徐　勝， 陳　瑋， 何興元, 2,*， 黃彥青， 高江艷， 趙　詣， 李　波

1 中國(guó)科學(xué)院沈陽(yáng)應(yīng)用生態(tài)研究所, 森林與土壤生態(tài)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 沈陽(yáng)　110016 2 中國(guó)科學(xué)院東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所, 長(zhǎng)春　130012

高濃度CO2對(duì)樹(shù)木生理生態(tài)的影響研究進(jìn)展

徐勝1， 陳瑋1， 何興元1, 2,*， 黃彥青1， 高江艷1， 趙詣1， 李波1

1 中國(guó)科學(xué)院沈陽(yáng)應(yīng)用生態(tài)研究所, 森林與土壤生態(tài)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 沈陽(yáng)110016 2 中國(guó)科學(xué)院東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所, 長(zhǎng)春130012

大氣CO2濃度升高已成為世界范圍內(nèi)的重要環(huán)境問(wèn)題。CO2濃度升高勢(shì)必會(huì)對(duì)植物的生理生態(tài)變化產(chǎn)生重要影響。綜述了國(guó)內(nèi)外有關(guān)高濃度CO2對(duì)樹(shù)木生理生態(tài)影響研究的最新進(jìn)展，具體包括高濃度CO2對(duì)樹(shù)木生長(zhǎng)發(fā)育、光合和呼吸作用、抗氧化系統(tǒng)、樹(shù)木代謝物質(zhì)、揮發(fā)性有機(jī)化合物以及樹(shù)木凋落物等方面的影響。高濃度CO2一般會(huì)促進(jìn)樹(shù)木地上植株的生長(zhǎng)和發(fā)育，但也因樹(shù)種差異而有所不同。最新研究表明，高濃度CO2促進(jìn)了樹(shù)木細(xì)根周轉(zhuǎn)，樹(shù)木根系生長(zhǎng)在大氣CO2濃度升高條件下表現(xiàn)為促進(jìn)作用，這種作用加快了全球森林生態(tài)系統(tǒng)的C循環(huán)。高濃度CO2雖然在一定程度上促進(jìn)樹(shù)木光合速率的增加，但長(zhǎng)期熏蒸也往往會(huì)發(fā)生光合馴化，這種現(xiàn)象產(chǎn)生的生理學(xué)機(jī)制目前仍無(wú)定論。高濃度CO2對(duì)樹(shù)木呼吸作用尤其是根系呼吸的影響將是未來(lái)研究的重點(diǎn)和難點(diǎn)。高濃度CO2一般會(huì)提高樹(shù)木抗氧化酶活性與抗氧化劑含量，但不同樹(shù)種響應(yīng)高濃度CO2的過(guò)程和機(jī)理也有所差異。研究表明，高濃度CO2一般對(duì)樹(shù)木凋落物的分解產(chǎn)生不利影響，但也因樹(shù)種而異。需要強(qiáng)調(diào)的是，目前關(guān)于樹(shù)木地下部分、樹(shù)木對(duì)高濃度CO2的適應(yīng)機(jī)理和重要過(guò)程(碳氮水耦合及基因調(diào)控等)以及多個(gè)樹(shù)種包括不同類(lèi)型樹(shù)種及不同品種之間比較研究較少；關(guān)于某一重要生理生態(tài)機(jī)制(如根系生理代謝)尤其是多個(gè)生態(tài)因子復(fù)合條件下缺乏長(zhǎng)期深入的研究。在此基礎(chǔ)上給出了大氣CO2濃度升高下樹(shù)木生理生態(tài)學(xué)研究的未來(lái)發(fā)展方向，包括高CO2濃度條件下樹(shù)木根系生理代謝及機(jī)制、樹(shù)木碳氮水耦合的生理過(guò)程及機(jī)制、不同生態(tài)因子復(fù)合作用對(duì)樹(shù)木生理影響機(jī)制以及樹(shù)木分子作用機(jī)理等方面的研究。這些研究不僅將豐富森林樹(shù)木應(yīng)對(duì)未來(lái)氣候變化的有關(guān)科學(xué)理論，也為全球氣候變化背景下實(shí)現(xiàn)森林樹(shù)種生態(tài)功能的優(yōu)化選擇及森林生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)發(fā)展與經(jīng)營(yíng)提供重要的生理生態(tài)學(xué)理論依據(jù)和參考。

高濃度CO2; 樹(shù)木; 生理生態(tài); 氣候變化; 光合作用; 生理機(jī)制

當(dāng)前，全球變化和溫室效應(yīng)已成為國(guó)際社會(huì)關(guān)注的熱點(diǎn)。CO2作為溫室氣體主要成分之一，其濃度由工業(yè)革命前的280 μmol/mol增至目前約380 μmol/mol，預(yù)計(jì)到本世紀(jì)末將達(dá)到700 μmol/mol[1-3]。目前CO2濃度升高已成為世界范圍內(nèi)的重要環(huán)境問(wèn)題，CO2濃度升高將引起溫室效應(yīng)，影響地球表面其它環(huán)境因子并直接或間接影響植物生長(zhǎng)及其多方面的生理生態(tài)反應(yīng)，并給全球生態(tài)環(huán)境和氣候變遷帶來(lái)深刻的變化。作為植物光合作用原料的CO2，其濃度升高勢(shì)必會(huì)對(duì)植物的生理生態(tài)變化產(chǎn)生重要影響，特別是在長(zhǎng)期的高濃度CO2環(huán)境。目前，有關(guān)高濃度CO2對(duì)植物生理生態(tài)影響的研究進(jìn)展有了較為詳細(xì)的報(bào)道，特別在作物方面報(bào)道較多[4-7]。樹(shù)木作為陸地上最重要的植被，在調(diào)節(jié)氣候，改善人類(lèi)環(huán)境質(zhì)量等方面具有極其重要的作用。本文結(jié)合近年來(lái)我們?cè)跉夂蜃兓瘜?duì)森林樹(shù)木影響的研究[8-19]，就目前國(guó)內(nèi)外有關(guān)高濃度CO2對(duì)樹(shù)木生長(zhǎng)、光合作用、呼吸作用、抗氧化系統(tǒng)、次生物質(zhì)代謝、揮發(fā)性有機(jī)化合物(VOCs)釋放以及樹(shù)木凋落物分解等的影響研究進(jìn)行了總結(jié)和歸納，并針對(duì)目前研究工作尚存的局限性，展望了未來(lái)大氣CO2濃度升高條件下樹(shù)木生理生態(tài)的主要研究領(lǐng)域和發(fā)展趨勢(shì)，為全球氣候變化背景下森林和樹(shù)木研究以及森林的可持續(xù)發(fā)展提供理論依據(jù)和科學(xué)參考。

