浦漢春　周振玲　徐大勇

摘要：在簡要回顧三系雜交粳稻的起源、歷程的基礎(chǔ)上，總結(jié)歸納粳型細(xì)胞質(zhì)雄性不育系的研究進(jìn)展及粳稻恢復(fù)系選育和配組經(jīng)過，分析三系雜交粳稻發(fā)展過程中存在的主要問題，明確三系雜交粳稻育種工作的重點和方向。

關(guān)鍵詞：雜交粳稻；不育系；雜種優(yōu)勢；制種

中圖分類號： S511.2+20.3文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A文章編號：1002-1302（2015）01-0074-03

收稿日期：2014-01-22

作者簡介：浦漢春（1981—），男，江蘇連云港人，碩士，助理研究員，主要從事農(nóng)作物育種研究。E-mail：phcxj@sohu.com。近年來，我國水稻常年種植面積為2 860萬～3 000 萬hm2，其中粳稻面積約730萬hm2，以常規(guī)粳稻為主，雜交粳稻種植面積僅約占粳稻種植面積的5%；雜交秈稻種植面積已達(dá) 1 733 萬hm2，約占秈稻種植面積的80%，占中國水稻種植面積的一半以上[1-3]。在雜交水稻育成并推廣最初的十幾年（1978—1990年）中，我國水稻單產(chǎn)經(jīng)歷了一個連續(xù)增長的階段，1990年后增產(chǎn)速度變緩，直到1995年才有所突破，達(dá)到 6 024 kg/hm2，后繼續(xù)緩慢發(fā)展，至1998年增長到歷史最高點6 366 kg/hm2，此后10年一直徘徊不前。目前，我國糧食安全問題并未徹底得到解決，可利用耕地面積逐年減少，水稻種植面積急劇下降，2003年為歷史最低，與1978年相差近800萬hm2。由圖1可知，根據(jù)國家統(tǒng)計局公布的數(shù)據(jù)，1990年前我國在水稻種植面積逐年減少的情況下，水稻總產(chǎn)量卻呈直線上升趨勢，這是由于水稻單位面積產(chǎn)量提升較快的緣故；1990年后，水稻總產(chǎn)量和種植面積變化趨勢基本一致，這是由于水稻單產(chǎn)變化幅度較小的緣故。因此，在保持水稻現(xiàn)有種植面積的基礎(chǔ)上，提高單位面積產(chǎn)量，是增加水稻產(chǎn)量的必由之路。生產(chǎn)實踐證明，雜交稻相對于常規(guī)稻有15%～20%的增產(chǎn)潛力，大力發(fā)展雜交粳稻，擴大其種植比例，是近期水稻產(chǎn)量增長的一個重要突破口，并以此作為中國糧食產(chǎn)量新的增長點，已成為水稻育種家的共識。

雄性不育是雜種優(yōu)勢利用的主要途徑。水稻可遺傳的雄性不育分為核質(zhì)互作型和光溫敏核不育型，由此，雜交稻分為三系法雜交稻和兩系法雜交稻。由于兩系法雜交稻不育系的育性轉(zhuǎn)換受光溫條件控制，在生產(chǎn)應(yīng)用上存在極大的安全隱患，因此，目前生產(chǎn)上應(yīng)用的雜交稻仍以三系法為主。水稻育種家對于三系法雜交稻的研究是從粳亞稻開始的，但其發(fā)展應(yīng)用水平卻遠(yuǎn)遠(yuǎn)落后于三系雜交秈稻。了解雜交粳稻育種研究進(jìn)程，分析并解決制約雜交粳稻育種和生產(chǎn)中的瓶頸問題，將有利于促進(jìn)我國雜交粳稻的快速發(fā)展。

