丁杰萍,羅永清,周欣,岳祥飛,連杰

(1.甘肅省環(huán)境科學(xué)設(shè)計(jì)研究院, 甘肅 蘭州 730020; 2.中國(guó)科學(xué)院寒區(qū)旱區(qū)環(huán)境與工程研究所, 甘肅 蘭州 730000;3.蘭州大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院, 甘肅 蘭州 730000)

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植物根系呼吸研究方法及影響因素研究進(jìn)展

丁杰萍1,3,羅永清2*,周欣2,岳祥飛2,連杰2

(1.甘肅省環(huán)境科學(xué)設(shè)計(jì)研究院, 甘肅 蘭州 730020; 2.中國(guó)科學(xué)院寒區(qū)旱區(qū)環(huán)境與工程研究所, 甘肅 蘭州 730000;3.蘭州大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院, 甘肅 蘭州 730000)

植物根系呼吸是土壤呼吸的主要組成部分，與陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)和氣候變化密切相關(guān)。根呼吸的研究對(duì)生態(tài)系統(tǒng)碳收支及生物圈碳平衡有重要意義。植物根呼吸受環(huán)境及生物等多種因素影響，根呼吸速率及其對(duì)土壤總呼吸的貢獻(xiàn)在不同生態(tài)系統(tǒng)有較大的差異性。根呼吸的測(cè)定主要通過(guò)離體根法、同位素法及PVC管氣室法等直接方法和排根法、計(jì)算法等間接方法進(jìn)行測(cè)定或估算。植物根呼吸主要受土壤溫度、濕度、養(yǎng)分及根直徑、根級(jí)、根生物量及菌根等因素影響。本文從根呼吸主要研究方法和影響根呼吸因素兩方面對(duì)已有的研究進(jìn)行簡(jiǎn)要的綜述，旨在為植物根呼吸研究提供理論依據(jù)，并根據(jù)目前的研究現(xiàn)狀，對(duì)相關(guān)內(nèi)容進(jìn)行展望。

根呼吸；根呼吸貢獻(xiàn)；測(cè)定方法；影響因素

植物根呼吸是指由植物根系生理代謝及與之相關(guān)的活動(dòng)(菌根生理代謝、根際微生物等)產(chǎn)生的CO2的釋放過(guò)程[1-3]。植物根系呼吸的認(rèn)識(shí)與研究經(jīng)歷了一個(gè)漫長(zhǎng)的過(guò)程[1]：最初的研究中(1920年)，土壤釋放的CO2主要來(lái)源于微生物分解；該結(jié)論維持了較長(zhǎng)時(shí)間，直到1963年，Reiners[4]發(fā)現(xiàn)，土壤中通過(guò)呼吸作用的碳釋放量高于由凋落物形成的碳輸入量，據(jù)此推斷根系的呼吸作用可能是導(dǎo)致這種現(xiàn)象的主要原因；到1967年，Wiant[5]的研究發(fā)現(xiàn)，森林植物根系呼吸釋放的CO2甚至可能高于分解作用；1973年Anderson[6]指出，土壤本身呼吸差異的主要來(lái)源為植物活根的CO2輸出；同年，Garrett和Cox[7]的研究表明，橡樹(shù)-山核桃森林(oak-hickory forest)中，土壤釋放的大部分CO2來(lái)源于根系呼吸及相關(guān)的微生物活動(dòng)，而非凋落物分解。此后，植物根呼吸和根呼吸與土壤呼吸的關(guān)系方面的相關(guān)研究逐漸展開(kāi)，人們對(duì)土壤呼吸的認(rèn)識(shí)也逐步增加。

1 植物根呼吸與土壤呼吸的關(guān)系及根呼吸的定義

土壤呼吸是指由土壤產(chǎn)生并向大氣中釋放CO2的過(guò)程。土壤呼吸是一個(gè)綜合過(guò)程，包括生物(植物根系呼吸、土壤微生物呼吸以及土壤動(dòng)物呼吸)過(guò)程和非生物(碳素化學(xué)氧化作用)過(guò)程。土壤呼吸是由植物體固定的CO2返回到大氣中的主要形式之一。與化石燃料釋放相比較，土壤呼吸釋放CO2雖相對(duì)緩慢，但由于其時(shí)間與空間上的連續(xù)性及較大的土地面積，通過(guò)土壤呼吸向大氣中釋放的CO2為化石燃料的10～13倍[8-9]。不同研究對(duì)土壤呼吸CO2釋放量的估計(jì)有一定的差異，具體表現(xiàn)為隨時(shí)間增加，CO2排放量的估算呈增加的趨勢(shì)：如1992年的估算值為68 Pg C/a[10]，2000年為76.5[8]和80.4 Pg C/a[9]，2010年為98 Pg C/a[11]。

根呼吸是土壤呼吸的主要形式之一，不同生態(tài)系統(tǒng)中，植物根系對(duì)土壤總呼吸的貢獻(xiàn)率(root contribution, RC)存在差異性。在草地生態(tài)系統(tǒng)中，由于受種群類(lèi)型、測(cè)定方法、測(cè)定季節(jié)、氣候特征等多種因素的影響，通過(guò)根呼吸向大氣中釋放CO2的量占土壤呼吸的17%～74%[12]。Wang和Fang[13]對(duì)全球草地生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸的綜述顯示，熱帶草地生態(tài)系統(tǒng)中RC為41%～64%，而溫帶草地生態(tài)系統(tǒng)為8%～56%。