1　高濃度CO2對(duì)樹(shù)木生長(zhǎng)和發(fā)育的影響

1.1樹(shù)葉的表面形態(tài)及結(jié)構(gòu)

樹(shù)葉作為樹(shù)木進(jìn)行光合和呼吸的重要器官，它的形態(tài)和內(nèi)部結(jié)構(gòu)，特別是葉表面氣孔和內(nèi)部組織結(jié)構(gòu)成為影響樹(shù)木生理過(guò)程的重要組成部分[20]。由于氣孔是CO2進(jìn)入樹(shù)木體內(nèi)的主要通道，其數(shù)量和功能等對(duì)大氣CO2濃度的變化非常敏感，因而關(guān)于氣候變化對(duì)樹(shù)木葉片氣孔形態(tài)和結(jié)構(gòu)影響的研究越來(lái)越引起重視[21]。

葉表面的氣孔形態(tài)、數(shù)量及分布往往被看作是植物進(jìn)化的一個(gè)重要特征，而葉的氣孔密度往往作為高濃度CO2影響樹(shù)木的一個(gè)重要生理參數(shù)。研究表明，在高濃度CO2環(huán)境中生長(zhǎng)的歐洲赤松(Pinussylvestris)其針葉的氣孔密度有所降低，而針葉的橫切面積提高了10%，這在很大程度上由于高濃度CO2提高了針葉的厚度，而針葉厚度的增加是由于葉肉組織的增加[22]。高濃度CO2促使蘇格蘭松針葉上表皮和下表皮之和、樹(shù)脂道、木質(zhì)部等的相對(duì)面積減少，而針葉韌皮部的相對(duì)面積顯著增加[20]。此外，高濃度CO2還提高了常綠闊葉樹(shù)種冬青葉片表皮蠟質(zhì)的數(shù)量，大氣CO2濃度的增加與樹(shù)木葉片表皮蠟質(zhì)的含量呈正相關(guān)，特別是在CO2濃度高于750 μmol/mol的情況下正相關(guān)更加顯著。據(jù)報(bào)道，高濃度CO2也提高了樹(shù)木葉片的葉綠體和其中的淀粉粒的大小和數(shù)量，但降低了葉綠體中質(zhì)體小球的數(shù)量[23]。在大氣CO2濃度升高情況下，遼東櫟(Quercusliaotungensis)和杜仲(Eucommiaulmoides)等樹(shù)種葉片的氣孔密度降低十分明顯，青錢(qián)柳(Cyclocaryapaliurus)的氣孔密度下降不明顯，而異葉榕(Ficusheteromorpha)的氣孔密度不受影響[24]。也研究表明，高濃度CO2提高了銀杏成年葉片的氣孔密度，這可能是樹(shù)木對(duì)高濃度CO2脅迫環(huán)境的一種適應(yīng)[25]。高濃度CO2還普遍降低了樹(shù)木葉片的氣孔頻度，但也有個(gè)別樹(shù)種的葉片氣孔頻度在高濃度CO2處理下有所增加或無(wú)變化[26]。高濃度CO2降低了幼齡楊樹(shù)葉片的氣孔密度和氣孔指數(shù)，但對(duì)經(jīng)過(guò)高濃度CO2處理的老齡樹(shù)木的氣孔密度和氣孔指數(shù)卻影響不大。由此可知，高濃度CO2對(duì)樹(shù)木氣孔參數(shù)的影響還沒(méi)有定性的結(jié)論[27-28]，不同樹(shù)種不同葉齡的葉表面特征受大氣CO2濃度的影響狀況也不完全相同，這也可能是造成不同樹(shù)種不同葉齡間光合能力差異的主要原因之一。

1.2植株生長(zhǎng)發(fā)育

研究表明，高濃度CO2一般會(huì)促進(jìn)樹(shù)木地上植株的生長(zhǎng)和發(fā)育。高濃度CO2提高了歐洲赤松的株高和單個(gè)針葉的干重。高濃度CO2可造成長(zhǎng)葉松(Pinuspalustris)松針維管束中韌皮部的面積比對(duì)照松針減少10%—20%[29]。在CO2倍增的兩個(gè)生長(zhǎng)季內(nèi)，遼東櫟的年輪寬度、晚材中導(dǎo)管密度與徑向直徑、木纖維細(xì)胞的比例比對(duì)照植株分別增加300%—370%，50%和20%，170%，而次生韌皮部寬度、篩管分子直徑及每年形成的韌皮部細(xì)胞總數(shù)分別較對(duì)照植株減少18%、13%和20%[29]。高濃度CO2促進(jìn)了樟子松(Pinussilvestris)和北美黃松(Pinusponderosa)樹(shù)木的徑向生長(zhǎng)，但抑制了冷杉(Abiesalba)樹(shù)木半徑的生長(zhǎng)，而歐洲落葉松(Larixdecidua)的徑向生長(zhǎng)對(duì)高濃度CO2反應(yīng)不敏感[30]。據(jù)報(bào)道，當(dāng)樹(shù)木幼苗或小樹(shù)暴露在700 μmol/mol CO2濃度時(shí)，總生物量平均增加了29%，樹(shù)木生物量的增加與高濃度CO2促進(jìn)其光合作用的增強(qiáng)有關(guān)[31]。有研究認(rèn)為，CO2濃度倍增后，中國(guó)森林生產(chǎn)力將有所增加，增幅因地區(qū)而異，變化范圍12%—35%[32]。可見(jiàn)，高濃度CO2對(duì)樹(shù)木生長(zhǎng)和發(fā)育的影響也因樹(shù)種差異而有所不同[33]，但總體上促進(jìn)了樹(shù)木的生長(zhǎng)。

