積扇前緣地勢(shì)較為平坦的松沙質(zhì)漠鈣土上，植被蓋度在30% ～50%［2］。烏蘭布和沙漠梭梭林具有重要的生態(tài)價(jià)值和經(jīng)濟(jì)價(jià)值，梭梭灌草林帶具有降低風(fēng)速、阻止流沙前移，調(diào)節(jié)氣溫，增加空氣濕度，減小蒸發(fā)作用等改善小氣候的功能;梭梭樹干材質(zhì)堅(jiān)硬重實(shí)、易燃燒、火力旺，被譽(yù)為“沙漠活煤”，是一種理想的燃料，長期以來是沙區(qū)農(nóng)牧民的主要薪材;梭梭是荒漠草地主要木本飼料樹種之一，同化枝鮮嫩含鹽分多，是駱駝、羊喜食的飼料;梭梭為肉蓯蓉(Cistanche deserticola)的主要寄主，牧民通過人工嫁接種植肉蓯蓉能夠獲得較大的經(jīng)濟(jì)效益［3-8］。烏蘭布和沙漠梭梭林在保護(hù)荒漠生態(tài)環(huán)境和促進(jìn)地方社會(huì)經(jīng)濟(jì)方面發(fā)揮著十分重要的作用。然而近年來，隨著氣候干旱化和人類活動(dòng)的加劇，如過度放牧、無節(jié)制開采地下水、人工嫁接肉蓯蓉等對(duì)梭梭天然林的生存與發(fā)展產(chǎn)生了嚴(yán)重威脅［9-11］。政府和相關(guān)組織開展了一系列保護(hù)梭梭林的對(duì)策和措施，通過這些措施的實(shí)施，對(duì)烏蘭布和沙漠梭梭林保護(hù)發(fā)揮了積極作用。

圍欄封育是一種有效而且簡便易行的促進(jìn)草原恢復(fù)的策略，自20 世紀(jì)80 年代起，已成為當(dāng)?shù)卣扇〉闹饕菰謴?fù)措施［12-13］。同時(shí)，國內(nèi)外學(xué)者就圍欄封育對(duì)草地群落結(jié)構(gòu)、物種多樣性、生產(chǎn)力的影響及改良土壤結(jié)構(gòu)、水分狀況的影響等進(jìn)行了研究［14-16］。然而這些研究主要針對(duì)圍欄封育的優(yōu)缺點(diǎn)而進(jìn)行，沒有對(duì)不同管護(hù)措施進(jìn)行比較研究。為此，本研究對(duì)烏蘭布和沙漠梭梭林實(shí)施的保護(hù)措施進(jìn)行調(diào)查，研究和分析未封育、封育和輪牧措施對(duì)梭梭林管護(hù)效果的差異，以期為當(dāng)?shù)卣贫ê侠淼奶烊凰笏罅直Ｗo(hù)措施提供參考依據(jù)。

1 研究方法

在烏蘭布和沙漠牧區(qū)分別選擇封育、輪牧、未封育管護(hù)措施下的天然梭梭林進(jìn)行相關(guān)指標(biāo)調(diào)查，管護(hù)區(qū)于2005 －2007 年設(shè)置。從群落數(shù)量特征、生物多樣性特征、種群年齡結(jié)構(gòu)、空間分布格局及病蟲害、鼠害等方面進(jìn)行分析，研究不同管護(hù)措施對(duì)梭梭群落的影響。

1.1 野外調(diào)查

在烏蘭布和沙漠梭梭林封育管護(hù)區(qū)、輪牧管護(hù)區(qū)和未管護(hù)區(qū)分別設(shè)置1 個(gè)樣地，在所選擇的監(jiān)測樣地內(nèi)，設(shè)置210 m 長的監(jiān)測樣線，沿樣線S 形每隔20 m 設(shè)置大小為10 m×10 m 的梭梭群落監(jiān)測樣方7 個(gè)，對(duì)樣方內(nèi)所有物種進(jìn)行調(diào)查，記錄種類、個(gè)體數(shù)、株高、冠幅、地徑等指標(biāo)，同時(shí)觀測樣方內(nèi)病蟲害情況，駱駝老鼠啃食程度。

1.2 測定指標(biāo)