森林生態(tài)系統(tǒng)的研究表明[14-15]，森林土壤呼吸的近2/3是由林木根呼吸產(chǎn)生，且有很大的變異性，全球森林系統(tǒng)中，植物RC的范圍為10%～90%，大多數(shù)為40%～60%，且受林地類(lèi)型、緯度、測(cè)定季節(jié)、測(cè)定方法等多種因素影響。Hanson等[1]通過(guò)37個(gè)森林生態(tài)系統(tǒng)樣點(diǎn)和14個(gè)草地或農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)樣點(diǎn)的研究，估算了全球生態(tài)系統(tǒng)中植物RC值，結(jié)果表明，該值為40%～50%，平均為48%，其中森林生態(tài)系統(tǒng)和非森林系統(tǒng)中RC分別為48.6%和36.7%。在灌木柳生物質(zhì)生產(chǎn)系統(tǒng)(shrub willow biomass crop production systems,SWBC)的研究發(fā)現(xiàn)[16]，毛枝柳(Salixdasyclados)的RC為18%～33%，且隨存活時(shí)間的增加顯著提高。Tu等[17]通過(guò)氮素添加研究了竹林生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸特征，結(jié)果表明，苦竹(Pleioblastusamarus)的RC值為49.1%，且受氮素的影響。

在農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中，通過(guò)收割法對(duì)華北平原玉米(Zeamays)和小麥(Triticumaestivum)根系-土壤系統(tǒng)呼吸特征的研究表明[18]，小麥和玉米根呼吸速率分別為0.3～4.4 μmol C/(m2·s)和0.1～3.4 μmol C/(m2·s)，兩者的RC值均大于50%，且存在明顯的季節(jié)變化。Zhao等[19]通過(guò)環(huán)剝法對(duì)干旱區(qū)棉花根系呼吸、分解呼吸(respiration originating from decomposition)與土壤總呼吸特征進(jìn)行了研究，結(jié)果表明，生長(zhǎng)季內(nèi)，根呼吸占總呼吸的32%；同時(shí)該研究發(fā)現(xiàn)[19]，分解呼吸與活根呼吸對(duì)溫度的響應(yīng)不同：自養(yǎng)呼吸(autotrophic respiration)對(duì)溫度更敏感；而Sun等[20]以冬小麥的研究顯示，異養(yǎng)呼吸(heterotrophic respiration)對(duì)溫度更敏感，并認(rèn)為物候?qū)Ω粑挠绊懘笥谕寥罍囟取?/p>

植物-土壤系統(tǒng)中根系呼吸與土壤異養(yǎng)呼吸的區(qū)分，是定量研究根圈碳通量的關(guān)鍵和難點(diǎn)之一[21]。對(duì)土壤呼吸及其組成的劃分存在爭(zhēng)議：方精云和王娓[22]對(duì)土壤呼吸的定義為：未經(jīng)擾動(dòng)的土壤中產(chǎn)生CO2的所有代謝作用，主要包括根系呼吸及土壤微生物和土壤動(dòng)物的異養(yǎng)呼吸。而在一些研究中，忽略土壤動(dòng)物呼吸，認(rèn)為土壤呼吸主要包括自養(yǎng)呼吸(根呼吸)和異養(yǎng)呼吸(微生物呼吸)兩部分[18,23]，或者認(rèn)為其包括根系呼吸、微生物呼吸及土壤礦化三部分[24]。另外，也有研究根據(jù)呼吸底物將土壤總呼吸分為凋落物分解、根呼吸及微生物呼吸三部分[17,25]。對(duì)根呼吸的定義，同樣存在爭(zhēng)議性：Andrews等[2]對(duì)根呼吸的定義為活根呼吸、由活根產(chǎn)生的活性有機(jī)物分解釋放的CO2及菌根呼吸三方面內(nèi)容；而Hanson等[1]的定義中，將來(lái)源于植物體固定的碳形成的呼吸均定義為自養(yǎng)/根呼吸，該定義除包括植物生理活動(dòng)產(chǎn)生的自養(yǎng)呼吸以外，還包括根際微生物、菌根以及根系分泌物與根表死亡組織分解產(chǎn)生的CO2，而將由凋落物分解產(chǎn)生的CO2定義為異養(yǎng)呼吸。也有研究將植物根呼吸分為生長(zhǎng)呼吸和維持呼吸兩部分，其中生長(zhǎng)呼吸是指植物組織構(gòu)建過(guò)程中的呼吸作用，主要受光合作用的反應(yīng)速率決定；而維持呼吸為維持現(xiàn)有組織的呼吸，包括蛋白質(zhì)的合成與更新、離子濃度的維持、細(xì)胞膜修復(fù)等過(guò)程[3]。

2 根呼吸的研究方法

已有的研究表明，測(cè)定方法對(duì)根呼吸產(chǎn)生的CO2釋放量的估計(jì)有很大的影響。如以火炬樹(shù)為材料的研究發(fā)現(xiàn)[14]，同位素法和排除根法所測(cè)定的根呼吸對(duì)土壤總呼吸的貢獻(xiàn)率分別為49%和67%。在草地生態(tài)系統(tǒng)中[13,26-27]，測(cè)定方法同樣對(duì)根呼吸的估計(jì)存在差異性。植物根呼吸的測(cè)定方法較多，可分為直接測(cè)定法和間接測(cè)定法。