1.3樹(shù)木根系生長(zhǎng)與細(xì)根周轉(zhuǎn)

根系作為樹(shù)木營(yíng)養(yǎng)和水分循環(huán)的關(guān)鍵器官，在高濃度CO2處理下，其生物量一般表現(xiàn)為增加的趨勢(shì)[34-35]。在高濃度CO2處理下， 歐洲赤松的細(xì)根密度有所增加，白臘木(Fraxinusexcelsior)、無(wú)?；?Quercuspetraea)和歐洲赤松的細(xì)根根長(zhǎng)在高濃度CO2下提高了95%—240%。由此可見(jiàn)，高濃度CO2對(duì)不同樹(shù)種根系的促進(jìn)性生長(zhǎng)差異也比較大。這可能由于高濃度CO2不同程度提高了樹(shù)木細(xì)根密度，高的細(xì)根密度使樹(shù)木具有較高的營(yíng)養(yǎng)吸收能力，提高了周?chē)档幕盍?，從而促進(jìn)根系的生長(zhǎng)和發(fā)育。因此，細(xì)根的促進(jìn)性生長(zhǎng)不僅僅是樹(shù)木本身生長(zhǎng)的需求，更是樹(shù)木對(duì)高濃度CO2的具體生理響應(yīng)。也有研究表明，高濃度CO2對(duì)蘇格蘭松的粗根(大于2 mm)和細(xì)根(小于2 mm)的生物量并沒(méi)有顯著的影響[36]。樹(shù)木根系與其整體植株相比受高濃度CO2的直接影響也許不大，但對(duì)指示整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)對(duì)高濃度CO2的長(zhǎng)期響應(yīng)意義重大。

細(xì)根周轉(zhuǎn)是陸地生態(tài)系統(tǒng)碳分配格局與過(guò)程的核心環(huán)節(jié)。細(xì)根在森林生態(tài)系統(tǒng)C平衡和養(yǎng)分循環(huán)中的重要作用已為大量研究所證實(shí)。樹(shù)木依賴(lài)于細(xì)根吸收水分和養(yǎng)分，而細(xì)根對(duì)環(huán)境脅迫比較敏感，因此細(xì)根動(dòng)態(tài)不僅可指示環(huán)境的變化情況，還可反映樹(shù)木的健康狀態(tài)。研究表明，高濃度CO2促進(jìn)了樹(shù)木細(xì)根的周轉(zhuǎn)，樹(shù)木在高濃度CO2下的細(xì)根周轉(zhuǎn)速率顯著提高[37-38]。由此可知，樹(shù)木的根系生長(zhǎng)和生理代謝在大氣CO2濃度升高條件下表現(xiàn)為促進(jìn)作用，這種作用加快了全球C循環(huán)。有關(guān)樹(shù)木根系對(duì)大氣CO2濃度升高的響應(yīng)也多有研究和報(bào)道，但比較零散，尤其是根系作為地下重要碳庫(kù)，其變化要受到土壤環(huán)境條件(溫濕度及微生物等)的影響，研究起來(lái)更為復(fù)雜，結(jié)果更需要長(zhǎng)期驗(yàn)證。

2　高濃度CO2對(duì)樹(shù)木光合作用的影響

光合作用是碳進(jìn)入生物圈并能夠持續(xù)感知大氣CO2濃度升高最基本的生理過(guò)程。大氣CO2濃度升高對(duì)樹(shù)木最直接、最重要的影響是樹(shù)木光合作用的變化[39]。高濃度CO2對(duì)樹(shù)木光合作用的影響表現(xiàn)為短期和長(zhǎng)期效應(yīng)兩個(gè)方面。短期高濃度CO2處理一般會(huì)促進(jìn)樹(shù)木光合作用的增加[32, 40]。蔣高明和渠春梅對(duì)北京山區(qū)遼東櫟(Quercusliaotungensis)林中幾種木本植物光合作用對(duì)CO2濃度升高的響應(yīng)的研究結(jié)果表明，高濃度CO2對(duì)樹(shù)木光合作用有不同程度的促進(jìn)作用，凈光合速率增加的程度從37%到93%不等，平均增加75%[41]。謝會(huì)成等對(duì)麻櫟(Quercusacutissima)的研究表明，在CO2濃度升高條件下，麻櫟葉片凈光合作用速率平均增幅為89.2%[42]。在高濃度CO2處理下，紅松(Pinuskoraiensis)光飽和點(diǎn)升高，長(zhǎng)白赤松(Pinussylvestrisvar.sylvestriformis)和水曲柳(Fraxinusmandshurica)的光飽和點(diǎn)降低，說(shuō)明高濃度CO2使陰性樹(shù)種紅松對(duì)強(qiáng)光的利用能力增強(qiáng)，而使陽(yáng)性樹(shù)種長(zhǎng)白赤松、水曲柳對(duì)強(qiáng)光的利用能力降低，但3個(gè)樹(shù)種幼苗的光合能力都有不同程度的提高[43]。研究表明，高濃度CO2顯著提高了樹(shù)木的日凈光合速率，與正常濃度CO2下的樹(shù)木相比，高濃度CO2還緩減了由樹(shù)木氣孔關(guān)閉和胞間CO2濃度下降引起的光合“午休”，即中午光合抑制。