1.2.1 梭梭群落物種多樣性指數(shù) 以物種豐富度、群落均勻度、多樣性指數(shù)、種間相遇率、群落生態(tài)優(yōu)勢(shì)度5 個(gè)指標(biāo)對(duì)灌木群落結(jié)構(gòu)特征進(jìn)行描述和評(píng)價(jià)。計(jì)算公式如下［17-18］。

物種豐富度，即群落中物種總數(shù)。

Shannon-Wiener 指數(shù)(H'):

H' = －∑Piln Pi;

Simpson 指數(shù)(D):

D=1 －∑Pi2;

Pielou 群落均勻度(R):

R= －∑Piln Pi/ln S;

DI=∑Pi2，即生態(tài)優(yōu)勢(shì)度。

式中，S 為樣方物種數(shù)，N 為樣地內(nèi)植物個(gè)體總數(shù)，Ni為第i 種的個(gè)體數(shù)，Pi=Ni/N。

1.2.2 分布格局 采用方差/均值比率法判斷優(yōu)勢(shì)種群的分布格局。其原理是一個(gè)Poisson 分布的總體有方差V 與平均值m 相等的性質(zhì)。當(dāng)V/m =1時(shí)，種群表現(xiàn)為Poisson 型(隨機(jī)型)分布，如果V/m ＞1 時(shí)則為集群分布，如果V/m ＜1 時(shí)則為均勻分布［19-20］。計(jì)算公式:

式中，ni為第i 個(gè)樣地的個(gè)體數(shù)，A 為樣方數(shù)。

1.2.3 梭梭種群年齡結(jié)構(gòu) 結(jié)合梭梭生物生態(tài)學(xué)特征，考慮指標(biāo)的統(tǒng)一性和可比性，采用地徑對(duì)梭梭種群的年齡特征進(jìn)行分析。對(duì)梭梭地徑數(shù)據(jù)，按照2 cm 級(jí)差進(jìn)行分級(jí)，即0 ～2 cm 為第1 徑級(jí)，2 ～4 cm為第2 徑級(jí)，以此類推，把梭梭徑級(jí)從小到大的順序看作是時(shí)間順序，第1 徑級(jí)對(duì)應(yīng)Ⅰ齡級(jí)，第2 徑級(jí)對(duì)應(yīng)Ⅱ齡級(jí)，如此一一對(duì)應(yīng)，統(tǒng)計(jì)各齡級(jí)梭梭株數(shù)，以便齡級(jí)劃分。并以梭梭存活量百分?jǐn)?shù)為橫坐標(biāo)，齡級(jí)為縱坐標(biāo)繪制梭梭種群年齡結(jié)構(gòu)圖。

1.2.4 老鼠、駱駝啃食率及病蟲害 對(duì)樣方內(nèi)每株梭梭枝條數(shù)和被駱駝啃食的枝條數(shù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，以駱駝對(duì)梭梭枝條啃食數(shù)量占梭梭枝條數(shù)量的百分比來計(jì)算啃食率。對(duì)樣方內(nèi)每株梭梭枝條數(shù)、病害和蟲害枝條數(shù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，分別以病害和蟲害對(duì)梭梭危害的枝條數(shù)占整株梭梭枝條的百分比來計(jì)算病害率和蟲害率。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析方法

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用SPSS 18.0 軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，用Excel 繪圖。均值顯著性檢驗(yàn)采用單因素方差分析(One-way ANOVA)，平均數(shù)之間的差異采用Duncan 方法進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)或多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同管護(hù)措施梭梭種群的數(shù)量特征

對(duì)封育區(qū)、輪牧區(qū)和未封育區(qū)樣地梭梭種群生長狀況的調(diào)查分析(表1)表明，不同管護(hù)措施下梭梭冠幅、蓋度、地徑大小均表現(xiàn)為封育區(qū)＞輪牧區(qū)＞未封育區(qū)，封育區(qū)和未封育區(qū)之間差異顯著(P ＜0.05)，封育區(qū)和輪牧區(qū)之間差異不顯著(P ＞0.05)。種群密度和株高均表現(xiàn)為輪牧區(qū)＞封育區(qū)＞未封育區(qū)，封育區(qū)和未封育區(qū)的種群密度差異不顯著，封育區(qū)梭梭株高顯著高于未封育區(qū)?？梢姡诿芏群透叨认嗖畈淮蟮乃笏笕郝渲?，梭梭種群在封育區(qū)生長狀況要好于未封育區(qū)，并且封育措施比輪牧措施更有利于梭梭生長。大面積的圍欄封育對(duì)梭梭種群保護(hù)效果明顯。