2.1 直接測(cè)定法

2.1.1 離體根法 (isolated methods/in vitro root methods) 離體根法是指將取樣獲得的活根直接用于CO2釋放量的測(cè)定。這一方法在早期的研究中有較多的應(yīng)用，其優(yōu)點(diǎn)在于操作簡(jiǎn)單，并且可以直接測(cè)定根呼吸對(duì)溫度的響應(yīng)。但由于根系切割以后，根系活力等受到干擾，根系逐漸死亡，因此，隨測(cè)定時(shí)間的推移，根系呼吸強(qiáng)度的測(cè)定值逐漸降低。Rakonczay等[28]以紅花槭(Acerrubrum)、沼地紅櫟(Quercusrubra)和北美喬松(Pinusstrobes)為材料的研究發(fā)現(xiàn)細(xì)根切除后根呼吸隨時(shí)間的推移明顯下降。另外，根系切割過(guò)程中不可避免地形成了創(chuàng)傷，這可能是導(dǎo)致根系呼吸強(qiáng)度改變的因素之一。此外，離體根法測(cè)定植物根系呼吸的過(guò)程中，同一根樣的重復(fù)測(cè)定無(wú)法實(shí)現(xiàn)，且通過(guò)單一根樣的呼吸測(cè)定值在估計(jì)整株植物或整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)根系呼吸中存在困難。李又芳等[29]采用該方法研究了杉木(Cunninghamialanceolata)人工林不同莖級(jí)根系呼吸特征，結(jié)果表明，細(xì)根(<2 mm)呼吸速率顯著高于粗根(>2 mm)。

2.1.2 同位素法 (isotopic methods) 同位素法可分為間歇標(biāo)記(pulse labeling)、重復(fù)間歇標(biāo)記(repeated pulse labeling) 和連續(xù)標(biāo)記(continuous labeling)。

間歇標(biāo)記是通過(guò)添加C示蹤物測(cè)定植物體內(nèi)標(biāo)記C的分布和特定時(shí)間內(nèi)植物地上和地下部分呼吸中標(biāo)記C的豐度而量化。它適合于生長(zhǎng)在密閉氣室內(nèi)的小型植物同化的14CO2去向的追蹤。由于植物中易分解的碳化合物較易標(biāo)記，用此法可能高估了根呼吸。重復(fù)間歇標(biāo)記是間歇標(biāo)記的變換形式之一，即在不同生長(zhǎng)季節(jié)添加同位素標(biāo)記的CO2。盡管間歇標(biāo)記或重復(fù)間歇標(biāo)記適用于野外條件且簡(jiǎn)單直觀，對(duì)研究植物體內(nèi)碳分配的動(dòng)態(tài)[30]和定期測(cè)定根呼吸比較理想，但間歇標(biāo)記和重復(fù)間歇標(biāo)記存在健康和安全問(wèn)題，在野外條件下應(yīng)用尚受一定限制。

連續(xù)標(biāo)記是指在室內(nèi)或野外條件下，在植物不同生長(zhǎng)季節(jié)里加入特殊標(biāo)記C。連續(xù)標(biāo)記優(yōu)于間歇標(biāo)記之處在于，它能提供較均勻標(biāo)記的植物碳庫(kù)，且常處于穩(wěn)定狀態(tài)且易于計(jì)算。缺點(diǎn)是：1) 不適合研究瞬時(shí)植物碳動(dòng)態(tài)；2) 所需設(shè)備昂貴且笨重，野外應(yīng)用較為困難；3) 難以區(qū)分根呼吸和土壤有機(jī)質(zhì)分解釋放的CO2[1]。實(shí)驗(yàn)室內(nèi)則可用于連續(xù)標(biāo)記具示蹤14C的小型植物，但測(cè)定較大樹(shù)木則比較困難。

2.1.3 PVC管氣室法 (cuvette method) 20世紀(jì)70-80年代，在森林系統(tǒng)植物根系呼吸的研究中應(yīng)用較多。其操作步驟為：沿供試植物主軸向下，選擇目標(biāo)根系，安裝PVC管氣室，然后連接紅外氣體分析儀等裝置，測(cè)定根系釋放的CO2量。該法的優(yōu)點(diǎn)在于可連續(xù)測(cè)定同一根樣，但也存在一定的局限性：一方面設(shè)備安裝過(guò)程中對(duì)土壤微環(huán)境有一定的影響，從而影響測(cè)定準(zhǔn)度[14]。Fu 等[31]的研究結(jié)果顯示，由于根系存在補(bǔ)償效應(yīng)(compensation effect)，安裝后測(cè)定初期的測(cè)定值較高，此后由于植物根系與土壤環(huán)境的恢復(fù)重建，經(jīng)過(guò)一段時(shí)間(約2個(gè)月)緩沖以后的測(cè)定值較為準(zhǔn)確；另一方面，對(duì)根系的干擾容易造成根系的栓質(zhì)化，改變根系的原有特征，影響測(cè)定準(zhǔn)度[14]；此外，該方法在植物群落水平上混合物種的測(cè)定存在困難。

