李兆龍++曹翠文++喬燕春++林鑒榮

摘 要 茄子青枯病是茄子的主要病害，對(duì)茄子的質(zhì)量和產(chǎn)量造成嚴(yán)重影響。國(guó)內(nèi)外學(xué)者已從多個(gè)方面對(duì)茄子青枯病進(jìn)行研究，并取得一定的進(jìn)展。本文對(duì)其研究進(jìn)展進(jìn)行綜述，包括茄子青枯病抗性的遺傳規(guī)律、抗性品種的篩選和選育、茄子青枯病的綜合防治，同時(shí)對(duì)茄子抗青枯病研究中存在的問題進(jìn)行了歸納與討論，并提出一些可行性建議，為以后的研究提供參考。

關(guān)鍵詞 茄子 ；青枯病 ；抗病性 ；遺傳規(guī)律 ；育種 ；綜合防治

分類號(hào) S436.411

茄子青枯病又名細(xì)菌性枯萎病，是一種很難防治的細(xì)菌性土傳病害，由雷爾氏菌（Ralstonia solanacearum）侵染所致，主要分布在熱帶、亞熱帶和溫帶。病害發(fā)生的最適溫度為25～35℃。植株感染青枯病后，上部的少量葉片開始萎蔫，末期整個(gè)植株的葉片全部萎蔫，繼而植株死亡。茄子青枯病已成為影響茄子生產(chǎn)的主要障礙。我國(guó)各地種植區(qū)普遍發(fā)病，一般減產(chǎn)20%～30%，嚴(yán)重的損失50%～60%[1]。近年來，國(guó)內(nèi)外專家對(duì)青枯病進(jìn)行了大量的研究，在抗病優(yōu)良品種的選育、栽培方式的優(yōu)化、生化防治等方面取得較大進(jìn)展，提高了茄子抗青枯病的能力，減輕了青枯病對(duì)茄子的危害。如國(guó)內(nèi)外的學(xué)者通過分子標(biāo)記，抗青枯病基因篩選等方式，研究茄子青枯病的抗性遺傳規(guī)律，為抗青枯病品種的選育提供了理論支撐。

1 茄子抗青枯病遺傳研究

1.1 茄子青枯病抗性遺傳規(guī)律

目前已有不少關(guān)于茄子青枯病抗性遺傳規(guī)律的報(bào)道，但仍未有統(tǒng)一的結(jié)論，學(xué)者們對(duì)其抗性遺傳規(guī)律的見解有較大分歧。Fugro等[1]通過利用8份抗病材料與2份感病材料雜交，對(duì)24個(gè)F1雜交后代進(jìn)行抗性病分析，發(fā)現(xiàn)雜交后代表現(xiàn)感病的，其雙親中至少一個(gè)為感病，雙親抗病其雜交后代抗病，并由此推斷，茄子青枯病抗性遺傳可能是由加性基因控制的。遼寧省農(nóng)科院的李海濤等[2]通過研究不同茄子抗青枯病材料的抗性遺傳特性，結(jié)果表明，青枯病的抗性遺傳是受1或2個(gè)以上基因控制，為不完全顯性遺傳。湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)的朱華武等[3]以高感青枯病品種北京六葉茄064，馬來西亞抗病品種S3及其雜交F2代為材料進(jìn)行人工接種鑒定，鑒定結(jié)果表明，抗病基因由1對(duì)顯性基因控制。中國(guó)農(nóng)科院蔬菜花卉研究所封林林等[4]選用6個(gè)不同抗性的茄子材料，完全雙列雜交設(shè)計(jì)實(shí)驗(yàn)，結(jié)果表明：茄子對(duì)青枯病的抗性遺傳規(guī)律符合“加性-顯性”效應(yīng)模型，遺傳效應(yīng)中同時(shí)存在加性效應(yīng)，顯性效應(yīng)和反交效應(yīng)，但以加性效應(yīng)為主，對(duì)青枯病的抗病性表現(xiàn)為隱性，感病性表現(xiàn)為部分顯性。中國(guó)農(nóng)科院蔬菜花卉研究所劉富中等[5]對(duì)不同組合的抗性分析表明，茄子對(duì)青枯病的抗性在一些組合中表現(xiàn)為不完全顯性，在另一些組合中表現(xiàn)為隱性，而感病性表現(xiàn)為顯性或部分顯性，對(duì)青枯病的抗性在一些組合中存在反交效應(yīng)，但在另一些組合中則不存在反交效應(yīng)。孫寶娟等[6]認(rèn)為，青枯病抗性受單一對(duì)隱性基因控制，感病親本控制的感病基因是不完全顯性。曹必好等[7]則認(rèn)為，茄子的抗青枯病遺傳屬于單基因控制的顯性遺傳，符合孟德爾遺傳規(guī)律。研究人員選取不同的試驗(yàn)材料取得了不同甚至截然相反的結(jié)論，由此說明茄子抗青枯病遺傳的復(fù)雜性[8]。

