康建軍,趙文智,岳利軍,趙 明,鄭 穎
(1.中國科學(xué)院寒區(qū)旱區(qū)環(huán)境與工程研究所內(nèi)陸河流域生態(tài)水文重點實驗室,甘肅 蘭州730020;2.甘肅省林業(yè)科學(xué)研究院,甘肅 蘭州730020;3.蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院 草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點實驗室,甘肅 蘭州730020)
多漿旱生植物梭梭(Haloxylon ammodendron)和霸王(Zygophyllum xanthoxylum)是廣泛分布于我國西北干旱荒漠區(qū)的重要資源,集防風(fēng)固沙、水土保持、牧草及藥材等用途于一身,由于經(jīng)過了長期的自然選擇和適生進化,具有了頑強的生命力和對干旱環(huán)境的良好適應(yīng)性[1-2]。
硅(Si)是自然界中僅次于氧(O)的第2 大營養(yǎng)元素,與鈉(Na)、鋁(Al)、鈷(Co)和銫(Se)被稱為植物生長發(fā)育的五大有益元素,幾乎所有的植物體內(nèi)都含有硅[3-5]。Si 對植物有益作用的研究主要集中在重要的糧食作物如水稻(Oryza sativa)、小麥(Triticum aestivum)、玉米(Zea mays)及高粱(Sorghum bicolor)等和瓜果蔬菜類等經(jīng)濟作物如黃瓜(Cucumis sativus)和甜瓜(C. melo),研究內(nèi)容包括了Si 在這些作物礦質(zhì)營養(yǎng)的吸收利用、生長發(fā)育、產(chǎn)量品質(zhì)和生物及非生物脅迫耐受性等方面的作用和影響[6-8]。Si 在增強植物抗旱性方面起著十分重要的作用。起初的研究認為,Si 能積淀在植物葉片細胞壁上并通過參與表皮組織角質(zhì)-雙硅層結(jié)構(gòu)的形成,降低葉片氣孔的蒸騰作用,減少葉片水分或水汽的散失,使植物保持較高的水分利用效率來提高植物的抗旱能性[9-10]。隨著Si 營養(yǎng)研究的深入,發(fā)現(xiàn)進入植物體內(nèi)的Si 并非只是通過沉積在細胞壁上起支持和保護作用,還通過調(diào)節(jié)植物的礦質(zhì)營養(yǎng)、光合、呼吸作用等生理生化活動,增強植物的抗旱能力[11-12]。在干旱條件下,Si 增強植物抗旱作用的生理機制在于施Si 增強了植株體內(nèi)活性氧的清除能力,調(diào)節(jié)體內(nèi)活性氧產(chǎn)生與清除機制的平衡性,減輕干旱脅迫下活性氧對蛋白質(zhì)、脂類和其他細胞成分等的氧化損傷[9,13]。黃德華和陳佐忠[14]對內(nèi)蒙古荒漠草原37 種植物N、Si 與灰分含量特征的研究表明,荒漠植物對土壤礦質(zhì)營養(yǎng)元素的吸收積累能力要大大高于典型草原區(qū),并且植物平均含Si 量(1.02%)比典型草原區(qū)(0.619%)高64.8%,但平均含氮量(2.16%)要顯著低于典型草原區(qū),這或許說明Si 在增強荒漠植物抗旱性中起著十分重要的作用。
目前關(guān)于Si、Na 和Si 互作促進荒漠植物生長及提高其抗旱性的系統(tǒng)研究較少,特別是Si 在多漿旱生植物適應(yīng)干旱環(huán)境的作用機制方面還未見報道。因此,本研究以梭梭為材料,解析Si 在梭梭適應(yīng)干旱環(huán)境中的作用及對其抗旱性的影響,以期為探討Si 及Na 和Si 互作在荒漠植物適應(yīng)干旱環(huán)境的作用機制及分子基礎(chǔ)研究奠定理論依據(jù),并為我國荒漠區(qū)的農(nóng)牧業(yè)生產(chǎn)和生態(tài)環(huán)境的保護和恢復(fù)提供理論基礎(chǔ)。