1三系雜交粳稻育種的歷史回顧

1.1三系雜交粳稻不育系選育的歷史

1954年，Sampath等首次報道水稻細(xì)胞質(zhì)雄性不育現(xiàn)象[4-5]，此后，國內(nèi)外很多科學(xué)家都提出通過選育不育系實現(xiàn)水稻雜種優(yōu)勢生產(chǎn)應(yīng)用的設(shè)想[5]。1958年，日本東北大學(xué)學(xué)者Katsuo和Mizushima開創(chuàng)不育系選育研究，他們用中國紅芒野生稻與日本粳稻藤板5號（Fujisaka 5）雜交，經(jīng)連續(xù)回交，育成世界第一個具有中國紅芒野生稻細(xì)胞質(zhì)的藤板5號不育系[6]。1966年，日本琉球大學(xué)學(xué)者Shinjyo等用印度春秈欽蘇拉包羅Ⅱ（Chinsurah BoroⅡ）與中國臺灣粳稻品種臺中65雜交再回交，于1968年育成具有欽蘇拉包羅Ⅱ細(xì)胞質(zhì)的臺中65不育系，并首先實現(xiàn)粳稻的三系配套[7]，同年，日本農(nóng)業(yè)技術(shù)研究所學(xué)者渡邊用緬甸秈稻里德稻與日本粳稻藤板5號雜交，育成具有里德稻細(xì)胞質(zhì)的藤板5號不育系[6]。美國加州大學(xué)學(xué)者Erickson 和Carnahan分別于1969年和1972年發(fā)現(xiàn)中國臺灣品種Brico和非洲光身稻都有導(dǎo)致加利福尼亞粳稻雄性不育的細(xì)胞質(zhì)[5-6]。1970年，韓國學(xué)者也育成具有野生稻細(xì)胞質(zhì)的藤板5號不育系[5]。1972年，國際水稻研究所Vimani博士育成具有臺灣本地1號細(xì)胞質(zhì)的Pankhari 203不育系[5]。這些研究由于找不到恢復(fù)系或者雖實現(xiàn)三系配套，但因雜種優(yōu)勢不強，均未能應(yīng)用于生產(chǎn)。

1965年秋，昆明農(nóng)林學(xué)院在種植臺北8號的水稻田中發(fā)現(xiàn)一些天然不育株，選收部分天然異交種帶回室內(nèi)種植，此后發(fā)現(xiàn)1株不育，用當(dāng)?shù)鼐酒贩N紅帽纓與其雜交再回交，于1969年育成我國最早的粳型不育系——滇一型紅帽纓粳稻不育系[8]，但因找不到恢復(fù)系，育成之初未能在生產(chǎn)上得到應(yīng)用。在這期間，云南還先后育成峨山大白谷、包胎矮和印度春秈190細(xì)胞質(zhì)的滇三、滇五、滇七型紅帽纓不育系、麻早谷細(xì)胞質(zhì)的滇二型農(nóng)臺遲不育系、昭通背子谷細(xì)胞質(zhì)的滇四型科晴3號不育系、科晴3號細(xì)胞質(zhì)的昭通背子谷不育系[8]。除云南省外，1970年，北京農(nóng)業(yè)大學(xué)用三亞紅芒野生稻與印度尼西亞秈稻品種比馬切西雜交，后代分離出不育株與粳稻品種京育1號、反修1號雜交再回交，育成三紅野京育1號和反修1號不育系；1971年，上海市農(nóng)科院在廣州以白芒野生稻為母本，與粳稻品種農(nóng)墾4號、農(nóng)墾8號雜交再經(jīng)連續(xù)回交，育成白野型農(nóng)墾4號、農(nóng)墾8號不育系[9]。1971年，湖南省農(nóng)科院育成野敗型粳稻京引66、杜字129和查系83不育系，并育成粳67等4個強恢復(fù)系，實現(xiàn)了野敗型粳三系配套，但因野敗型粳稻不育系開花習(xí)性差等原因未能推廣應(yīng)用[6]。1973年，湖北省農(nóng)科院以藤橋野生稻為母本，與粳稻品種龜尾1號雜交后回交，于1975年育成龜尾1號不育系[9]。1972年，包臺型（BT型）不育系臺中65A引入我國，同年冬，不育系種子經(jīng)海南繁殖分發(fā)至全國54家單位；1973年，很多單位開始以臺中65A為母本，以生產(chǎn)上應(yīng)用的粳稻品種為父本轉(zhuǎn)育不育系；1975年，湖南省農(nóng)科院率先轉(zhuǎn)育成BT型不育系黎明A，爾后多個省市相繼育成BT粳稻不育系。據(jù)不完全統(tǒng)計，至今育成的BT型不育系有100個以上[6]。