2.2 群落多樣性

不同管護(hù)措施下梭梭群落物種多樣性存在差異(表2)。封育區(qū)物種豐富度大于輪牧區(qū)和未封育區(qū)，但3 種管護(hù)措施之間差異不顯著(P ＞0.05)。群落均勻度和Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)表現(xiàn)為封育區(qū)＞輪牧區(qū)＞未封育區(qū)，生態(tài)優(yōu)勢(shì)度則相反。多樣性指數(shù)、種間相遇率，封育區(qū)顯著大于輪牧區(qū)和未封育區(qū)(P ＜0.05)，群落均勻度三者之間差異不顯著。這表明，圍欄封育保護(hù)了梭梭群落各物種的正常生長與繁衍，特別是減少了放牧對(duì)草本植被的破壞，使梭梭群落物種多樣性增加，群落結(jié)構(gòu)趨于穩(wěn)定;未封育區(qū)，由于放牧和其他人為干擾因素的影響，梭梭群落結(jié)構(gòu)簡單，物種組成單一，梭梭群落向單一的優(yōu)勢(shì)種群方向發(fā)展，降低了群落的穩(wěn)定性;在輪牧區(qū)放牧對(duì)梭梭群落產(chǎn)生了一定影響，其物種多樣性指數(shù)、種間相遇率均低于封育區(qū)，而生態(tài)優(yōu)勢(shì)度則高于封育區(qū)的，與封育區(qū)相比較，輪牧區(qū)群落穩(wěn)定性差，群落結(jié)構(gòu)簡單，說明封育措施對(duì)梭梭群落物種多樣性具有促進(jìn)作用。

2.3 空間分布格局

不同管護(hù)措施下梭梭種群的空間分布格局有較大差異(表3)，封育區(qū)梭梭種群呈聚集分布，在無放牧干擾情況下，梭梭更新狀況較好，而更新苗的分布與母株的關(guān)系密切，因此種群呈現(xiàn)聚集分布格局。輪牧區(qū)和未封育區(qū)由于干擾作用，梭梭種子或幼苗均被采食，因此，輪牧區(qū)和未封育區(qū)格局主要由成年個(gè)體組成，成年個(gè)體在資源利用上的競爭，使其形成以均勻分布為主的空間分布格局。集群分布和空間正關(guān)聯(lián)體現(xiàn)了種群內(nèi)部正向(相互有利)的生態(tài)關(guān)系，均勻分布和空間負(fù)關(guān)聯(lián)反映了種群內(nèi)部負(fù)向(相互排斥)的生態(tài)關(guān)系，種內(nèi)個(gè)體間相互競爭激烈。

表1 不同管護(hù)措施下梭梭種群的生長狀況Table 1 Growth of H. ammodendron population under three managements

表2 不同管護(hù)措施下梭梭群落物種多樣性Table 2 The community diversity of H. ammodendron under three managements

2.4 種群年齡結(jié)構(gòu)

封育區(qū)和輪牧區(qū)梭梭種群年齡結(jié)構(gòu)均表現(xiàn)為增長型，未封育區(qū)梭梭年齡結(jié)構(gòu)表現(xiàn)為穩(wěn)定型，封育與輪牧區(qū)的Ⅰ～Ⅲ徑級(jí)的梭梭數(shù)量比例分別是91.21%和82.72%，其中Ⅰ級(jí)的梭梭數(shù)量比例在封育區(qū)和輪牧區(qū)分別是60.09%和53.85%(圖1)。表明封育區(qū)較輪牧區(qū)梭梭種群幼苗比例大。由于封育后減少了放牧等人為干擾，為梭梭幼苗生長提供了良好環(huán)境，促進(jìn)了梭梭種群的進(jìn)一步發(fā)展。而未封育區(qū)梭梭年齡結(jié)構(gòu)表現(xiàn)穩(wěn)定，說明過度放牧影響了梭梭更新，梭梭幼苗數(shù)量較少，年齡階段處于穩(wěn)定的中間狀態(tài)。