梭梭種子于2013 年11 月上旬采自甘肅民勤國家野外科學(xué)觀測研究站(38°34'28″ N,102 °59'05″E)。該站位于河西走廊東北部,石羊河流域下游,東、西、北三面被騰格里和巴丹吉林大沙漠包圍,是我國典型的荒漠綠洲交錯區(qū)之一。該區(qū)域年平均降水量和氣溫分別為110 mm 和7.6 ℃,年平均蒸發(fā)量為2 644 mm,年日照時數(shù)為3 073.5 h,無霜期162 d。
1.2.1 適宜梭梭生長的最佳硅(K2SiO3)濃度的確定 梭梭種子于2013 年11 月采自甘肅民勤荒漠生態(tài)系統(tǒng)國家野外站,去除雜質(zhì)后晾干并保存在4 ℃的冰箱中備用。2014 年4 月中旬,挑選籽粒飽滿、無缺損的梭梭種子,用75%乙醇溶液浸泡1 min,然后用蒸餾水沖洗3 ~5 次,再在20 ~25 ℃下,用蒸餾水浸種催芽4 h 后移入裝滿培養(yǎng)基質(zhì)蛭石的育苗盒中(長5 cm,寬5 cm,高10 cm),并澆灌調(diào)整過的1/2 Hoagland 營養(yǎng)液在溫室中進行植物材料的培養(yǎng)。溫室的晝夜溫度為(28 ±2)℃/(23 ±2)℃,光照16 h/d,光強度約為600 μmol·m-2·s-1,相對濕度60% ~80%,幼苗生長4 周后,分別用含有0、5、15、25、50、75、100 和200 mmol·L-1K2SiO3(固體K2SiO3在蒸餾水中高溫加熱難以溶解,采用化學(xué)反應(yīng)KOH 和H2SiO3高溫加熱來制取K2SiO3,待溶液冷卻后,用1 mol·L-1的檸檬酸調(diào)節(jié)pH 值為7)的Hoagland 營養(yǎng)液澆灌(0、10、30、50、100、150、200 和400 mmol·L-1KCl 為對照),每天遞增50 mmol·L-1,終濃度后每2 d 換一次溶液,以保持K2SiO3和KCl 濃度的相對恒定,11 d 后測定相關(guān)指標(biāo)。每個處理取8 個重復(fù),每個重復(fù)兩株。
1.2.2 滲透脅迫下硅(K2SiO3)在梭梭適應(yīng)干旱環(huán)境中的作用 梭梭幼苗的培養(yǎng)同1.2.1。待幼苗生長4 周后,進行不同滲透勢處理:分別用含有0、15 mmol·L-1K2SiO3(制取和pH 的調(diào)節(jié)同1.2.1)的1/2 Hoagland 營養(yǎng)液處理(0、30 mmol·L-1KCl 對照)。7 d 后,分別澆灌滲透勢為- 0. 5(輕度)、-1.0(中度)和- 1. 5 MPa(重度)的聚乙二醇(PEG6000)溶液及0 和15 mmol·L-1K2SiO3的1/2 Hoagland 營養(yǎng)液(0、30 mmol·L-1KCl 為對照),每天遞減-0. 5 MPa,以未進行滲透脅迫作為對照。每2 d 更換一次處理液,7 d 后測定相關(guān)指標(biāo),每個處理取8 個重復(fù),每個重復(fù)兩株。
1.3.1 株高、分枝數(shù)及死亡數(shù)的測定 用直尺量取株高,分枝數(shù)從根頸處記錄各處理的枝條數(shù),僅記錄1 至2 級分枝數(shù)。死亡(萎蔫)數(shù)采用計數(shù)法統(tǒng)計。
1.3.2 鮮重、干重及含水量的測定 挖出整株梭梭幼苗后,用蒸餾水沖洗2 ~3 次后,用吸水紙吸干表面水分,迅速分成根系和地上部分,再把根系放入濃度為0.02 mol·L-1的CaCl2溶液中浸泡交換出根系自由空間中的離子,然后用蒸餾水反復(fù)沖洗,吸干表面水分后稱鮮重(FW);稱重后將鮮材料放置于105 ℃的烘箱中殺青10 ~15 min 后,放置于80 ℃烘箱中烘干至恒重,稱其干重(DW)。
含水量=(鮮重-干重)/干重×100%[15]。
1.3.3 Si 和K+含量的測定 梭梭體內(nèi)K+含量的測定參考Kang 等[16]的方法。分別取梭梭根、地上部干樣0.1 g 搗碎后放入20 mL 試管中,加入100 mmol·L-1的冰乙酸10 mL,置于90 ℃沸水中水浴2 h,冷卻,過濾,稀釋適當(dāng)倍數(shù)后,在火焰光度計(2655-00)上測定K+含量。梭梭體內(nèi)Si 含量的測定采用比色法,參考康建軍等[17]的方法。