由林木通過(guò)光合作用所固定的碳成為全球碳收支的一個(gè)關(guān)鍵組成部分，占到整個(gè)陸地植被總固碳量的50%以上[44]。高濃度CO2顯著提高了單株銀杏的固碳釋氧能力，晴天比對(duì)照提高119.5%，而陰天提高了175.4%[45]。高濃度CO2對(duì)樹(shù)木光合作用及其相關(guān)酶活性的影響也與樹(shù)木葉齡有很大關(guān)系，1年齡松針葉在高濃度CO2處理下出現(xiàn)的光合適應(yīng)現(xiàn)象比當(dāng)年松針葉出現(xiàn)的光合適應(yīng)現(xiàn)象明顯。在高濃度CO2處理下，1年齡松針葉的最大光合羧化效率比對(duì)照減少了13%[46]。目前，光合適應(yīng)現(xiàn)象產(chǎn)生的機(jī)制尚無(wú)定論[47-48]。光合產(chǎn)物反饋抑制與庫(kù)源關(guān)系的調(diào)節(jié)下的資源重新分配是兩種有代表性的假說(shuō)，其實(shí)驗(yàn)依據(jù)是光合能力的下降多發(fā)生在養(yǎng)分尤其是氮素虧缺的條件下，此時(shí)樹(shù)木葉片中糖類(lèi)大量積累、氮素及1，5-二磷酸核酮糖羧化/加氧酶(Rubisco酶)含量降低，體現(xiàn)了資源(氮素)的合理性再分配，重建源庫(kù)關(guān)系平衡。一些研究認(rèn)為，植物在高濃度CO2熏蒸下發(fā)生光合下調(diào)， 是由于淀粉在葉片中積累，產(chǎn)生庫(kù)抑制，這些實(shí)驗(yàn)材料多數(shù)是盆栽或生長(zhǎng)在溫室內(nèi)[43]。一些樹(shù)種雖然經(jīng)過(guò)了長(zhǎng)期高濃度CO2處理但并沒(méi)有出現(xiàn)光合適應(yīng)或馴化現(xiàn)象。高濃度CO2熏蒸下植物發(fā)生光合馴化的研究至今已多有報(bào)道，尤其在農(nóng)作物上研究和報(bào)道的相對(duì)較多，在樹(shù)木方面較少，而且光合馴化產(chǎn)生的生理學(xué)機(jī)制尚無(wú)統(tǒng)一定論，不同植物對(duì)不同高濃度CO2響應(yīng)也不完全一樣。因此，全面深入理解其機(jī)理還需足夠的長(zhǎng)期的研究和證據(jù)。

高濃度CO2雖然促進(jìn)樹(shù)木光合速率的增加，但不同樹(shù)種間的光合能力在高濃度CO2下還存在很大差異。長(zhǎng)期高CO2濃度環(huán)境下生長(zhǎng)的闊葉樹(shù)對(duì)CO2變化反應(yīng)較針葉樹(shù)種敏感[49]。陽(yáng)性樹(shù)種光合作用比陰性樹(shù)種的光合作用對(duì)高濃度CO2適應(yīng)能力較強(qiáng)[50]。CO2濃度倍增通過(guò)光合作用的增加使針葉樹(shù)種的生物量增加38%，闊葉樹(shù)種增加63%[51]。由此可知，不同樹(shù)種光合作用對(duì)氣候變化的響應(yīng)也有所差異，而有關(guān)這方面差異機(jī)理的報(bào)道較少。因此，進(jìn)行不同樹(shù)種高濃度CO2的長(zhǎng)期熏蒸對(duì)比研究，對(duì)于深入揭示樹(shù)木光合固碳運(yùn)轉(zhuǎn)過(guò)程及機(jī)理、全球碳循環(huán)總量及區(qū)域評(píng)估具有重要的科學(xué)和現(xiàn)實(shí)意義。

3　高濃度CO2對(duì)樹(shù)木呼吸作用的影響

呼吸作用與光合作用一樣，也是作為植物進(jìn)行生物合成所需物質(zhì)和能量轉(zhuǎn)化的重要生理過(guò)程。研究表明，樹(shù)木呼吸作用隨CO2濃度升高而下降，高濃度CO2處理可使樹(shù)木呼吸速率降低15%—20%[52]。樹(shù)木呼吸作用也許消耗光合作用所固定的近一半或一半以上的碳量，其中葉片暗呼吸能占到所有樹(shù)木呼吸作用的50%以上[53]。樹(shù)木呼吸所釋放的CO2與全球碳循環(huán)關(guān)系密切。呼吸作用中CO2的排出是一個(gè)重要的生理過(guò)程，它影響到一些植物和生態(tài)系統(tǒng)的碳平衡。因此，研究高濃度CO2下樹(shù)木呼吸作用的變化對(duì)于深入了解全球碳循環(huán)過(guò)程和機(jī)理具有重要的科學(xué)意義。研究表明，高濃度CO2處理下歐洲云杉(Piceaabies)的莖總呼吸碳損失同正常CO2濃度處理的相比有所降低，而根系的呼吸速率在高濃度CO2下卻有所增加。據(jù)報(bào)道，高濃度CO2將造成樹(shù)木保衛(wèi)細(xì)胞收縮，氣孔關(guān)閉，從而使細(xì)胞內(nèi)氧分壓降低，呼吸作用因之降低；另一方面，因呼吸作用的產(chǎn)物CO2分壓提高，而使呼吸作用得到抑制[54]。