2.2 間接法

主要是通過(guò)測(cè)定土壤呼吸，然后通過(guò)不同的分離方法，將土壤呼吸區(qū)分為自養(yǎng)呼吸(根呼吸)和異養(yǎng)呼吸(微生物呼吸)的過(guò)程。目前測(cè)定土壤呼吸常用方法為氣室法。主要包括靜態(tài)堿液吸收法、靜態(tài)密閉氣室法、動(dòng)態(tài)密閉氣室法和通氣法。靜態(tài)堿液吸收法是最早運(yùn)用于土壤呼吸的測(cè)定，即通過(guò)封閉空間，將單位時(shí)間由土壤/根系釋放的CO2被堿液吸收后，通過(guò)酸堿滴定從而計(jì)算出呼吸量的方法對(duì)土壤/根系呼吸進(jìn)行測(cè)定。這種方法簡(jiǎn)單易行，且可同時(shí)多點(diǎn)測(cè)定，可用于測(cè)定一定時(shí)間尺度的CO2釋放量，因此在草地、農(nóng)田、森林及沙地等多種生態(tài)系統(tǒng)中得到廣泛的應(yīng)用。其缺點(diǎn)是測(cè)定精度不夠，有研究表明，在低呼吸速率狀況下的測(cè)定值偏高，而在高呼吸速率狀況下的測(cè)定值偏低[32]。靜態(tài)密閉氣室法是用真空采樣器將密閉氣室中的氣體樣品采集后，通過(guò)紅外分析儀或氣象色譜儀等對(duì)氣體樣本中的CO2含量進(jìn)行測(cè)定。其具有簡(jiǎn)便靈活等優(yōu)點(diǎn)，所以在野外實(shí)驗(yàn)中有較多的應(yīng)用。通氣法的測(cè)定原理是從氣室的一方向氣室內(nèi)注入一定量的空氣，再?gòu)牧硪环綄⑾嗤康目諝馕?。通過(guò)注入和吸出的空氣中的CO2濃度差來(lái)計(jì)算土壤/根系的呼吸速率。動(dòng)態(tài)密閉氣室法是目前應(yīng)用較廣泛的一種方法，其工作原理是將氣室和紅外線CO2分析儀連成閉合型流路，使一定流量的空氣在流路內(nèi)循環(huán)，同時(shí)檢測(cè)其中CO2濃度隨時(shí)間的變化。其優(yōu)點(diǎn)是操作簡(jiǎn)便，測(cè)定數(shù)據(jù)精度較好，為野外測(cè)定提供了較大的便利，但存在儀器價(jià)格昂貴的缺點(diǎn)。

通常采用排根法(root exclusion method)將土壤呼吸分離為自養(yǎng)(根呼吸)和異養(yǎng)呼吸(微生物呼吸)。其原理是通過(guò)根系排除，測(cè)定有根和無(wú)根兩種情況下的土壤呼吸，假定有根狀態(tài)下的呼吸值為總呼吸，包括自養(yǎng)和異養(yǎng)兩種呼吸，而無(wú)根狀態(tài)下的測(cè)定值為異養(yǎng)呼吸，通過(guò)兩個(gè)測(cè)定值的相減，得到根呼吸。在森林生態(tài)系統(tǒng)的研究中，也可將土壤呼吸區(qū)分為凋落物呼吸、根系呼吸及礦質(zhì)土壤呼吸(mineral soil respiration)。如以杉木[33]為材料的研究發(fā)現(xiàn)，移除葉凋落物和移除葉+根系兩種處理下，土壤CO2通量分別減少22.9%和49.1%，凋落物和根系呼吸對(duì)土壤總呼吸的貢獻(xiàn)分別為22.9%和26.2%。在杉木和馬尾松(Pinusmassoniana)為優(yōu)勢(shì)種的亞熱帶針葉林的研究中發(fā)現(xiàn)[24]，根系排除后，土壤呼吸強(qiáng)度降低20.4%，凋落物分解、根/根際呼吸及礦質(zhì)土壤呼吸對(duì)總呼吸的貢獻(xiàn)分別為22.3%，20.1%和57.6%。田祥宇等[34]在研究苦竹(Pleioblastusamarus)人工林土壤呼吸的過(guò)程中采用排除法將土壤呼吸區(qū)分為凋落物層CO2排放、無(wú)根土壤CO2排放及根系呼吸，其C排放量分別為1.32，0.87和2.08 Mg/(hm2·a)。孟春等[35]采用類(lèi)似的方法研究了落葉松(Larixgleminii)人工林土壤呼吸動(dòng)態(tài)，將土壤總呼吸區(qū)分為枯枝落葉層呼吸、根呼吸和礦質(zhì)土壤呼吸，其對(duì)土壤總呼吸的貢獻(xiàn)分別為14.3%，10.6%和71.5%。