1.3.4 丙二醛(MDA)測定 丙二醛是膜質(zhì)過氧化最重要的產(chǎn)物之一,可以通過測定丙二醛含量的變化來了解膜質(zhì)過氧化程度,判斷膜系統(tǒng)受損程度以及植物的抗逆性。丙二醛在高溫或者酸性環(huán)境下可與2-硫代巴比妥酸(TBA)反應(yīng)生成紅棕色產(chǎn)物三甲川,該物質(zhì)在532 nm 處達到吸收高峰,在600 nm處有較小光吸收,從而采用硫代巴比妥酸(TBA)法測定其532 nm 的消光值來計算丙二醛的含量(可見分光光度計UV-2102PCS 測定)。
1.3.5 質(zhì)膜透性測定 植物在各種逆境環(huán)境(干旱、低溫、鹽漬等)下會使質(zhì)膜受到不同程度的損傷,導(dǎo)致細胞膜透性增大,細胞內(nèi)電解質(zhì)外滲,外液電導(dǎo)率增大。用電導(dǎo)儀率法(DDS-ⅡA 型電導(dǎo)率儀)測定植物質(zhì)膜透性的變化,可作為植物抗逆性的生理指標(biāo)之一。質(zhì)膜透性的測定參考Gibon 等[18]的方法。
試驗所得的數(shù)據(jù)用SPSS 15. 0 (SPSS Inc.,USA)軟件分析,用Excel 作圖。
2.1.1 不同濃度的K2SiO3對梭梭株高、分枝數(shù)及成活率的影響 不同濃度的K2SiO3處理(KCl 對照)對梭梭株高、分枝數(shù)及成活率產(chǎn)生不同的影響。外施一定濃度的K2SiO3對梭梭的生長有促進作用,其中以15 mmol·L-1K2SiO3和150 mmol·L-1KCl對梭梭生長的促進作用最大(圖1)。與未施肥和30 mmol·L-1KCl 相比,15 mmol·L-1K2SiO3處理梭梭株高分別增加了20.2%和11.4%(df =15,F(xiàn) =389.29),分枝數(shù)分別增加了41.4%和21.6%(df=15,F(xiàn)=219.220)。25 mmol·L-1K2SiO3(50 mmol·L-1KCl 對照)對梭梭的生長有抑制作用,并且50 mmol·L-1以上的K2SiO3處理顯著抑制了梭梭的生長。
圖1 不同K 2 SiO3(KCl 為對照)對梭梭株高、分枝數(shù)及成活率的影響Fig.1 Plant height,branching numbers and survival rate under different K 2SiO3 treatments(KCl as control)
圖2 不同K 2 SiO3 對梭梭鮮重、干重和含水量的影響Fig.2 Fresh weight,dry weight and water content under different K 2SiO3 treatments (KCl as control)
2.1.2 不同濃度的K2SiO3對梭梭鮮重、干重及含水量的影響 不同濃度的K2SiO3處理(KCl 對照)對梭梭生長產(chǎn)生不同的影響,其中以15 mmol·L-1K2SiO3和 150 mmol · L-1KCl 對 梭 梭鮮重、干重及含水量的促進作用最大(圖2)。與未施肥和30 mmol·L-1KCl 相比,15 mmol·L-1K2SiO3處理梭梭鮮重分別增加了39.1%和14.5%(df=15,F(xiàn)=77.802),干重增加了65.3%和18.5%(df=15,F(xiàn) =1 009.141),含水量增加了35.2%和13.8%(df=15,F(xiàn)=17 936.960)。50 mmol·L-1及以上K2SiO3處理對梭梭鮮重、干重及含水量有明顯的抑制作用。
不同濃度的K2SiO3對梭梭地上部、根系K+和Si 含量均產(chǎn)生影響。隨著K2SiO3濃度的不斷增大,梭梭地上部和同化枝中K+和Si 含量呈不斷增加的趨勢(圖3)。除0 處理外,與相對應(yīng)濃度的KCl 相比,大部分施用K2SiO3的梭梭地上部和同化枝中K+含量均顯著降低。與30 mmol·L-1KCl 相比,15 mmol·L-1K2SiO3處理梭梭地上部和同化枝中K+含量分別降低了116%和73.7%(df =20,F(xiàn) =1 171.286),株高和生物量則顯著增加,說明適量的硅替代了K+促進了梭梭的生長(圖1、2 和3)。盡管K2SiO3的施用使得地上部和同化枝中Si 含量顯著增加,但是K2SiO3濃度超過25 mmol·L-1時梭梭的生長還是會受到明顯的抑制(圖1、2)。
