江 山，彭光照，葉 勇

(自貢恐龍博物館，四川 自貢 643013)

0 引言

我國(guó)中生代陸相地層發(fā)育，尤其是侏羅系、白堊系地層分布廣泛，沉積連續(xù)，層序清楚，除含植物及無(wú)脊椎動(dòng)物化石外，還蘊(yùn)藏著大量恐龍化石?？铸埢粌H分布面廣，數(shù)量豐富，門類眾多，保存完好，而且發(fā)現(xiàn)有多個(gè)規(guī)模宏大的恐龍化石埋藏群，使得我國(guó)成為世界上產(chǎn)出恐龍種類最多的國(guó)家。迄今我國(guó)已發(fā)現(xiàn)的恐龍化石有210多(種)，其中劍龍類恐龍化石9屬10種。數(shù)量多，保存完整，而且很多是十分重要的發(fā)現(xiàn)，在世界劍龍類恐龍研究中占有特殊的地位。

1 發(fā)現(xiàn)和研究簡(jiǎn)史

我國(guó)恐龍化石的發(fā)現(xiàn)和研究已有110多年的歷史，至2010年底，我國(guó)已成為世界上發(fā)現(xiàn)恐龍種類最多的國(guó)家。除臺(tái)灣、福建、上海、海南、天津等地之外，其余的省、市、自治區(qū)都曾發(fā)現(xiàn)有恐龍生活的遺跡。其中劍龍化石的最早發(fā)現(xiàn)可追溯到1957年，當(dāng)時(shí)由四川省石油勘探局關(guān)耀武帶領(lǐng)的一個(gè)野外隊(duì)在渠縣涌興區(qū)平安鄉(xiāng)太平砦采集到，后經(jīng)中國(guó)古脊椎動(dòng)物學(xué)家楊鐘健(1959)教授研究命名為關(guān)氏嘉陵龍(Jialingosaurus kuaniYoung，1959)。這是第一次在我國(guó)發(fā)現(xiàn)的保存較好的劍龍骨架，同時(shí)也是第一具被記述和被正式命名的劍龍化石。

在隨后的近20年中，我國(guó)的劍龍化石都沒(méi)有什么大的發(fā)現(xiàn)，直到1973年，董枝明研究命名了中國(guó)科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類研究所新疆古生物考察隊(duì)在烏爾禾地區(qū)下白堊統(tǒng)地層中發(fā)現(xiàn)的平坦烏爾禾龍(Wuerhosaurus homheniDong，1973)(董枝明，1973)。

1974年，在四川南部自貢市的伍家壩發(fā)現(xiàn)了1個(gè)埋藏豐富的恐龍化石群，經(jīng)重慶市博物館和自貢市鹽業(yè)歷史博物館為期3個(gè)多月的發(fā)掘，共采集化石100多箱，包括10具蜥腳類、1具獸腳類、2具劍龍骨架和大量零散恐龍骨骼化石。這些化石后經(jīng)中國(guó)科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類研究所和重慶市博物館的專家系統(tǒng)整理和研究，共命名了4屬4種恐龍，其中包括1種劍龍類恐龍——多棘沱江龍(Tuojiangosaurus multispinusDong et al.，1977)(董枝明等，1977)。

1978年，重慶自然博物館在重慶市江北區(qū)貓兒石發(fā)掘到1具不完整的劍龍骨架和部分頭骨材料，后經(jīng)董枝明等(1983)研究命名為江北重慶龍(Chongkingosaurus jiangbeiensisDong et al.，1983)。

1979—1984年，中科院古脊椎動(dòng)物與古人類研究所、成都理工大學(xué)、重慶自然博物館、自貢鹽業(yè)歷史博物館和自貢恐龍博物館等單位在自貢市大山鋪進(jìn)行多次單獨(dú)或聯(lián)合發(fā)掘，在已發(fā)掘的數(shù)千平方米范圍內(nèi)共獲得了上百具恐龍及其他脊椎動(dòng)物化石，其中包括1種劍龍類恐龍——太白華陽(yáng)龍(Huayangosaurus taibaiiDong et al.，1982)的8具完整程度不一的個(gè)體材料(董枝明等，1982)。

1983年，趙喜進(jìn)研究了在西藏芒康地區(qū)下白堊統(tǒng)地層中發(fā)現(xiàn)的劍龍化石材料并命名為拉烏拉芒康龍(Monkonosaurus lawulacusZhao，1983);同年底，四川省營(yíng)山縣濟(jì)川鄉(xiāng)龍?jiān)茊淘诮ǚ客诘鼗鶗r(shí)發(fā)現(xiàn)化石重慶自然博物館朱松林等于1983年、1984年先后2次對(duì)現(xiàn)場(chǎng)進(jìn)行了清理、發(fā)掘，獲得1具不十分完整的劍龍化石——濟(jì)川營(yíng)山龍(Yingshanosaurus jichuanensisZhu，1994)(朱松林，1994)。