1.2 分子標(biāo)記輔助育種

隨著分子生物學(xué)的發(fā)展，越來越多的學(xué)者利用分子標(biāo)記技術(shù)進(jìn)行遺傳研究，以解決田間鑒定存在的環(huán)境可控性差等問題，并有利于加速抗病優(yōu)良品種的輔助篩選和選育。李海濤[9]通過RAPD法，篩選出抗性標(biāo)記引物OPL12，其擴(kuò)增的多態(tài)性片段OPL12/400只在抗性親本和F2代抗病池中出現(xiàn)。朱華武等[10]用RAPD技術(shù)，通過300個(gè)隨機(jī)引物的篩選，找到一個(gè)與茄子青枯病親本的抗病基因緊密連鎖的分子標(biāo)記S264780，該標(biāo)記與親本抗病基因的交換值為4.32%，遺傳距離為4.33cM。高玉梅[11]采用AFLP，對(duì)抗病、感病、F2進(jìn)行分析，篩選到與茄子青枯病抗性基因連鎖標(biāo)記E42M48，大約為320 bp，與該標(biāo)記與抗性性狀交換律為7.69%，與抗病基因的遺傳距離為7.75 cM。李猛等[12]以86個(gè)高感品種與高抗品種S69的F2進(jìn)行AFLP分析，鑒定出一個(gè)抗性基因連鎖標(biāo)記39A980，該標(biāo)記與抗性基因間的交換值為4.65%，遺傳距離為4.9 cM。曹必好等[7]利用BSA法，得到一個(gè)遺傳距離為3.33 cM的標(biāo)記，并成功轉(zhuǎn)化為SCAR標(biāo)記。

1.3 茄子青枯病相關(guān)基因研究

茄子青枯病相關(guān)基因的研究近年來有了新的進(jìn)展。蔣晶等[13]以茄子抗青枯病自交系E-31為材料，利用Gateway技術(shù)構(gòu)建茄子uncut型cDNA文庫(kù)，可用于分離茄子的功能基因。曹必好等[14]以抗青枯病茄子自交系（E-31）為材料，通過cDNA-AFLP技術(shù)分離得到一個(gè)差異片段RE-bw，全長(zhǎng)為1210 bp，其氨基酸序列與擬南芥的抗青枯病基因RSS-1具有77.8%的同源性，與番茄抗枯萎病基因I2C-1具有70.1%的同源性，且該基因只在抗病材料中表達(dá)，具有組織特異性，只在抗病植株的莖部和根部表達(dá)，接種青枯病菌和噴灑一定濃度的水楊酸能夠誘導(dǎo)該基因的表達(dá)。

2 抗青枯病種質(zhì)資源的篩選與育種

2.1 抗青枯病種質(zhì)資源的篩選

印度和亞洲蔬菜研究與發(fā)展中心（AVRDC）較早開展了茄子抗青枯病材料的篩選工作，分別在1976年和20世紀(jì)90年代成功篩選出一批高抗或免疫材料[15-16]。Sadashiva[17]等對(duì)7份茄子材料進(jìn)行青枯病抗性鑒定及產(chǎn)量評(píng)價(jià)，其中Rampur local，Mattu gulla，West coat green round 以及IHR124-2表現(xiàn)為高產(chǎn)抗病，可作為茄子青枯病的抗原材料。

抗性鑒定方法是開展抗病種質(zhì)篩選和育種的前提，目前提出的抗性評(píng)價(jià)方法和鑒定方法主要是人工接種法，有幼苗浸根接種[5]、幼苗傷根灌注接種[18]、苗期病圃鑒定[19]等。李海濤[18]等認(rèn)為，幼苗傷根灌注法是茄子抗青枯病鑒定的首選方法，在二葉期采用浸根法進(jìn)行抗青枯病鑒定，能區(qū)分不同抗性的材料，結(jié)果準(zhǔn)確可靠。在統(tǒng)計(jì)的指標(biāo)上，減少評(píng)價(jià)過程中的主觀性十分重要。目前青枯病單株病情標(biāo)準(zhǔn)的統(tǒng)計(jì)方法主要是通過調(diào)查感病的葉片數(shù)，把病情分為0～5六個(gè)等級(jí)[5]。目前對(duì)種質(zhì)抗性水平的評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)有很多，各學(xué)者按不同的感病比例把茄子種質(zhì)分為不同的抗病等級(jí)，佘小曼[20]等對(duì)廣東19個(gè)茄子品種進(jìn)行抗性鑒定和評(píng)價(jià)時(shí)，把茄子對(duì)青枯病的抗性標(biāo)準(zhǔn)分為高抗、抗病、耐病、感病四個(gè)等級(jí)。田間鑒定結(jié)果具有較高的可靠性和重復(fù)性，已成為茄子抗病材料篩選和育種的重要參照。