2.5 啃食程度及病蟲害

通過對(duì)管護(hù)措施下各樣地梭梭種群的啃食程度和病蟲害調(diào)查(表4)發(fā)現(xiàn)，啃食率，未封育區(qū)顯著高于輪牧區(qū)和封育區(qū)(P ＜0.05);鼠洞個(gè)數(shù)則相反，封育區(qū)顯著多于輪牧區(qū)和未封育區(qū);蟲害，輪牧區(qū)顯著嚴(yán)重于封育區(qū)和未封育區(qū);病害發(fā)生率則表現(xiàn)為封育區(qū)顯著高于輪牧區(qū)和未封育區(qū)?？偟膩碚f，圍欄封育可以有效地減少駱駝和羊?qū)λ笏蟮目惺澈哇`踏。

表3 不同管護(hù)措施梭梭種群分布格局Table 3 The distribution pattern of H. ammodendron population under three managements

圖1 不同管護(hù)措施下梭梭種群年齡結(jié)構(gòu)Fig.1 The population age structure of H. ammodendron under three managements

表4 不同管護(hù)措施下梭梭林被啃食、病、蟲、鼠害情況Table 4 Gnawing，disease，insect，rat on H. ammodendron woodland under three managements

3 討論與結(jié)論

本研究中，不同管護(hù)措施下梭梭冠幅、蓋度、地徑大小均表現(xiàn)為封育區(qū)＞輪牧區(qū)＞未封育區(qū)。物種豐富度封育區(qū)大于輪牧區(qū)和未封育區(qū)。群落均勻度和多樣性指數(shù)大小均表現(xiàn)為封育區(qū)＞輪牧區(qū)＞未封育區(qū)，生態(tài)優(yōu)勢(shì)度則相反。因此圍欄封育可以更好地促進(jìn)梭梭正常生長，增加梭梭林物種多樣性，促進(jìn)梭梭群落自然更新，使梭梭群落結(jié)構(gòu)更加合理，種群趨于穩(wěn)定，大面積圍欄封育對(duì)梭梭種群保護(hù)效果明顯。對(duì)天然梭梭林實(shí)施封育后，可以消除放牧等人為因素的干擾與破壞［21］。王彥榮等［22］研究了過牧及封育對(duì)紅砂(Reaumuria soongorica)荒漠植被演替的影響，結(jié)果表明，連續(xù)放牧導(dǎo)致群落結(jié)構(gòu)發(fā)生嚴(yán)重變化，經(jīng)過一年的圍欄禁牧，各封育樣地與放牧樣地相比，植被蓋度絕對(duì)值平均提高了117%，產(chǎn)草量平均增加了218.8%。說明封育措施對(duì)草地恢復(fù)發(fā)揮了積極作用。孫濤等［23］研究了圍欄封育下山地灌草叢草地植被植物多樣性，也表明群落蓋度和多樣性表現(xiàn)為輕度退化圍欄封育區(qū)＞輕度退化對(duì)照區(qū)＞重度退化圍欄封育區(qū)＞重度退化對(duì)照區(qū)，這與本研究結(jié)果相似。孫宗玖等［24］對(duì)烏魯木齊地區(qū)典型草原圍欄內(nèi)外植被特征、多樣性指數(shù)進(jìn)行了測定，結(jié)果表明，圍欄兩年后，草原植物群落的蓋度、產(chǎn)量有大幅度提高，均顯著高于圍欄外，而多樣性指數(shù)變化不顯著，研究結(jié)果與本研究有一定差異，其主要原因是封育時(shí)間較短，效果不明顯。左萬慶等［25］以內(nèi)蒙古錫林郭勒盟退化羊草(Leymus chinensis)草原為研究對(duì)象，通過對(duì)圍欄封育樣地和自由放牧樣地連續(xù)5年的植被調(diào)查表明，圍欄封育措施使退化羊草草原的物種多樣性和群落均勻度較自由放牧樣地略有提高，但未達(dá)到顯著水平。但也有研究者指出圍欄后，草地植物群落的物種多樣性明顯低于圍欄外，在圍欄封育條件下，草原生態(tài)系統(tǒng)往往只存在少量競爭力高的物種，適度的采食往往導(dǎo)致多物種的共存，長期的圍欄活動(dòng)并不利于草原植物群落物種豐富度的提高［26-27］，這與本研究結(jié)果不一致。其主要原因是荒漠生態(tài)系統(tǒng)和草地生態(tài)系統(tǒng)存在很大的差異，荒漠區(qū)降水稀少，圍欄封育可以減少放牧對(duì)植被的破壞，在水資源有限的條件下，能夠促進(jìn)植物生長，植被的增加又可為其他植物提供良好的生存環(huán)境，最終促進(jìn)了物種數(shù)量和種類的增加。