1985年，自貢恐龍博物館在自貢市西南約15 km的仲權(quán)鄉(xiāng)彭塘采得1具基本關(guān)節(jié)較完整的劍龍骨架化石——四川巨棘龍(Gigantspinosaurus sichua-nensisOuyang，1992)(歐陽(yáng)輝，1992)。

1988年，中國(guó)和加拿大恐龍考察隊(duì)在內(nèi)蒙古鄂爾多斯盆地采得1具不完整的劍龍化石材料，后經(jīng)董枝明研究，建立了烏爾禾龍屬一新種——鄂爾多斯烏爾禾龍(Wuerhosaurus ordosensisDong，1993)。

2002年和2005年，中國(guó)科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類研究所徐星研究員等首次在新疆準(zhǔn)噶爾盆地侏羅系地層中發(fā)現(xiàn)了劍龍材料，后經(jīng)賈程凱等研究命名為準(zhǔn)噶爾將軍龍(Jiangjunnosaurus junggarensisJia et al.，2007)。

2 現(xiàn)有屬種及地理分布

我國(guó)中生代地層中蘊(yùn)藏的劍龍化石非常豐富。迄今為止，已先后在四川省自貢市、營(yíng)山縣和渠縣，新疆烏爾禾地區(qū)、將軍廟地區(qū)，西藏芒康，重慶江北，內(nèi)蒙古鄂爾多斯以及山東等地發(fā)現(xiàn)劍龍化石材料，所發(fā)現(xiàn)的劍龍類恐龍化石有幾十個(gè)個(gè)體材料，共計(jì)9屬10種(表1)。

表1 中國(guó)劍龍類恐龍化石屬種統(tǒng)計(jì)Table 1 List of stegosaur fossil species in China

3 重要科學(xué)價(jià)值

3.1 太白華陽(yáng)龍化石的發(fā)現(xiàn)為劍龍類起源于東亞提供了佐證

劍龍的起源和演化，在四川自貢大山鋪恐龍動(dòng)物群發(fā)現(xiàn)之前，一直未有更深入的了解和研究，主要是缺少早—中侏羅世的劍龍材料。因?yàn)樵谠缳_世晚期和中侏羅世，地球上出現(xiàn)了世界性的海侵，淺海侵入到許多大陸的腹地，這種海侵的結(jié)果造成了早—中侏羅世陸相沉積地層的匱乏。這一時(shí)期，世界上發(fā)現(xiàn)的恐龍化石非常有限，對(duì)這一時(shí)期恐龍的研究也幾乎是空白。一般認(rèn)為劍龍是從晚三疊世或里阿斯期的一類與Scelidosaur關(guān)系很接近的動(dòng)物發(fā)展起來(lái)的。Dollo認(rèn)為劍龍的祖先應(yīng)具有原始鳥腳類型的頭骨，口中生著葉狀的牙齒，軀干上有骨板，骨板低厚，數(shù)目較多，它應(yīng)是一類常以雙足行走的小型動(dòng)物。Haffestetter(1958)認(rèn)為歐洲是劍龍的發(fā)祥地，里阿斯期的Scelidosaurus和Lusitanosaurus是最早、最原始的劍龍類，并由Callovian期的Lexovisaurus作為劍龍演化軸心衍生出晚侏羅世的3個(gè)屬：Stegosaurus、Omosaurus和Kentrosaurus。但最近的研究表明，Scelidosaurus具有1個(gè)甲龍式的腰帶，與甲龍類關(guān)系更為密切;Lusitanosaurus僅根據(jù)1段上頜骨鑒定，材料貧乏，層位也存在問(wèn)題，其可靠性受到質(zhì)疑，所以Haffestetter的結(jié)論難以讓人信服。Steel(1969)曾在討論Chialingosaurus時(shí)提出它可能是劍龍類的祖先。