排根方式主要包括：1) 根去除法：其原理是通過(guò)去除土壤中的植物根系，以達(dá)到消除自養(yǎng)呼吸的目的。具體操作方式為：將小區(qū)所有植物根系切除后移去，然后將土壤原層次回填，并調(diào)整土壤容重等，使其盡量與切除前原土一致，同時(shí)用障礙物隔離周?chē)档南騼?nèi)生長(zhǎng)。2) 壕溝法：其原理與根切除法類(lèi)似，不同的是壕溝法將小區(qū)周?chē)登袛嘁院蟛贿M(jìn)行移除，所以相對(duì)于根切除法對(duì)土壤的擾動(dòng)較小。但由于植物根系切斷以后，死根在土壤中的存在對(duì)土壤異養(yǎng)呼吸有較大的影響，所以測(cè)定數(shù)據(jù)的準(zhǔn)確性相對(duì)較低。通常采用緩沖法減小這種誤差，即將根系切斷以后經(jīng)過(guò)一段時(shí)間的保持，使根系非正常死亡和死根分解的影響降低，然后進(jìn)行測(cè)定。另外，也有一種改進(jìn)壕溝法[36]：即用長(zhǎng)度不同的PVC在植物根系生長(zhǎng)區(qū)垂直插入土壤，達(dá)到切斷根系的目的。此法相對(duì)于壕溝挖掘有簡(jiǎn)便易行且破壞較小的優(yōu)點(diǎn)。3) 收割法：通過(guò)在植物生長(zhǎng)初期連續(xù)不斷地收割地上部分，從而抑制根系的生長(zhǎng)，然后測(cè)定有根和無(wú)根兩種狀況下的土壤呼吸，從而將土壤總呼吸區(qū)分為自養(yǎng)和異養(yǎng)呼吸[18,37]。收割法的優(yōu)點(diǎn)在于減少土壤擾動(dòng)的同時(shí)，又避免了根系的非正?；顒?dòng)與死根分解作用。但其缺點(diǎn)是無(wú)法排除小區(qū)周?chē)参锔档臋M向生長(zhǎng)干擾，根據(jù)研究物種，對(duì)小區(qū)面積的確定存在困難：面積太小，周?chē)档挠绊懴鄬?duì)增加；小區(qū)面積過(guò)大，兩種土壤的微環(huán)境差異增加。

近年來(lái)，也有研究通過(guò)環(huán)剝(girdling method)的方式來(lái)區(qū)分土壤呼吸中的自養(yǎng)和異養(yǎng)成分[19,38]。其原理為通過(guò)環(huán)剝植物韌皮部，阻斷地上部分形成的碳水化合物，即呼吸底物向根系的輸入，從而阻止根呼吸。該方法一方面受制于供試物種，另一方面需要相對(duì)較大的重復(fù)，所以其推廣使用受到一定程度的限制。

2.3 計(jì)算法

計(jì)算法是指根據(jù)植物的物質(zhì)分配模型，對(duì)根系呼吸進(jìn)行估計(jì)的一種方式。常用的計(jì)算法主要有根生物量回歸法、生物量平衡法、模型法等[1,13]。根生物量回歸法對(duì)土壤呼吸的區(qū)分原理是假設(shè)土壤呼吸和根生物量呈線性關(guān)系，根據(jù)根生物量梯度上土壤呼吸變化趨勢(shì)，估算RC值[39]。該方法對(duì)土壤和植物根系的擾動(dòng)小、操作簡(jiǎn)單、成本低、測(cè)定值相對(duì)準(zhǔn)確可靠，有較高的普適性。史晶晶和耿元波[39]采用該方法對(duì)內(nèi)蒙古羊草草原根系和土壤微生物呼吸作用進(jìn)行了研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，根呼吸占土壤呼吸的13%～52%(表1)，根呼吸與根呼吸活力具有極顯著的指數(shù)關(guān)系，且RC值與根呼吸活力具有顯著的指數(shù)相關(guān)關(guān)系。

表1 我國(guó)近期部分有關(guān)植物根呼吸的研究結(jié)果

3 影響根呼吸的因素

3.1 土壤溫度

土壤溫度與土壤呼吸的相關(guān)性已在很多研究中得到驗(yàn)證[48-51]。有研究通過(guò)地統(tǒng)計(jì)學(xué)方法對(duì)蒿屬植物斑塊狀分布的草原土壤呼吸的研究發(fā)現(xiàn)，土壤呼吸受土壤溫度調(diào)控[52]。環(huán)境/土壤溫度主要是通過(guò)影響土壤微生物[50]和呼吸底物酶[53]活性來(lái)調(diào)控土壤呼吸。針對(duì)土壤溫度與植物根系呼吸的研究也有類(lèi)似的結(jié)論[16]。如Zhao等[54]以楊樹(shù)為材料的研究表明，霜凍前后，楊樹(shù)RC值分別為30%和45%。也有研究表明[55]，糖槭(Acersaccharum)和赤松(Pinusresinosa)細(xì)根呼吸與土壤溫度有密切關(guān)系，細(xì)根呼吸隨土壤溫度升高表現(xiàn)出指數(shù)增加的特征，二者根呼吸的Q10值分別為2.4和3.0；Boone等[56]研究表明，溫帶混交林根際微生物呼吸對(duì)溫度的敏感性(Q10=4.6)高于全土和無(wú)根土壤(Q10分別為2.5和3.5)。土壤溫度對(duì)植物根呼吸的促進(jìn)作用是在一定溫度范圍內(nèi)發(fā)生的，當(dāng)溫度過(guò)高時(shí)，植物根呼吸速率[57-58]和根呼吸的溫度敏感性都有明顯的下降趨勢(shì)[59-61]。