不同滲透脅迫下,15 mmol·L-1K2SiO3(30 mmol·L-1KCl 對照)顯著提高了梭梭的抗旱能力,使株高、鮮重和干重顯著增加(P <0.05)(圖4)。當(dāng)滲透勢分別為0、-0.5、-1 和-1.5 MPa 時,與未 施 肥 和30 mmol · L-1KCl 處 理 相 比,15 mmol·L-1K2SiO3處理梭梭株高分別增加了25.4%和11.3%,24.7%和10.1%,26.4%和13.8%,24.2%和12.9%(df =11,F(xiàn) =132.041)(圖4);鮮重分別增加了41.8%和14.9%,43.6%和15.7%,52.7%和15. 0%,59. 3% 和20. 1% (df =11,F(xiàn) =8 228.874)(圖4);干 重 分 別 增 加 了53. 2% 和18.0%,53.5% 和18.7%,46.6%和15.2%,51.9%和15.3%(df=11,F(xiàn)=418.237)(圖4C)。
圖3 不同K 2SiO3(KCl 為對照)對梭梭地上部、根系Si 和K +含量的影響Fig.3 Si and K concentration under different K 2 SiO3 treatments (KCl as control)
圖4 不同滲透脅迫下15 mmol·L -1 K 2 SiO3 對梭梭株高、鮮重和干重的影響Fig.4 Effects of 15 mmol·L -1 K 2 SiO3 on plant height,fresh weight and dry weight under different osmotic stress
除CK 外,與0 和30 mmol·L-1KCl 相比,15 mmol·L-1K2SiO3顯著提高了梭梭的抗旱能力,使植株丙二醛含量和相對電導(dǎo)率大部分顯著降低(圖5)。當(dāng)滲透勢分別為-0.5、-1 和-1.5 MPa 時,與未 施 肥 和30 mmol·L-1KCl 處 理 相 比,15 mmol·L-1K2SiO3處理梭梭同化枝中丙二醛含量分別降低了26%和12%,32.8%和17.2%,31.3%和17.2%(df=11,F(xiàn)=123.425)(圖5),同化枝中相對電導(dǎo)率分別降低了26.7%和13.3%,41.2%和23.5%,47.5%和25%(df=11,F(xiàn)=776.331)(圖5)。
圖5 不同滲透脅迫下15 mmol·L -1 K 2 SiO3 對梭梭丙二醛含量和質(zhì)膜透性的影響Fig.5 Effects of 15 mmol·L -1 K 2 SiO3 on MDA and relative penetrability under different osmotic stress
硅是絕大多數(shù)植物生長的礦質(zhì)基質(zhì),并以單硅酸(H4SiO4)的形態(tài)存在于土壤中,或被吸附在土壤膠體的表面,位居大量營養(yǎng)元素氮、磷、鉀、鈣等之列,并且大大超過了土壤溶液中有效磷的濃度[3,19]。雖然大部分高等植物能大量吸收并積累硅元素,但硅不是必需元素。然而,硅對禾本科植物如水稻(Oryza sativa)和甘蔗(Saccharum officinarum)的生長具有明顯的促進效應(yīng),并且已經(jīng)證實硅是硅藻門、禾本科及木賊科等少部分植物生長的必需礦質(zhì)元素,目前通常將硅納為有益元素或者是農(nóng)藝必需元素之列[3-4]。植物缺硅時生長停滯,葉片萎蔫或下垂,似“垂柳狀”,施硅不僅可有效改善這些缺素癥狀,消除因缺硅而表現(xiàn)出的生長發(fā)育異?,F(xiàn)象[20],而且可促進植物生殖器官的生長發(fā)育,促進作物成熟,增加作物產(chǎn)量[21]。