1.2三系雜交粳稻恢復(fù)系及組合的育種歷史

找到恢復(fù)系是利用核質(zhì)互作型雄性不育實現(xiàn)作物雜種優(yōu)勢利用的前提條件。20世紀(jì)70年代中期之前，各省市對相繼育成的滇型、BT型、野敗型及其他細(xì)胞質(zhì)源的粳型不育系，用大量粳稻品種進(jìn)行測交，均未篩選到具恢復(fù)能力的粳稻品種[10-11]。后經(jīng)多年實踐，育種家采用“秈粳架橋、人工制恢”的新思路，育成可供生產(chǎn)利用的恢復(fù)系。1971—1975年間，云南省農(nóng)科院先后選育出南13、南71、698、南20等一系列恢復(fù)力好的材料，1976年育成滇雜25（滇農(nóng)1號A/南25），成為全國第一個審定的雜交粳稻組合[8，12]。1975年，遼寧省農(nóng)科院選育出高恢復(fù)度和強優(yōu)勢的恢復(fù)系C57，并于1980年選育出中國第一個大面積生產(chǎn)應(yīng)用的雜交粳稻組合黎優(yōu)57。全國各地直接或間接利用C57選育出一大批適應(yīng)不同生態(tài)地區(qū)應(yīng)用的恢復(fù)系，如北京市農(nóng)科院選育的F20、浙江省嘉興農(nóng)科所選育的77302、安徽省農(nóng)科院選育的C堡等，接著，先后育成秀優(yōu)57、秋優(yōu)F20、中雜1號、中雜2號、六優(yōu)1號、六優(yōu)3-2、當(dāng)優(yōu)C堡、農(nóng)虎26A×培C115等雜交粳稻組合[13]。到20世紀(jì)80年代末，我國北方12個省、市、自治區(qū)累計推廣雜交粳稻133 萬hm2，取得較大的社會和經(jīng)濟(jì)效益[13]。與此同時，云南高原地區(qū)的滇型雜交粳稻也得到較快發(fā)展[8]。20世紀(jì)90年代初，由于常規(guī)粳稻在株型育種上取得突破，產(chǎn)量提高，縮小了與雜交粳稻的差距，三系雜交粳稻發(fā)展跌入低谷。“九五”期間，再次使用“秈粳架橋”方法，引進(jìn)外源廣親和基因，育成特殊親和性恢復(fù)系C418，配組出一批優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)、高抗組合，使BT型雜交粳稻又一次得到深入發(fā)展[14]。

2三系雜交粳稻發(fā)展緩慢的原因

雜交秈稻三系配套成功后，其種植面積迅速發(fā)展，占水稻種植面積的50%左右。三系雜交粳稻在生產(chǎn)上成功應(yīng)用以來，經(jīng)過30多年的發(fā)展，盡管取得一定成就，但發(fā)展非常緩慢，推廣面積非常有限。據(jù)統(tǒng)計，20世紀(jì)80年代中期，雜交粳稻種植面積只有13.3 萬hm2左右，僅占粳稻種植面積的2%，即使是發(fā)展較快的北方稻區(qū)，雜交粳稻面積最大時也僅占粳稻種植面積的6%左右。到20世紀(jì)90年代初期，由于雜交粳稻研究處于低谷，種植面積有所下降，減少到8 萬hm2，僅占粳稻種植面積的1%左右[2，15]。到2004年，全國雜交粳稻的種植面積約25 萬hm2[6]，占粳稻種植面積的3%左右。與三系雜交秈稻應(yīng)用相比，三系雜交粳稻的發(fā)展顯得非常緩慢，究其原因主要有：