近40多年來(lái)，在中國(guó)四川盆地、新疆烏爾禾地區(qū)、準(zhǔn)葛爾盆地、內(nèi)蒙古鄂爾多斯盆地等地發(fā)現(xiàn)了大量的劍龍化石，其中包括華陽(yáng)龍(Huayangosaurus)、沱江龍(Tuojiangosaurus)、重慶龍(Chongqingosaurus)、烏爾禾龍(Wuerhosaurus)、將軍龍(Jiangjunnosaurus)等一批世界上保存最完整的個(gè)體材料。尤其是產(chǎn)于中侏羅世下沙溪廟下部的華陽(yáng)龍的發(fā)現(xiàn)及其所顯示的特征：有眼前孔，前上頜有“犬齒狀”牙齒，具下頜孔，冠狀突發(fā)育等原始特征;頭骨、脊椎、腰帶和頸部骨板是典型的劍龍式的進(jìn)步特征。這些都說(shuō)明它在劍龍進(jìn)化史中處于中間階段。根據(jù)這些劍龍類化石材料的綜合分析，對(duì)劍龍的起源和演化可以得出以下認(rèn)識(shí)。

劍龍類是鳥臀類在地球上出現(xiàn)的較早的一類動(dòng)物。劍龍和甲龍可能源于一種三疊紀(jì)晚期有甲板的小型鳥腳類恐龍，到早侏羅世，因四足行走需要，薦部得以加強(qiáng)，薦橫突和薦肋開始愈合，形成了Scelidosaur類的腰帶。因占領(lǐng)生態(tài)環(huán)境的不同，劍龍和甲龍開始分離，甲龍因適應(yīng)草原低叢生態(tài)環(huán)境，身體變得低寬，骨板增多、加厚;劍龍則為適應(yīng)叢林高地環(huán)境，身體變高而窄，骨板減少成板狀或棘狀。另外，從目前已知的劍龍腰帶外形看差異不大，除芒康龍含有4對(duì)薦孔外，其余各屬種的薦孔均為3對(duì)，但是薦孔的穿透與否腰帶背部封閉或不封閉以及封閉程度有很大的差異。華陽(yáng)龍多個(gè)保存的標(biāo)本中，腰帶薦孔均上下穿透、且孔徑很大。在沱江龍和重慶龍的腰帶部分中也存在未愈合薦孔，但孔徑較小;營(yíng)山龍和將軍龍的腰帶背部幾乎完全封閉;產(chǎn)自早白堊世的烏爾禾龍薦孔不穿透，腰帶背部完全封閉(圖1)。根據(jù)薦孔的封閉程度，有學(xué)者認(rèn)為劍龍腰帶薦孔的演變與其演化有關(guān)(周世武等，2002)。綜上所述，筆者認(rèn)為華陽(yáng)龍是目前世界上發(fā)現(xiàn)的保存最完整、時(shí)代最早和層位最可靠的劍龍，是其他劍龍類的姊妹群，為劍龍起源于東亞提供了可靠的化石材料佐證(圖2)。

圖1 劍龍腰帶比較(腹視)(據(jù) Carpenter et al，2001)Fig.1 Comparison of stegosaur pelvic girdles in ventral view(after Carpenter et al，2001)

圖2 完整的太白華陽(yáng)龍骨架及頭骨Fig.2 Complete skeleton and skull of Huayangosaurus taibai

3.2 四川巨棘龍副肩棘原始埋藏狀態(tài)的發(fā)現(xiàn)對(duì)其解剖位置和功能意義的研究?jī)r(jià)值

劍龍的巨大骨棘最初在英格蘭的Lexovisaurus中發(fā)現(xiàn)過(guò)1塊，后在法國(guó)又找到了1塊基部更為寬大的骨棘，在非洲Kentrosaurus的材料里也發(fā)現(xiàn)有類似的骨棘存在，然而，這種形態(tài)和構(gòu)造特殊的骨棘長(zhǎng)期以來(lái)一直被認(rèn)為是放置于腸骨和薦椎形成的背板之背方，棘端向后的“副薦棘”(Parasacral spine)。在我國(guó)，類似的骨棘也曾先后在自貢大山鋪、營(yíng)山濟(jì)川發(fā)現(xiàn)過(guò)，但因?qū)ζ浣馄饰恢脽o(wú)法確定，對(duì)其功能意義也不清楚，故以前在復(fù)原裝架太白華陽(yáng)龍、濟(jì)川營(yíng)山龍等劍龍類骨架時(shí)未將此骨棘安裝上去。