由于所研究的樹(shù)種、組織類(lèi)型、實(shí)驗(yàn)條件、CO2濃度及處理時(shí)間的差異等原因，使得CO2濃度升高對(duì)樹(shù)木呼吸作用影響的實(shí)驗(yàn)結(jié)果很不一致，高濃度CO2處理抑制了呼吸作用，但也有一些研究得出呼吸作用無(wú)明顯變化甚至增加。在CO2濃度升高時(shí)大部分C3植物暗呼吸作用升高，并呈一定的線形關(guān)系。當(dāng)CO2濃度加倍時(shí)，幾種雨林喬木植物的暗呼吸強(qiáng)度升高。高濃度CO2通過(guò)改變植物非結(jié)構(gòu)碳水化合物濃度而間接影響呼吸速率。高濃度CO2會(huì)使樹(shù)木葉片呼吸速率和碳水化合物濃度增加，且碳水化合物含量越高，葉呼吸增加的比例越大。研究表明，在高CO2處理的第2個(gè)生長(zhǎng)季，高濃度CO2下紅松和長(zhǎng)白松針葉暗呼吸速率增加，可能與碳氮含量變化有關(guān)；在CO2處理的第3個(gè)生長(zhǎng)季，高濃度CO2條件下生長(zhǎng)的紅松針葉暗呼吸速率增加，長(zhǎng)白松針葉的暗呼吸速率下降，兩樹(shù)種呈現(xiàn)不同的響應(yīng)主要與植株的生長(zhǎng)速率不同有關(guān)；在CO2處理的第4個(gè)生長(zhǎng)季，紅松和長(zhǎng)白松針葉的暗呼吸速率均受高濃度CO2的抑制。另外，高CO2濃度對(duì)樹(shù)木呼吸作用的影響也與樹(shù)木的葉齡有關(guān)。研究表明，高濃度CO2降低樹(shù)木的呼吸作用還可能與高濃度CO2促使呼吸鏈中一些酶的活性下降有關(guān)[55]。目前，有關(guān)高CO2濃度對(duì)樹(shù)木呼吸作用的影響多集中在樹(shù)木地上部分，對(duì)樹(shù)木根系的呼吸影響研究和報(bào)道較少，因此，加大該領(lǐng)域的研究將是未來(lái)研究的重點(diǎn)和前沿，但也是難點(diǎn)。

4　高濃度CO2對(duì)樹(shù)木抗氧化系統(tǒng)的影響

植物在長(zhǎng)期自然選擇過(guò)程中形成了一套有效的抗氧化系統(tǒng)?？寡趸到y(tǒng)是植物對(duì)逆境脅迫的一種防御機(jī)制，它能夠清除植物體中的活性氧，抗氧化酶活性的高低取決于植物抗氧化酶的數(shù)量及機(jī)體的健康狀況，直接體現(xiàn)了植物清除活性氧能力即抗氧化能力。研究表明，在高濃度CO2處理下，許多樹(shù)木葉片的抗氧化物酶超氧化物歧化酶(SOD)、抗壞血酸過(guò)氧化物酶(APX)和過(guò)氧化氫酶(CAT)活性有所下降。高濃度CO2處理降低了云杉、火炬松(Pinustaeda)和橡樹(shù)葉的SOD活性，也降低了云杉葉的CAT活性，但對(duì)桔樹(shù)、橡樹(shù)和松樹(shù)的CAT影響不大[56]。高濃度CO2處理還降低了歐洲櫟(Quercusrobur)、濱海松(PinusMaritima)、挪威松以及歐洲水青岡(Fagussylvatica)葉的SOD活性。高濃度CO2處理也使歐洲云杉當(dāng)年針葉的SOD和CAT的活性顯著降低。在高濃度CO2條件下，柔毛櫟(Quercuspubescens)葉片過(guò)氧化氫酶(CAT)、過(guò)氧化物酶(POD)、APX等的活性以及脫氫抗壞血酸和抗壞血酸等的含量下降，但這些變化并沒(méi)引起樹(shù)木葉片的膜脂過(guò)氧化，而是提高了葉片單脫氫抗壞血酸還原酶(MDAR)和脫氫抗壞血酸還原酶(DHAR)的活性。由此可知，樹(shù)木適應(yīng)氣候變化總會(huì)使體內(nèi)某些抗氧化物質(zhì)活性或含量的增加來(lái)提高植物的適應(yīng)能力。

高CO2濃度使枇杷樹(shù)(Eriobotryajaponica)的SOD、POD及CAT酶活性顯著提高，但在水分脅迫時(shí)，高CO2濃度下的SOD、POD及CAT酶活性上升幅度明顯較小，膜脂過(guò)氧化水平的上升幅度也較小，可見(jiàn)CO2濃度升高對(duì)于水分脅迫所造成的氧化損傷有一定的緩解作用。銀杏(Ginkgobiloba)在CO2濃度倍增條件下，短期(60d)處理使樹(shù)木葉片的SOD、APX酶活性升高，但經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期(70d以上)處理，這些酶的活性又略有下降，與對(duì)照相比差異不顯著[57]。總之，不同樹(shù)種不同抗氧化酶活性受高濃度CO2的影響程度也不盡相同[17, 58]。因此，樹(shù)木抗氧化酶活性及抗氧化劑含量的變化對(duì)于不同樹(shù)種適應(yīng)高濃度CO2的過(guò)程和機(jī)理也有所差異，這種差異也與其它環(huán)境因子的影響關(guān)系密切。