土壤溫度影響根呼吸的機(jī)理可能包括以下方面：1)根呼吸中無(wú)論維持呼吸還是生長(zhǎng)呼吸，其實(shí)質(zhì)為一系列的酶促反應(yīng)，各種酶活性受溫度調(diào)控[62]；2)根系呼吸中的異養(yǎng)呼吸，如根表脫落物及根系分泌物的分解，其主體為微生物，水分條件對(duì)土壤微生物具有重要作用[63]，土壤溫度的變化通過(guò)影響微生物活性來(lái)干擾根系的呼吸，如Flanagan 等[53]的研究表明，溫度變化對(duì)土壤呼吸的影響主要是通過(guò)改變呼吸底物活性(carbon substrate availability)來(lái)產(chǎn)生作用；3)土壤溫度通過(guò)對(duì)土壤養(yǎng)分的影響來(lái)改變植物根系生長(zhǎng)狀態(tài)，從而影響根系呼吸，有研究表明土壤溫度增加導(dǎo)致土壤氮礦化速率及分布發(fā)生變化，根組織中的氮濃度增加，從而導(dǎo)致根呼吸速率增加[58,64]；4)根呼吸與根系構(gòu)型和根系分布特征相關(guān)，土壤溫度通過(guò)影響根系的分布及土壤水分狀況來(lái)影響根系呼吸。土壤溫度的變化作用于土壤水分，而土壤水分狀況影響到根系生物量的大小及分配，粗細(xì)根比例發(fā)生變化，根系呼吸相應(yīng)產(chǎn)生變化[65]。

3.2 土壤水分

土壤水分是影響根系呼吸的另一因素。如Richards等[66]的研究發(fā)現(xiàn)，干旱季節(jié)與濕潤(rùn)季節(jié)熱帶稀樹(shù)草原植物根呼吸存在顯著的差異性。Laganière等[48]的研究表明，土壤溫度雖是造成根呼吸差異的主要原因，但土壤濕度同樣對(duì)根呼吸有顯著的影響。土壤水分對(duì)植物根系呼吸的影響主要存在兩種機(jī)制；一方面，土壤水分通過(guò)間接影響土壤溫度、通透性及植物根系生物量[67-68]與根系活力從而影響根系及土壤呼吸強(qiáng)度[24，69]；另一方面，土壤水分環(huán)境可直接影響植物根際的激發(fā)效應(yīng)(priming effect)，如嚴(yán)重干旱條件下，向日葵(Helianthusannuus)根際的激發(fā)效應(yīng)受到影響，根系自養(yǎng)呼吸及根系分解均受到抑制[23]。

3.3 土壤養(yǎng)分

Sun等[20]對(duì)冬小麥-水稻(Oryzasativa)輪播農(nóng)田土壤呼吸的研究發(fā)現(xiàn)，氮添加促進(jìn)了根系自養(yǎng)呼吸，CO2升高和氮素水平增加的條件下土壤總呼吸量上升可能是由于根系生物量增加后產(chǎn)生的相應(yīng)呼吸量增加。類(lèi)似的結(jié)論在其他物種的研究中也有驗(yàn)證，如Tu等[17]通過(guò)研究竹林生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸的研究發(fā)現(xiàn)，氮素添加對(duì)根呼吸有一定的促進(jìn)，并指出其原因?yàn)榈卦黾訉?dǎo)致根系生物量增大及新陳代謝速率提高。

Zhang等[36]研究了玉米農(nóng)田土壤呼吸，結(jié)果表明，玉米R(shí)C為35%～50%，其與施肥措施有關(guān)，NPK配合有機(jī)肥及有機(jī)肥單施均導(dǎo)致RC含量增加，分別為50%和47%，NPK為44%，均高于空白(40%)，NPK配合秸稈處理導(dǎo)致RC值低于對(duì)照(35%)。

3.4 植物生長(zhǎng)活動(dòng)與根系特性

植物根系呼吸受生長(zhǎng)活動(dòng)的影響。Fu和Cheng[70]的研究發(fā)現(xiàn)，植物根際呼吸和根際激發(fā)效應(yīng)均受到葉片脫落(defoliation)的影響，并指出，在較低水平(20%)的葉片脫落過(guò)程中，植物通過(guò)減少根系呼吸的策略實(shí)現(xiàn)碳和能量的保持，以維持正常的代謝活動(dòng)；中度葉片脫落(45%)時(shí)，植物體的補(bǔ)償機(jī)制(compensation mechanism)被觸發(fā)，在該過(guò)程中，植物通過(guò)大量的能量消耗來(lái)保證這種補(bǔ)償策略，因此根際呼吸強(qiáng)度增加；當(dāng)葉片大量脫落時(shí)，植物體迅速出現(xiàn)傷害修復(fù)(injury repair)現(xiàn)象，此時(shí)由于葉片大量脫落，植物光合能力迅速并顯著下降且顯著低于補(bǔ)償閾值，因此根際呼吸表現(xiàn)出先增加(葉片脫落后0～4 h)后降低的趨勢(shì)。