1985年，自貢恐龍博物館的研究人員在發(fā)掘四川巨棘龍的過(guò)程中，發(fā)現(xiàn)1對(duì)呈“逗號(hào)”形的骨棘(圖3)，其形態(tài)和構(gòu)造與以前認(rèn)識(shí)的副薦棘相似。然而，它們呈對(duì)稱出現(xiàn)在肩部?jī)蓚?cè)，而不是在腰帶位置，并且右側(cè)骨棘的基板與右肩胛骨緊緊相關(guān)聯(lián)，棘突指向軀干后側(cè)方。同時(shí)，四川巨棘龍標(biāo)本是1個(gè)單獨(dú)保存的個(gè)體骨架材料，周圍沒(méi)有發(fā)現(xiàn)其他脊椎動(dòng)物化石，而且標(biāo)本各部位的骨骼關(guān)聯(lián)性較好，相互之間沒(méi)有發(fā)生大的位移。這些都說(shuō)明該骨棘本身就是著生在肩帶部位的骨骼，也證明所有劍龍類的類似“逗號(hào)”的骨棘不是“副薦棘”，而是“副肩棘”(Parascapular spine)?；诨脑悸癫靥卣鳎Y(jié)合其形態(tài)和構(gòu)造特征，對(duì)其解剖位置和功能意義有如下認(rèn)識(shí)：基板的凸面為外側(cè)，平面為內(nèi)側(cè)，與體表平行，近端與肩胛骨的后腹緣相連，而棘突向后外側(cè)伸展;基板可以以肩胛片為軸心在一定范圍內(nèi)做下垂、平升和抬舉動(dòng)作，以改變整個(gè)副肩棘的位置，從而保護(hù)易受攻擊的柔軟的腹部。

圖3 四川巨棘龍埋藏狀態(tài)和2個(gè)“逗號(hào)”狀的副肩棘F(xiàn)ig.3 Burial condition of Gigantspinosaurus sichuanensis，and two spinae parascapulares in shape of'comma'

3.3 四川巨棘龍皮膚化石的發(fā)現(xiàn)對(duì)劍龍類表皮結(jié)構(gòu)的研究?jī)r(jià)值

因受保存條件所限，恐龍及其他脊椎動(dòng)物的皮膚和軟組織一般很難成為化石而保存下來(lái)。目前，全世界已發(fā)現(xiàn)的各類恐龍類皮膚(印模)化石有產(chǎn)自美國(guó)的Anatosaurus、Allosaurus、Stegosaurus，加拿大的Edmontosaurus、Corythosaurus，英國(guó)的Scelidosaurus，蒙古的Saurolophus，中 國(guó) 的Mamenchisaurus、Psittacosaurus、Gigantspinosaurus等屬，總共不過(guò)10余例，而與骨骼化石一起發(fā)現(xiàn)的只有幾例。從已發(fā)現(xiàn)的恐龍皮膚化石看，一些恐龍的皮膚具有鱗片結(jié)構(gòu)，而其鱗片形狀、大小、厚薄和排列方式是多種多樣的。

過(guò)去對(duì)劍龍類的表皮結(jié)構(gòu)沒(méi)有足夠的認(rèn)識(shí)，通常根據(jù)現(xiàn)生動(dòng)物推測(cè)表皮可能較光滑，色彩比較艷麗。而在四川巨棘龍的右副肩棘基板外側(cè)，曾發(fā)現(xiàn)1塊面積約400 cm2的皮膚印模化石(圖4)，皮膚外表面由埋入皮膚表面的鱗片構(gòu)成。鱗片呈不規(guī)則多邊形，角頂略圓，為鑲嵌狀的板式結(jié)構(gòu)排列，鱗片直徑3～8 mm(35 mm2/枚)，表面無(wú)釉質(zhì)覆蓋，放大觀察發(fā)現(xiàn)其表面粗糙，布滿了瘤狀小突。結(jié)合現(xiàn)代有鱗甲的動(dòng)物大都體色不十分艷麗，可以推測(cè)劍龍類恐龍的體色也不會(huì)非常艷麗，可能像現(xiàn)代的多數(shù)蜥蜴那樣，具有適應(yīng)自然環(huán)境的保護(hù)色，從而有利于隱藏和保護(hù)自己;其表皮的鱗片構(gòu)造，則具有減少動(dòng)物體內(nèi)水分散失，從而使其能適宜在較干燥的環(huán)境下生存的作用;而鱗片上布滿的瘤狀小突，則說(shuō)明劍龍類的表皮可能有些粗糙，而不十分光滑?？傊拇ň藜埰つw化石的發(fā)現(xiàn)進(jìn)一步揭示了劍龍類恐龍皮膚的表皮結(jié)構(gòu)，為復(fù)原劍龍類恐龍皮膚的形態(tài)和生態(tài)功能提供了可靠的實(shí)物依據(jù)。

圖4 四川巨棘龍皮膚化石Fig.4 Skin fossil of Gigantspinosaurus sichuanensis

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