5　高濃度CO2對(duì)樹(shù)木代謝物質(zhì)的影響

可溶性糖和脯氨酸是植物細(xì)胞滲透調(diào)節(jié)的重要物質(zhì)。在逆境條件下，植物通過(guò)合成積累可溶性糖和脯氨酸等有機(jī)物質(zhì)來(lái)調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)的滲透壓，穩(wěn)定細(xì)胞中酶分子的活性構(gòu)象，保護(hù)酶免受的直接傷害，增強(qiáng)適應(yīng)環(huán)境的能力。周玉梅等通過(guò)研究持續(xù)3個(gè)生長(zhǎng)季高濃度CO2處理的長(zhǎng)白赤松和水曲柳幼苗葉的蔗糖、果糖、可溶性總糖、淀粉含量變化結(jié)果表明，前兩個(gè)生長(zhǎng)季中700 μmol/mol的高濃度CO2處理促進(jìn)了水曲柳和長(zhǎng)白赤松幼苗淀粉的累積，第3個(gè)生長(zhǎng)季高濃度CO2處理的第1周和第2周，紅松和水曲柳幼苗的淀粉含量增加[59]。不過(guò)，也有研究認(rèn)為高濃度CO2對(duì)樹(shù)木淀粉含量的變化沒(méi)有顯著影響。次生代謝物一般包括酚類(lèi)化合物、萜烯類(lèi)化合物和含氮有機(jī)化合物。研究表明，高濃度CO2提高了蘇格蘭松針葉單萜α-蒎烯的含量，但對(duì)其它所測(cè)定的次生代謝物質(zhì)的含量并無(wú)直接的影響。單寧是一類(lèi)具有生物活性的天然酚類(lèi)化合物，廣泛存在于植物體的各器官結(jié)構(gòu)中，具有獨(dú)特的抗氧化性, 能有效抵御生物氧化作用和清除活性氧的功能。原花青素或縮合型單寧作為樹(shù)木主要的酚類(lèi)化合物，在高濃度CO2處理下其含量有所增加，如高濃度CO2提高了美洲山楊(Populustremuloides)，北美紅櫟(Quercusrubra)，糖槭(Acersaccharum)以及火炬松，白樺(Betulapendula)，岳樺(Betulaermanii)，水青岡等多種樹(shù)木葉片的縮合型單寧含量。 研究表明，高濃度CO2促進(jìn)了白樺樹(shù)葉片酚酸、兒茶素和可溶性單寧的含量，比對(duì)照分別增加了25%、13%和19%，但降低了黃酮類(lèi)化合物，比對(duì)照降低7%。此外，高濃度CO2還對(duì)樺樹(shù)幼苗的肉桂酸衍生物、苯酚類(lèi)物質(zhì)的產(chǎn)生具有促進(jìn)作用，而對(duì)楊梅素鼠李糖苷、槲皮素-3-鼠李糖苷以及芹菜素的產(chǎn)生具有抑制作用，對(duì)低分子化合物產(chǎn)生的總量和縮合型單寧影響不大。一些次生代謝物質(zhì)在高濃度CO2下的降低如槲皮素-3-鼠李糖苷含量的下降可能表明了高濃度CO2加速了樹(shù)木的生理性衰老，這種推斷也為一些研究結(jié)果所證實(shí)，即高濃度CO2處理下樹(shù)木產(chǎn)生了種子，而正常CO2濃度處理下卻沒(méi)有產(chǎn)生種子。Lindroth等在Aspen FACE站(威斯康星，美國(guó))以楊樹(shù)和樺樹(shù)為材料，研究了這兩種樹(shù)種在CO2濃度升高環(huán)境下其葉片中氮，淀粉和單寧的變化情況。研究結(jié)果也表明CO2濃度升高降低了楊樹(shù)葉片中的氮濃度，但是對(duì)淀粉和單寧影響不顯著；樺樹(shù)葉片中的氮濃度同樣也降低，但是CO2處理增加了淀粉和單寧的濃度[60]。高濃度CO2顯著提高了樹(shù)木內(nèi)源激素生長(zhǎng)素IAA的含量，促進(jìn)了植物細(xì)胞的分裂與生長(zhǎng)[13]。由此可知，不同樹(shù)種在高濃度CO2條件下其物質(zhì)代謝的變化規(guī)律也不盡相同，在適應(yīng)未來(lái)不同濃度CO2環(huán)境變化表現(xiàn)的機(jī)理或機(jī)制也可能存在較大差異。

6　高濃度CO2對(duì)樹(shù)木揮發(fā)性有機(jī)化合物的影響

植物在生理過(guò)程中釋放出的揮發(fā)性有機(jī)化合物(VOCs)(主要為異戊二烯和單萜)，占全球非甲烷烴類(lèi)排放量的90%以上，具有很高的化學(xué)活性，可以影響低層大氣的化學(xué)組成，促進(jìn)光化學(xué)污染的形成，同時(shí)對(duì)溫室效應(yīng)和全球變化具有潛在的影響，是近十年來(lái)大氣化學(xué)的研究熱點(diǎn)之一[8, 61-62]。異戊二烯是植物釋放的主要非甲烷類(lèi)揮發(fā)性有機(jī)化合物，對(duì)樹(shù)木而言，主要釋放此物質(zhì)的一般是楊樹(shù)、樺樹(shù)、橡樹(shù)和桉樹(shù)等主要樹(shù)種。研究表明，楊樹(shù)是釋放異戊二烯最強(qiáng)烈的樹(shù)種，常用來(lái)研究VOCs的排放研究。高濃度CO2一般抑制樹(shù)木異戊二烯的排放。在高濃度CO2下，美洲山楊和美洲黑楊(Populusdeltoids)的異戊二烯受到了強(qiáng)烈的抑制[63]。高濃度CO2也抑制了樹(shù)木單萜類(lèi)化合物的釋放。研究表明，在高濃度CO2處理下，樹(shù)木異戊二烯的排放速率隨樹(shù)木磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(PEPc)活性的升高而下降，因?yàn)镻EPc與異戊二烯的生物合成競(jìng)爭(zhēng)底物。此外，高濃度CO2也強(qiáng)烈抑制了樹(shù)木異戊二烯合成酶的活性，從而抑制了異戊二烯的形成。