我國(guó)茄子抗青枯病材料的篩選鑒定工作起步較晚，但抗病材料在各地均有存在，最早報(bào)道于1998年，中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所對(duì)其種質(zhì)資源庫(kù)中的105份茄子種質(zhì)進(jìn)行人工苗期接種鑒定，篩選出抗青枯病材料24份，其中蘭茄，本地紅茄，旺步紫長(zhǎng)茄表現(xiàn)免疫，長(zhǎng)汀本地茄子，連江長(zhǎng)茄子，莆田紫茄等16份材料表現(xiàn)高抗[11]。此后各地相繼成功篩選出抗病的材料。劉富中等[5]對(duì)304份茄子種質(zhì)資源進(jìn)行人工接種鑒定，篩選出免疫材料10份、高抗材料51份、并獲得4份抗青枯病的種間體細(xì)胞雜種。佘小曼等[20]對(duì)廣東主要茄子品種進(jìn)行室內(nèi)苗期人工接種，結(jié)果表明廣東生產(chǎn)上推廣的茄子品種以抗病和耐病為主，占89.5%，說明抗病品種越來越受到生產(chǎn)者的青睞。韋慧明[21]對(duì)14分材料茄子種植資源進(jìn)行青枯病抗性評(píng)價(jià)研究，得出免疫材料5份、高抗材料3份、抗病材料2份。

2.2 抗青枯病新品種選育

我國(guó)茄子種質(zhì)資源十分豐富，近來抗青枯病新品種選育工作有較大進(jìn)展，育出一批優(yōu)良新品種在生產(chǎn)應(yīng)用。廣東省農(nóng)科院黎振興[22]等以蕉嶺茄粗長(zhǎng)株系為母本，5804改良株系為父本育成“農(nóng)夫長(zhǎng)茄”，表現(xiàn)中抗青枯病、耐熱、耐寒及耐澇等特點(diǎn)。李植良等[23]育成中抗青枯病、品質(zhì)優(yōu)、耐熱性強(qiáng)的“慶豐紫紅茄”。湖南省蔬菜所楊建國(guó)等[24]育成“黑冠早茄”，果實(shí)粗棒形，抗青枯病和綿疫病能力強(qiáng)，適宜長(zhǎng)江中下游地區(qū)露地和保護(hù)地早熟栽培。蔣俊育[25]育成“駐茄9號(hào)”，果實(shí)光滑，纖維少，品質(zhì)優(yōu)良、產(chǎn)量高，田間表現(xiàn)抗青枯病、綿疫病和黃萎病。廣州市農(nóng)科院李蓮芳等[26-27]育成抗青枯病、耐熱、耐寒、耐澇、耐旱“紫榮6號(hào)”和商品綜合性狀極佳、坐果能力強(qiáng)、耐青枯病的“紫榮7號(hào)”，適宜華南、華中地區(qū)露地栽培。浙江省農(nóng)科院的毛偉海等[28]育成商品性好，中抗青枯病“浙茄3號(hào)”。

3 綜合防治

3.1 農(nóng)業(yè)防治

目前青枯病的防治主要是以農(nóng)業(yè)防治為主[29]，包括：（1）培育壯苗，采用無病床土和營(yíng)養(yǎng)缽育苗，提高植株抗病能力；（2）嫁接，嫁接能有效防治青枯病的發(fā)生，并能達(dá)到增產(chǎn)的效果，且對(duì)茄子的品質(zhì)基本無影響，是主要預(yù)防茄子青枯病的方法，抗病砧木品種有托魯巴姆、托托斯加，等；（3）輪作，采取與非寄主作物如禾本科、瓜類進(jìn)行輪作可大大降低土壤中青枯菌的數(shù)量[30]，輪作間隔年限越長(zhǎng)，效果越明顯。另外，增施有機(jī)肥、平衡施肥、合理耕作、科學(xué)管理也是預(yù)防青枯病的有效手段。