施硅可改變植物葉片細胞壁的物理特性,提高葉片細胞壁的伸展性,促進植物葉片的生長[22]。施硅可以改善和調(diào)節(jié)植物的新陳代謝作用、促進植物生長發(fā)育和增強抗生物和非生物脅迫的能力,提高作物的產(chǎn)量和質(zhì)量。Winslow等[23]的研究表明,施硅水稻在兩年內(nèi)平均產(chǎn)量幾乎翻了一番,并且水稻葉片中的SiO2含量與稻谷的產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)關(guān)系。田間試驗表明,以硅酸鈣為硅肥的試驗在增加甘蔗含糖量和產(chǎn)量以及提高雀麥(Bromus secalinus)結(jié)實率和種子產(chǎn)量方面也產(chǎn)生了顯 著 效 果[6,20]。野 外 試 驗 表 明,適 量 的 鈉(0. 3 g·kg-1NaCl)或硅(0.2 g·kg-1H2SiO3)均能顯著促進荒漠植物梭梭的生長,而且適量的鈉硅互作(0.3 g·kg-1NaCl+0.1 g·kg-1H2SiO3)要比單獨施用鈉(0. 3 g·kg-1NaCl)或硅(0. 2 g·kg-1H2SiO3)能 更 有 效 地 促 進 梭 梭 的 生 長[17];0. 3 g·kg-1NaCl+0.72 g·kg-1Na2SiO3互作施用要比單獨施用0.3 g·kg-1NaCl 能更有效地促進白刺(Nitraria sibirica)生長[24]。本研究結(jié)果表明,與相應(yīng)KCl 對照相比,不同濃度的K2SiO3對梭梭的生長產(chǎn)生顯著的影響(圖1 和2)。外施一定濃度的K2SiO3(KCl 對照)對梭梭的生長有促進作用,并且15 mmol·L-1K2SiO3對梭梭株高、分枝數(shù)及生物量的促進作用最大(圖1、2)。與未施肥和30 mmol·L-1KCl 相比,15 mmol·L-1K2SiO3處理梭梭株高、分枝數(shù)、鮮重、干重和含水量均顯著增加。50 mmol·L-1以上K2SiO3濃度會明顯抑制梭梭的生長。另外,與相應(yīng)KCl 對照相比,梭梭生長的最佳KCl 濃度為150 mmol·L-1(圖1 和2),從而排除了50 mmol·L-1K2SiO3顯著抑制梭梭的生長的原因并非是由K+濃度過高所引起的。造成這種結(jié)果的原因可能由于較高濃度的Si 造成梭梭體內(nèi)養(yǎng)分離子失調(diào)、能量平衡被打破以及有害物質(zhì)積累等一系列的損傷,破壞了梭梭體內(nèi)正常的生理代謝過程。
在干旱逆境下,植物可以通過滲透調(diào)節(jié)作為主要的生理適應(yīng)機制來適應(yīng)各種逆境環(huán)境。植物體內(nèi)的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)主要有無機離子(Na+、Ca2+、K+、Mg2+和Cl-等)和植物細胞自身合成的有機物質(zhì),如脯氨酸、甜菜堿及可溶性糖等[25-26]。植物在各種逆境環(huán)境下遭受損傷(或衰老)與活性氧積累和清除機制失衡而誘發(fā)的膜質(zhì)過氧化作用密切相關(guān),膜質(zhì)過氧化產(chǎn)物丙二醛(MDA)是膜質(zhì)過氧化最重要的產(chǎn)物之一,丙二醛的積累和質(zhì)膜透性增大與植物的抗旱性呈顯著負相關(guān)關(guān)系[27]。干旱脅迫下,植物通過增加滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量作為有效的滲透調(diào)節(jié)劑來降低細胞水勢,保持細胞的正常膨壓,提高原生質(zhì)的親水性來維持生理生化過程的正常進行[28-29]?;哪参飳Ω稍缑{迫下的生理反應(yīng)和適應(yīng)機制與其他植物不同,荒漠植物能夠感應(yīng)外界脅迫,并且能通過滲透調(diào)節(jié)、光和調(diào)節(jié)、抗氧化防御系統(tǒng)調(diào)節(jié)以及激素調(diào)節(jié)等一系列的生理生化機制使其在生理和形態(tài)上發(fā)生適應(yīng)性反應(yīng),以提高植物在逆境脅迫下的抵抗能力[30-34]。