2.1生態(tài)適應(yīng)性窄

水稻秈粳亞種分屬2個不同的生態(tài)型，粳稻相對于秈稻具有較強的感光性，單一品種適應(yīng)范圍狹窄。雜交秈稻感光性較弱，同一組合能夠在不同緯度的稻區(qū)種植，如獲得國家一等發(fā)明獎的汕優(yōu)63，單品種年推廣面積曾超過667 萬hm2。由于雜交秈稻具有廣泛的適應(yīng)性，同一優(yōu)良組合的種子在省際和稻區(qū)間的調(diào)劑性較好，種子生產(chǎn)企業(yè)制種積極性高，從而推動雜交秈稻品種的推廣應(yīng)用。反之，粳稻品種由于較強的溫光反應(yīng)特性，不僅省際引種困難，即使是同一省份內(nèi)引種也會受到限制，如在江蘇蘇北地區(qū)一般適合種植中熟中粳品種，蘇中地區(qū)一般適合種植遲熟中粳品種，蘇南地區(qū)則適合種植早熟晚粳和中熟晚粳品種，單一品種很難形成較大的推廣面積。對種子生產(chǎn)企業(yè)來說，生產(chǎn)常規(guī)品種的種子成本低，一旦種子過剩轉(zhuǎn)商的損失也不大，而生產(chǎn)雜交粳稻品種的種子成本高，又無法在區(qū)域間進(jìn)行調(diào)劑，一旦種子過剩轉(zhuǎn)商損失大，由于怕承擔(dān)風(fēng)險，導(dǎo)致種子公司生產(chǎn)雜交粳稻種子的積極性不高，限制了雜交粳稻品種的推廣[16]。

2.2雜種優(yōu)勢不明顯

中國雜交粳稻在實際應(yīng)用中增產(chǎn)優(yōu)勢不明顯，僅為10%左右，因此，許多研究者認(rèn)為三系雜交粳稻雜種優(yōu)勢欠強，但是，雜種優(yōu)勢是生物界普遍存在的現(xiàn)象，雜交品種不僅可以利用基因的加性效應(yīng)和上位性效應(yīng)，還可以利用基因的顯性效應(yīng)[16]。雜種優(yōu)勢強弱主要由雙親遺傳差異決定[17]，因此，關(guān)于三系雜交粳稻優(yōu)勢問題應(yīng)用歷史和發(fā)展的眼光去辨證看待。從三系雜交粳稻發(fā)展歷史來看，已育成40余種細(xì)胞質(zhì)來源不同的粳稻不育系，生產(chǎn)上最廣泛應(yīng)用的不育細(xì)胞質(zhì)局限在BT型，我國先后育成100個以上BT型粳稻不育系，都是以BT型臺中65A和黎明A為不育細(xì)胞質(zhì)供體材料與主栽粳稻品種直接或間接轉(zhuǎn)育而成。粳型三系恢復(fù)系的恢復(fù)基因是通過“秈粳架橋”技術(shù)從秈稻中獲得，如第一個人工制恢成功的恢復(fù)系C57及“九五”期間育成的粳稻恢復(fù)系C418。全國先后以C57、C418為親本，培育出大量粳型恢復(fù)系 [18-19]，據(jù)估計，到20世紀(jì)末，國內(nèi)應(yīng)用的粳稻恢復(fù)系60%含有C57親緣[19]。有學(xué)者對北方雜交粳稻骨干親本遺傳差異進(jìn)行SSR標(biāo)記檢測，結(jié)果表明，23個骨干親本中有16個被聚于同一組內(nèi)，約占70%[20]，三系雜交粳稻親本間的遺傳基礎(chǔ)比較狹窄，是雜交粳稻優(yōu)勢得不到充分體現(xiàn)的重要原因。