3.2 化學(xué)防治

目前化學(xué)藥劑防效較差，僅可減輕和控制發(fā)病程度， 推遲發(fā)病的高峰期[29]。用藥時(shí)間： 移苗期、定植期、封行前期以及發(fā)病初期各施用1～2 次。播種、移栽、定植可用50%多菌靈可濕性粉劑、70%甲基硫菌靈可濕性粉劑進(jìn)行苗床和床土的消毒；苗期、定植期、封行前期可選用30%惡霉靈水劑或23%絡(luò)氨銅水劑或其它銅制劑葉面噴施預(yù)防；發(fā)病初期發(fā)現(xiàn)病株，要及時(shí)拔除，并帶出菜田外深埋或燒毀，病穴及周圍撒石灰，未發(fā)病株可交替選用72%農(nóng)用鏈霉素、20%石灰水、77%可殺得、2%福爾馬林一種澆灌根部，隔7～10 d灌1次，連續(xù)2～3次。

3.3 生物防治

生物防治是指利用拮抗性微生物，抑制有害病原菌生長(zhǎng)，促進(jìn)拮抗性有益微生物的大量繁殖，抑制有害病原菌的生長(zhǎng)，從而達(dá)到控制病害的目的。劉育菁[31]利用不同配方生防菌制劑在連作重病區(qū)對(duì)茄子青枯病防治效果試驗(yàn)，防治效果高達(dá)73.89%以上；劉欣[32]從40株不同的菌株中篩選出一株解淀粉芽孢桿菌S20，對(duì)茄子青枯病的防治效果達(dá)到68.6%，并發(fā)現(xiàn)其發(fā)酵液粗提物具有顯著抑制茄科勞爾氏菌的效果；喬煥英[33]從健康茄子植株根系土壤中分離篩選得到一株拮抗活性較強(qiáng)的菌株II-36，以其發(fā)酵液接種到豬糞堆肥和氨基酸有機(jī)肥中發(fā)酵，制成的生物有機(jī)肥，能有效抑制茄子青枯病，其防效分別為96%和91%。喬康[34]進(jìn)行不同藥劑的田間試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)8億個(gè)/克蠟質(zhì)芽孢桿菌可濕性粉劑能有效防治青枯病，且對(duì)作物安全。

4 問題和展望

茄子青枯病抗性遺傳研究起步較番茄、馬鈴薯、煙草晚，且各學(xué)者對(duì)茄子青枯病抗性的遺傳規(guī)律看法不一，存在較大分歧。隨著生物技術(shù)的發(fā)展，QTL定位、基因篩選與表達(dá)、轉(zhuǎn)錄組測(cè)序等方法被生物學(xué)家廣泛使用，將來應(yīng)用于茄子青枯病抗性遺傳規(guī)律的研究中，有望解決目前的難題，為茄子青枯病防治提供理論支撐。

4.1 存在的問題

（1）在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上，尚未開發(fā)出對(duì)青枯病防治效果很好的化學(xué)藥劑，目前主要使用的抗生素類、銅試劑和含硫試劑，只能延緩發(fā)病期，且對(duì)生態(tài)環(huán)境造成破壞。

（2）生物制劑在試驗(yàn)中取得較好的效果，但由于實(shí)際農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中微生物生態(tài)環(huán)境復(fù)雜，對(duì)生防菌、拮抗菌有不同程度的影響，以致生物制劑存在效果不穩(wěn)定的缺點(diǎn)。

（3）在抗性品種的選育方面，抗病性與農(nóng)藝性狀難以統(tǒng)一也是育種專家亟待解決的難題。

4.2 對(duì)策及展望

（1）提高基礎(chǔ)性理論研究水平，從深層次了解抗病的機(jī)理，解決本質(zhì)問題。

（2）砧木嫁接技術(shù)及嫁接砧木品種的選育，同時(shí)通過優(yōu)化嫁接技術(shù)，有效預(yù)防青枯病的發(fā)生，并能提高產(chǎn)量。

（3）加強(qiáng)抗病種質(zhì)資源的利用，選育出抗病優(yōu)質(zhì)的茄子新品種。

（4）加強(qiáng)組織培養(yǎng)技術(shù)在抗青枯病育種的應(yīng)用，包括抗性品種選育，建立高誘導(dǎo)率的茄子小孢子培養(yǎng)再生體系及體細(xì)胞雜交的應(yīng)用等。

（5）深入研究青枯病菌侵染機(jī)制，進(jìn)一步研究出更好生物、化學(xué)制劑，防治青枯病。

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