Todd等發(fā)現(xiàn)，高濃度CO2將使生態(tài)系統(tǒng)中異戊二烯的生產(chǎn)量減少多達(dá)41%。橡樹(shù)葉片異戊二烯釋放速率受高CO2濃度的抑制，當(dāng)CO2濃度超過(guò)200 μmol/mol時(shí)迅速下降[63]。Papparini等發(fā)現(xiàn)，長(zhǎng)期高濃度CO2熏蒸并沒(méi)有顯著影響柔毛櫟和冬青櫟的類(lèi)異戊二烯釋放量，然而短期迅速提高CO2濃度，單萜與異戊二烯的排放均受到明顯的抑制[64]。有研究表明，大氣CO2濃度增加并沒(méi)有顯著改變樹(shù)木的單萜釋放，樹(shù)木主要單萜(水合檜烯、α-蒎烯、β-蒎烯)的釋放量與其合成酶活性具有極好的相關(guān)性；不同樹(shù)種，不同高濃度的CO2處理，樹(shù)木的VOCs產(chǎn)生情況也有所差異。研究表明，樹(shù)木VOCs對(duì)高濃度CO2的響應(yīng)也因樹(shù)種及VOC種類(lèi)的不同而有所差異[61]。

7　高濃度CO2對(duì)樹(shù)木凋落物的影響

凋落物的分解是生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)的重要過(guò)程[65]。目前，有關(guān)高濃度CO2對(duì)樹(shù)木凋落物的研究，主要集中在凋落物質(zhì)量、分解速率等方面。研究表明，高濃度CO2普遍降低了樹(shù)木葉N的含量，降低了凋落物質(zhì)量[66]。高濃度CO2降低了葉凋落物的N含量，也增加了木質(zhì)素含量，導(dǎo)致樹(shù)木較低的分解速率，但溫度升高卻促進(jìn)了凋落物的分解，促進(jìn)了碳氮循環(huán)[67]。因此，高濃度CO2是否顯著影響到與碳氮過(guò)程密切相關(guān)的分解速率還很不確定。這主要是由于凋落物分解不僅受到CO2濃度升高的影響，而且還受到土壤溫度、pH值、濕度和土壤生物等多種因素的交互作用[68-69]。

許多研究表明，高濃度CO2處理可降低樹(shù)木凋落物的分解速率。研究表明，高濃度CO2降低了白樺樹(shù)葉片凋落物的田間分解速率，導(dǎo)致森林生態(tài)系統(tǒng)中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)礦化速率的下降和C貯藏的增加。然而，這樣的結(jié)果很難得出普遍的結(jié)論，因?yàn)闃?shù)木凋落物對(duì)高濃度CO2的響應(yīng)還依賴(lài)于其土壤具體的營(yíng)養(yǎng)狀況，特別是對(duì)N的利用狀況。然而，也有研究表明，高濃度CO2促進(jìn)了樹(shù)木凋落物的分解速率，并具有高的N積累速率，高濃度CO2提高了櫟樹(shù)(Quercusmyrtifolia)葉片凋落物的長(zhǎng)期分解速率[66]。高濃度CO2一般降低樹(shù)木凋落物N的含量，提高木質(zhì)素含量。在高濃度CO2對(duì)樹(shù)木凋落物化學(xué)成分影響方面也沒(méi)有統(tǒng)一的結(jié)論?？傊?，高濃度CO2一般對(duì)凋落物的分解不利，但并沒(méi)有明確的結(jié)果表明其對(duì)凋落物的分解產(chǎn)生正面的還是負(fù)面的影響。 因此，有關(guān)這方面的研究也有待于深入開(kāi)展。