植物根系形態(tài)對(duì)根系的呼吸強(qiáng)度有一定程度的影響。董希斌等[71]通過(guò)小興安嶺紅松(Pinuskoruieusis)、云杉(Piceaasperata)和落葉松(Larixkaempferi)根系呼吸季節(jié)動(dòng)態(tài)的研究發(fā)現(xiàn)，紅松和落葉松在不同樹(shù)齡隨根莖增加，單位根呼吸速率減少。而李又芳等[29]以杉木根系的研究也有相同結(jié)論：該研究發(fā)現(xiàn)，細(xì)根(≤2 mm)根系呼吸強(qiáng)度高于粗根。細(xì)根由于周轉(zhuǎn)快，對(duì)溫度、水分、通氣狀況等的敏感程度高于粗根，此外細(xì)根的發(fā)育狀況與解剖特征也有別于粗根[72]，因此其呼吸速率高于粗根。有研究通過(guò)對(duì)比杉木粗根和細(xì)根(≤2 mm)的呼吸速率發(fā)現(xiàn)[32]，二者的RC分別為27.9%和31.1%。Rakonczay等[28]研究發(fā)現(xiàn)北美喬松、紅花槭和沼地紅櫟的細(xì)根(≤2 mm)呼吸速率比粗根的高6倍多；Pregitzer等[73]發(fā)現(xiàn)糖槭林細(xì)根(<0.5 mm) 呼吸速率比粗根的大2～3倍；Widén和Majdi[74]發(fā)現(xiàn)樟子松(Pinussylvestris)/挪威云杉(Piceaabies)混交林5月根呼吸對(duì)土壤總呼吸的貢獻(xiàn)為62%，其中58%來(lái)自細(xì)根(<5 mm)。Bhaskar等[75]的研究表明，代謝活性高的根毛(root hair)是主要的呼吸器官，根尖呼吸速率高于其他部位，細(xì)根呼吸速率高于粗根，這可能與根中分生組織和非分生組織所占比例不同所致。另外，在不同根級(jí)(root order)根呼吸的對(duì)比研究發(fā)現(xiàn)，落葉松(Larixgmelinii)和水曲柳(Fraxinusmandshurica)1級(jí)根呼吸速率高出5級(jí)根呼吸速率的148%和124%，根呼吸速率與不同根級(jí)根系形態(tài)結(jié)構(gòu)及組織氮濃度有密切關(guān)系[72]。

除徑級(jí)以外，根系生物量的變化是影響根呼吸的另一主要因素。有研究表明[17，20]，環(huán)境因子是通過(guò)作用于根系生物量變化，從而對(duì)根呼吸產(chǎn)生影響。Zhou 和Zhang[50]通過(guò)對(duì)古爾班通古特沙漠土壤呼吸研究表明，土壤呼吸與根系生物量存在顯著的正相關(guān)性。有關(guān)熱帶稀樹(shù)草原的研究發(fā)現(xiàn)[66]，在濕潤(rùn)季節(jié)未進(jìn)行火燒樣地土壤呼吸強(qiáng)度為火燒樣地的3倍，其原因除了火燒減少了凋落物的輸入外，也降低了植物根系產(chǎn)量，根系呼吸速率遠(yuǎn)高于無(wú)根土壤，所以火燒是通過(guò)影響根系生物量來(lái)作用于根呼吸，進(jìn)而影響土壤總呼吸。

菌根侵染是一種普遍現(xiàn)象，其存在對(duì)一些植物的根系呼吸有明顯的作用。有研究[76]用網(wǎng)袋法對(duì)新生挪威云杉林細(xì)根呼吸、外生菌根呼吸的分離對(duì)比測(cè)定發(fā)現(xiàn)，新生菌根呼吸在土壤系統(tǒng)的總呼吸中占有較大比重，其貢獻(xiàn)甚至高于細(xì)根。Shi等[77]的研究發(fā)現(xiàn)，叢枝菌根型森林土壤自養(yǎng)呼吸高于非侵染型的3倍。此外，土壤自養(yǎng)和異養(yǎng)呼吸對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)也與菌根侵染策略有關(guān)：叢枝菌根型根系-土壤系統(tǒng)中，降水對(duì)自養(yǎng)和異養(yǎng)呼吸的影響高于溫度，而在其他類(lèi)型 (內(nèi)生、外生及內(nèi)外生等) 的菌根系統(tǒng)中，溫度對(duì)土壤自養(yǎng)和異養(yǎng)呼吸的影響高于降水[77](表2)。

表2 不同菌根類(lèi)型根呼吸對(duì)年均氣溫和降水的通徑分析結(jié)果[77]

3.5 人類(lèi)活動(dòng)

放牧為草地生態(tài)系統(tǒng)人類(lèi)活動(dòng)的主要形式，目前放牧梯度下的土壤系統(tǒng)呼吸研究較多，但相關(guān)的植物根系呼吸的研究較少。已有的研究表明，放牧對(duì)土壤呼吸有不同程度的減弱作用，其機(jī)理主要為放牧過(guò)程，一方面采食過(guò)程影響了植物的物質(zhì)分配，即減少了植被葉面積及光合作用，導(dǎo)致根系的干物質(zhì)供應(yīng)量及根系生物量下降，從而導(dǎo)致根呼吸減弱[21,24,69]；另一方面，放牧過(guò)程中的踩踏作用導(dǎo)致植物根系活力及土壤通透性受到影響，導(dǎo)致根系分泌物產(chǎn)生速率與微生物活性受到影響，從而降低根系呼吸速率[78]。該結(jié)論在草坪植物的研究中得到驗(yàn)證。熊莉等[79]通過(guò)對(duì)結(jié)縷草(Zoysiamatrella)草坪土壤呼吸的研究發(fā)現(xiàn)，踩踏作用一方面導(dǎo)致根系生物量降低72.3%，另一方面導(dǎo)致土壤緊實(shí)度增加，阻礙了根系的穿插能力和伸長(zhǎng)生長(zhǎng)、抑制了幼苗的生長(zhǎng)與建立、降低了根系活力，從而導(dǎo)致植物根系呼吸速率的下降。