不同的管護(hù)措施對(duì)梭梭種群分布格局也產(chǎn)生了一定的影響，封育區(qū)在無放牧干擾情況下，梭梭更新狀況較好，更新苗以母株為單位向四周擴(kuò)散，形成了聚集分布格局，輪牧區(qū)和未封育區(qū)由于放牧作用，梭梭種子或幼苗均被采食，分布格局主要是由成年個(gè)體決定，成年個(gè)體在資源利用上的競爭，使其形成以均勻分布為主的空間分布格局。封育區(qū)和輪牧區(qū)梭梭種群年齡結(jié)構(gòu)均表現(xiàn)為增長型，未封育區(qū)梭梭年齡結(jié)構(gòu)表現(xiàn)為穩(wěn)定型，通過圍欄封育和輪牧作用，為幼苗生長與存活提供了條件，促進(jìn)了梭梭種群的更新，因此梭梭種群年齡結(jié)構(gòu)表現(xiàn)為增長型，而未封育區(qū)梭梭幼苗難以存活，以較大的植株決定了梭梭種群年齡結(jié)構(gòu)，最終表現(xiàn)為穩(wěn)定型種群。

啃食程度大小表現(xiàn)為未封育區(qū)＞輪牧區(qū)＞封育區(qū)，表明圍欄封育可以有效地減少駱駝、羊?qū)λ笏蟮目惺澈哇`踏。鼠洞個(gè)數(shù)統(tǒng)計(jì)結(jié)果則相反，封育區(qū)比輪牧區(qū)和未封育區(qū)大，說明封育有效地阻止了駱駝及人為干擾，梭梭林及其他植物長勢(shì)好，為老鼠提供了更多的食物，同時(shí)減小了駱駝對(duì)鼠洞的破壞，為老鼠繁衍生息提供了條件，在未封育條件下，駱駝大量采食梭梭，并對(duì)地表植被造成破壞，影響了老鼠的食物來源，老鼠種群數(shù)量也會(huì)減少。娜日蘇等［28］在放牧制度對(duì)五趾跳鼠(Allactaga sibirica)食性的影響研究中也指出，在植被條件較差時(shí)，連續(xù)放牧?xí)偈刮逯禾蟾嗟嘏偈持参锔?，?duì)草地的危害性增加，研究結(jié)果與本研究結(jié)果相似。也有研究認(rèn)為隨著放牧強(qiáng)度的提高，高原鼠兔(Ochotona curzoniae)的種群密度增加，且放牧強(qiáng)度與其呈極顯著的正相關(guān)關(guān)系［29］，與本研究有差異。究其原因，在草原區(qū)氣候條件好，適應(yīng)生長的植物種類多，盡管放牧強(qiáng)度大，但是雜類草較多，且高原鼠兔喜食雜草地下根，適應(yīng)性強(qiáng)，在強(qiáng)度放牧下也能夠快速繁衍，而在干旱荒漠區(qū)，過度放牧?xí)?dǎo)致植被衰退，本來就十分稀疏的植被遭到破壞后，導(dǎo)致老鼠可采食食物減少，進(jìn)而影響了老鼠種群數(shù)量。蟲害程度大小表現(xiàn)為輪牧區(qū)＞未封育區(qū)＞封育區(qū)，病害程度則表現(xiàn)為封育區(qū)比輪牧區(qū)和未封育區(qū)嚴(yán)重。原因是封育管護(hù)促進(jìn)了梭梭生長，尤其是新梢生長量，為病菌提供了良好的繁衍生息的場所，病害程度加劇。

對(duì)不同管護(hù)措施下梭梭及其他植被的監(jiān)測表明，實(shí)行輪牧或封育管護(hù)能夠促進(jìn)梭梭生長，有效減小放牧等人為因素對(duì)梭梭生長造成的危害，同時(shí)減少了動(dòng)物對(duì)地表的踐踏，保護(hù)了土壤結(jié)皮。而且通過對(duì)梭梭的有效保護(hù)可以進(jìn)一步為林內(nèi)其他生物生長提供良好的生存環(huán)境，生物種類增多，數(shù)量增加，林內(nèi)植物多樣性提高，從而促進(jìn)梭梭群落生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定、持續(xù)發(fā)展。因此，封育和輪牧措施是對(duì)烏蘭布和沙漠梭梭林進(jìn)行保護(hù)的有效措施。

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