Wang 等[31]研究發(fā)現(xiàn),多漿旱生植物梭梭和霸王(Zygophyllum xanthoxylum)具有超強的適應(yīng)干旱環(huán)境的能力,其適應(yīng)干旱環(huán)境的有效策略是能夠積累大量的Na+,而不是K+,并將其區(qū)域化到液泡中作為重要的滲透調(diào)節(jié)劑來適應(yīng)干旱環(huán)境。控制試驗證實,50 mmol·L-1Na+不僅對霸王生長有明顯的促進作用[35],而且顯著提高了霸王幼苗的光合活性和水分利用效率,減輕了滲透脅迫對霸王生長造成的損傷,提高了霸王的抗脅迫能力[26,36-37]。盆栽土培試驗表明,荒漠植物梭梭和白刺能夠吸收并積累大量鈉(Na+)儲存于液泡中作為有效的滲透調(diào)節(jié)劑外,還能吸收并積累適量的硅(SiO2)來適應(yīng)干旱環(huán)境,并且適量的鈉硅互作要比單獨施用鈉或硅更有效地促進梭梭和白刺的生長并提高其抗旱性[17,24]。研究表明,施硅使植物地上部表皮細胞形成的“角質(zhì)-雙硅層”結(jié)構(gòu)具有抑制蒸騰的作用,從而減少植物對地上部水分的消耗,協(xié)調(diào)植物體內(nèi)水分的平衡,在短期干旱時保證植物的正常生長[6,9-10,13]。本研究結(jié)果表明,與30 mmol·L-1KCl 對照相比,15 mmol·L-1K2SiO3對梭梭的生長及抗旱性產(chǎn)生顯著的影響(圖4 和5)。在-0.5、-1 和-1.5 MPa 下,與未施肥和30 mmol·L-1KCl處理相比,15 mmol·L-1K2SiO3顯著提高了梭梭的抗旱能力,使植株株高、鮮重和干重顯著增加(圖4),植株體內(nèi)丙二醛含量和相對電導(dǎo)率均顯著降低(圖5)。這說明,施硅有助于梭梭同化枝中維持較高的相對含水量和水勢,降低滲透脅迫下同化枝中相對電導(dǎo)率和MDA 含量,提高了梭梭的抗旱性。該研究結(jié)果與宮海軍等[38]和崔德杰等[39]在小麥上的研究結(jié)果相一致。目前,施硅及鈉硅互作對荒漠植物生長及抗旱性的有益作用研究較少,特別是硅及鈉硅互作如何增強荒漠植物抗旱性的生理作用和分子機制還有待于進一步的深入。
綜上所述,與相應(yīng)KCl 對照相比,外施一定濃度的K2SiO3對梭梭的生長有促進作用,其中15 mmol·L-1K2SiO3對梭梭的促進作用最大。不同滲透脅迫下,與30 mmol·L-1KCl 對照相比,15 mmol·L-1K2SiO3顯著提高了梭梭的抗旱能力,降低了體內(nèi)丙二醛含量和相對電導(dǎo)率,減輕了滲透脅迫對梭梭生長造成的傷害,進一步證實了硅(Si)在梭梭適應(yīng)干旱環(huán)境中的重要作用。
目前,硅在植物生長中的有益作用及其在提高植物抗逆性方面的應(yīng)用是目前國際上的研究熱點,現(xiàn)有的研究主要集中在硅對禾本科作物和某些瓜果類植物生長的有益作用,以及硅減緩植物Al、Mn 等重金屬毒害,抗鹽漬、干旱脅迫、溫度逆境及輻射等方面,以下幾個問題尚需探討:1)大多數(shù)高等植物吸收和轉(zhuǎn)運硅的作用機理、硅在植物體內(nèi)的沉積機制以及能否移動性等問題有待深入研究;2)硅、鈉硅互作促進荒漠植物生長及提高其抗旱性的系統(tǒng)研究,特別是硅增強多漿旱生植物抗旱性的作用機制研究很少;3)硅及鈉硅互作影響荒漠植物形態(tài)結(jié)構(gòu)、代謝及生理生化功能等尚不清楚,如干旱逆境下硅及鈉硅互作是通過改變荒漠植物形態(tài)結(jié)構(gòu)來增強抗旱性,還是通過調(diào)節(jié)體內(nèi)的各種代謝和生理活動,起生理功能抗旱作用以及硅及鈉硅互作增強荒漠植物抗旱性的分子機制還不清楚。
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