4 展望

植物根系呼吸是生物圈碳循環(huán)的關(guān)鍵環(huán)節(jié)，對(duì)全球氣候變化和生態(tài)系統(tǒng)碳平衡有重要意義。根呼吸的研究已有近百年的歷史，研究對(duì)象涉及森林、草地、荒漠、農(nóng)田等多個(gè)生態(tài)系統(tǒng)，研究區(qū)域包括熱帶、亞熱帶、溫帶等多個(gè)區(qū)域，且針對(duì)不同區(qū)域、不同生態(tài)系統(tǒng)有不同的研究方法。一方面由于近年來(lái)人類(lèi)活動(dòng)的加劇促進(jìn)了人們對(duì)全球氣候變化和陸地生態(tài)系統(tǒng)碳平衡的關(guān)注，另一方面植物根呼吸是一個(gè)綜合的、復(fù)雜的生理生化過(guò)程，受生物、環(huán)境等多種因素的影響，植物根呼吸的估算及其對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)機(jī)理尚不清楚，針對(duì)不同的研究目標(biāo)和研究?jī)?nèi)容，應(yīng)從以下方面進(jìn)行深入研究。

1) 目前的研究多集中在生長(zhǎng)季植物根呼吸特征，而對(duì)非生長(zhǎng)季的相對(duì)較少。在植物根呼吸釋放的CO2估算過(guò)程中，無(wú)論將非生長(zhǎng)季CO2排放忽略，還是用生長(zhǎng)季的平均值來(lái)估算全年CO2釋放量，都可能對(duì)估算精度造成較大的誤差。因此，非生長(zhǎng)季的根呼吸需要更深入的研究。

2) 植物根呼吸的定義及其組分認(rèn)定存在爭(zhēng)議性，如新生死根和根表脫落物的分解到底屬于自養(yǎng)還是異養(yǎng)呼吸，對(duì)自養(yǎng)呼吸不同組分CO2釋放的準(zhǔn)確估算需要各自相應(yīng)的模型。

3) 已有的研究對(duì)土壤呼吸的溫度響應(yīng)機(jī)理有相對(duì)充分的研究，但植物根呼吸對(duì)溫度的響應(yīng)機(jī)理及根呼吸對(duì)水分、養(yǎng)分等其他環(huán)境因素的響應(yīng)機(jī)理需要進(jìn)一步探索。

4) 菌根在陸地生態(tài)系統(tǒng)植物生產(chǎn)和物質(zhì)代謝過(guò)程中有重要作用，已有學(xué)者在菌根對(duì)植物根呼吸的影響方面進(jìn)行了探索性研究，此后需要更深入的研究；此外，在土壤呼吸的估算中，土壤動(dòng)物呼吸的研究相對(duì)較少，不同生態(tài)系統(tǒng)土壤中的動(dòng)物活動(dòng)對(duì)土壤CO2的貢獻(xiàn)以及土壤動(dòng)物對(duì)根系生長(zhǎng)和呼吸影響方面的研究可提高生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)估算的精度。

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Review of methodology and factors influencing plant root respiration

DING Jie-Ping1,3, LUO Yong-Qing2*, ZHOU Xin2, YUE Xiang-Fei2, LIAN Jie2

1.GansuAcademyofEnvironmentalSciences,Lanzhou730020,China; 2.ColdandAridRegionsEnvironmentalandEngineeringResearchInstitute,ChineseAcademyofSciences,Lanzhou730000,China; 3.CollageofEarthandEnvironmentalSciences,LanzhouUniversity,Lanzhou730000,China

Plant root respiration is the dominant component of total soil respiration, which in turn is closely related to the carbon cycle of terrestrial ecosystems and a significant factor in global climate change. Research focused on plant root respiration is critical for understanding ecosystem carbon budgets and the biosphere’s carbon balance. Root respiration is affected by both environmental and biotic factors. Root respiration rates and their contribution to soil respiration varies greatly in different ecosystems. The main methodologies in research on root respiration include direct measurement (such as isolated methods/invitroroot methods, isotopic methods and cuvette methods) and indirect methods (such as the root exclusion method and calculation method). Plant root respiration is affected by soil temperature and humidity, nutrition condition and root size, root order, root biomass and root mycorrhiza. This paper reviews the various methodologies and factors held to influence plant root respiration in order to provide the basic theory needed for subsequent research. Future research directions are also suggested.

root respiration; root contribution to soil respiration; determination methodology; influenced factor

10.11686/cyxb20150524

http://cyxb.lzu.edu.cn

2014-10-13；改回日期：2014-12-26

國(guó)家科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目(2011BAC07B02),內(nèi)蒙古自治區(qū)科技重大專(zhuān)項(xiàng)(Y439K71001),中國(guó)科學(xué)院“百人計(jì)劃”項(xiàng)目(Y451H31001)和國(guó)家自然基金項(xiàng)目(31170413, 41171414)資助。

丁杰萍(1987-)，女，甘肅通渭人，助理工程師，在讀碩士。E-mail:dingjieping1@163.com *通訊作者Corresponding author. E-mail:luoyongqing8401@sina.com

丁杰萍, 羅永清, 周欣, 岳祥飛, 連杰. 植物根系呼吸研究方法及影響因素研究進(jìn)展. 草業(yè)學(xué)報(bào), 2015, 24(5): 206-216.

Ding J P, Luo Y Q, Zhou X, Yue X F, Lian J. Review of methodology and factors influencing plant root respiration. Acta Prataculturae Sinica, 2015, 24(5): 206-216.