8　研究展望

目前，高濃度CO2對(duì)樹(shù)木的生理生態(tài)影響研究已有大量報(bào)道，且主要集中在高濃度CO2或其濃度倍增對(duì)樹(shù)木生長(zhǎng)、光合和呼吸作用、抗氧化系統(tǒng)以及物質(zhì)代謝等方面。普遍結(jié)論是：短期CO2熏蒸會(huì)促進(jìn)樹(shù)木的生長(zhǎng)及光合作用的增加，也會(huì)促進(jìn)某些具有抗氧化作用物質(zhì)含量及有關(guān)代謝酶活增加，減緩樹(shù)木衰老，降低樹(shù)木呼吸作用和凋落物的分解速率，而長(zhǎng)期CO2熏蒸會(huì)導(dǎo)致樹(shù)木發(fā)生光合馴化，減緩樹(shù)木生長(zhǎng)，其機(jī)理也有多方面的解釋。事實(shí)上，高濃度CO2對(duì)樹(shù)木的生理生態(tài)影響比較復(fù)雜，特別是由于樹(shù)木生長(zhǎng)發(fā)育是由眾多自身生理生態(tài)過(guò)程和多個(gè)環(huán)境因子共同調(diào)控的，僅從某一方面解釋和研究高濃度CO2對(duì)樹(shù)木的生理生態(tài)影響機(jī)制都比較片面。目前，在高濃度CO2對(duì)樹(shù)木的生理生態(tài)影響研究中，許多研究集中在樹(shù)木植株個(gè)體水平，且結(jié)論有的也尚無(wú)定論，缺乏深入系統(tǒng)的研究，特別是進(jìn)行長(zhǎng)期系統(tǒng)的研究甚少。同時(shí)，高濃度CO2對(duì)樹(shù)木的生理生態(tài)影響目前的研究也多集中在樹(shù)木地上植株部分，對(duì)于樹(shù)木根系及其所處的土壤環(huán)境受高濃度CO2的影響研究較少，特別是開(kāi)展根系生理的長(zhǎng)期系統(tǒng)研究甚少。此外，高濃度CO2對(duì)樹(shù)木的分子生物學(xué)如蛋白質(zhì)與基因表達(dá)的影響目前尚未見(jiàn)有報(bào)道。因此，今后深入研究高濃度CO2對(duì)樹(shù)木影響研究應(yīng)側(cè)重的領(lǐng)域和方向有：(1)加強(qiáng)不同樹(shù)種對(duì)高濃度CO2響應(yīng)的研究，探討不同樹(shù)種長(zhǎng)期適應(yīng)高濃度CO2的生理機(jī)制，不同實(shí)驗(yàn)手段、樹(shù)種以及不同的實(shí)驗(yàn)處理方法等均會(huì)影響對(duì)高濃度CO2對(duì)樹(shù)木影響機(jī)制的理解，因此，只有經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期的研究和探索，才能真正了解高濃度CO2對(duì)樹(shù)木影響的內(nèi)在機(jī)制和普遍規(guī)律。(2)加強(qiáng)高濃度CO2對(duì)樹(shù)木某些重要生理生態(tài)過(guò)程與機(jī)制的研究，如營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)主要為碳氮和水分循環(huán)過(guò)程及其耦合機(jī)制的研究以及激素等信號(hào)物質(zhì)的傳導(dǎo)過(guò)程及機(jī)理。(3)開(kāi)展高濃度CO2對(duì)樹(shù)木光合作用及地下根系生理生化(包括根系呼吸分解、養(yǎng)分運(yùn)移以及與微生物和土壤環(huán)境相互關(guān)系等)的長(zhǎng)期影響研究。(4)加強(qiáng)高濃度CO2與多個(gè)生態(tài)因子的相互作用的研究，探討和揭示高濃度CO2與多個(gè)生態(tài)因子的復(fù)合作用機(jī)理。(5)深入開(kāi)展高濃度CO2對(duì)樹(shù)木分子作用機(jī)理的研究，如高濃度CO2處理下樹(shù)木某些蛋白質(zhì)和基因的表達(dá)與調(diào)控。

致謝：感謝陶大立教授對(duì)研究和寫(xiě)作的建議。

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Research advance in effect of elevated CO2on eco-physiology of trees

XU Sheng1, CHEN Wei1, HE Xingyuan1, 2,*, HUANG Yanqing1, GAO Jiangyan1, ZHAO Yi1, LI Bo1

1StateKeyLaboratoryofForestandSoilEcology,InstitueofAppliedEcology,ChineseAcademyofSciences,Shenyang110016,China2NortheastInstituteofGeographyandAgroecology,ChineseAcademyofSciences,Changchun130012,China

Rising atmospheric CO2concentration has been regarded as a key global environmental problem today: it is expected to influence changes in plant eco-physiology. The research advances on the effects of elevated CO2concentration on tree eco-physiology were reviewed: this included the effects of elevated CO2on growth and development, photosynthesis and respiration, antioxidative systems, volatile organic compounds (VOCs), and litter decomposition of trees. Generally, elevated CO2enhances the growth and development of trees and the results vary with tree species. The turnover in fine roots of trees was accelerated by elevated CO2, which may play an important role in the cycle of global carbon in forest ecosystems. Elevated CO2increases net photosynthetic rate for most tree species. However, photosynthetic acclimation in some tree species sometimes occurred under elevated CO2concentrations, and it was still uncertain as to whether it revealed the physiological mechanism underpinning the occurrence of photosynthetic acclimation of trees to date. The effect of elevated CO2on root respiration of trees will be an important aspect of the study of forest ecosystems under a changing climate. The activities of antioxidative enzymes and the contents of antioxidants in trees were generally maintained at high levels under elevated CO2concentrations. The process and mechanism of antioxidative system response to elevated CO2concentration were associated with certain tree species. Although the adverse effect of elevated CO2on the decomposition of tree litter has been observed in recent studies, it also depends on tree species. Numerous studies were focused on the apparent physiological responses of trees to elevated CO2. However, little is known about the physiological processes including coupling of carbon, nitrogen, and water, or gene regulation under elevated CO2concentrations, particularly in the underground parts of trees. Many studies have been carried out based on individual plant levels, but there has been a lack of comparative studies of the response of different tree species or varieties to elevated CO2concentrations. Little information exists about the long-term study of the key processes and mechanisms of physiological metabolism of fine roots under the action of multiple environmental factors. The perspectives in studies of tree eco-physiology under elevated CO2concentrations were summarized, including research into the physiological mechanisms of tree root metabolism, coupling in carbon, nitrogen and water processes, responses and adaptations to multiple environmental factors, and related molecular mechanisms under elevated CO2concentrations. This research will enrich the knowledge relating to the responses and adaptations of forest trees to climate change, especially for the sustainable management and operation of forest eco-systems and the selection of tree species.

elevated CO2; trees; eco-physiology; climate change; photosynthesis; physiological mechanism

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31170573, 31270518); 國(guó)家科技支撐項(xiàng)目(2012BAC05B00); 國(guó)家水專(zhuān)項(xiàng)基金(2012ZX07202-008)

2013-06-10;

日期:2014-05-16

10.5846/stxb201306101603

*通訊作者Corresponding author.E-mail: hexy1962@126.com

徐勝， 陳瑋， 何興元， 黃彥青， 高江艷， 趙詣， 李波.高濃度CO2對(duì)樹(shù)木生理生態(tài)的影響研究進(jìn)展.生態(tài)學(xué)報(bào),2015,35(8):2452-2460.

Xu S, Chen W, He X Y, Huang Y Q, Gao J Y, Zhao Y, Li B.Research advance in effect of elevated CO2on eco-physiology of trees.Acta Ecologica Sinica,2015,35(8):2452-2460.