在生產(chǎn)上，雜交粳稻在總體產(chǎn)量上的優(yōu)勢顯而易見，根據(jù)2001—2005年中國北方稻區(qū)國家水稻品種試驗結(jié)果，所有參試雜交粳稻組合在區(qū)試中表現(xiàn)出明顯的雜種優(yōu)勢，不同年際間，雜交粳稻均比對照中作93顯著增產(chǎn)，增產(chǎn)幅度為8.2%～22.1%，且所有參試品種中，雜交粳稻品種產(chǎn)量要高于常規(guī)粳稻品種產(chǎn)量，在大面積生產(chǎn)中，雜交粳稻與常規(guī)粳稻相比，顯然具有較高提升優(yōu)勢水平的潛力[6]。在部分性狀上，雜交粳稻與常規(guī)粳稻相比不具備競爭優(yōu)勢。張小明等2001—2003年對浙江省雜交粳稻與常規(guī)粳稻區(qū)域試驗的主要性狀進(jìn)行分析比較，認(rèn)為雜交粳稻特別是單季雜交粳稻產(chǎn)量優(yōu)勢明顯，有較大的增產(chǎn)潛力，但存在生育期稍長、有效穗偏少、成穗率和結(jié)實率偏低等問題[21]；管耀祖等研究表明，雜交粳稻在有效穗數(shù)、千粒重、結(jié)實率等性狀上不及常規(guī)粳稻，雜交粳稻還表現(xiàn)分蘗力偏弱、成穗率偏低、株高偏高等特點[22]；孫建權(quán)等2003—2006年對56個國審雜交粳稻和常規(guī)粳稻品質(zhì)比較分析，結(jié)果表明，雜交粳稻的品質(zhì)指標(biāo)整精米率、直鏈淀粉含量、膠稠度和常規(guī)粳稻持平或非常接近，而在堊白率、堊白度上，雜交粳稻卻遠(yuǎn)遠(yuǎn)差于常規(guī)粳稻[23]。吉健安和閔捷等分別對2003—2004年江蘇省所有參試中粳品種和1996—2005年送中國水稻所檢測的267份粳稻樣品品質(zhì)進(jìn)行分析，結(jié)果表明，雜交粳稻主要表現(xiàn)在堊白粒率明顯高于常規(guī)粳稻，其他品質(zhì)指標(biāo)兩者無明顯差異[24-25]。

2.3繁種難、制種產(chǎn)量與純度低

BT型粳稻不育系花粉敗育發(fā)生在三核期，有淀粉粒充實，用I-KI溶液可染色，不育性不如WA型秈稻不育系穩(wěn)定，遇高溫常發(fā)生花藥開裂產(chǎn)生自交結(jié)實現(xiàn)象[26]，使F1中出現(xiàn)大量不育株，1986年，在江蘇種植的3個六優(yōu)系列雜交粳稻中，出現(xiàn)18.00%～34.85%的不育株[27]。揚州大學(xué)湯述翥等2003年對BT型六千辛A進(jìn)行自交套袋鑒定，有64.3%的稻穗自交結(jié)實，自交結(jié)實率平均為3.7%，最高達(dá)11.9%[28]。自交結(jié)實現(xiàn)象在江蘇泗陽731A、武運粳7號A、武運粳8號A等不育系中均有不同程度發(fā)生，在安徽、上海、遼寧、寧夏回族自治區(qū)等省、市、區(qū)也普遍存在[29-32]，在滇型不育系中也時有發(fā)生[33]。BT型不育系隔離不嚴(yán)，群體中比較容易遷入恢復(fù)基因，導(dǎo)致“同質(zhì)恢”現(xiàn)象產(chǎn)生，“同質(zhì)恢”自交后代或與不育系花粉散落后代都是“同質(zhì)恢”，其株型逐漸與保持系相似，制種時很難區(qū)分，增加去雜困難，“同質(zhì)恢”勢必迅速上升，成為混雜的主要源頭。湯述翥等在江蘇響水六優(yōu)3號制種田中調(diào)查發(fā)現(xiàn)，六千辛A不育系中同質(zhì)恢復(fù)系占10%以上[16]?！巴|(zhì)恢”現(xiàn)象在滇型不育系中也時有發(fā)生[32-33]。

此外，BT型粳稻不育系開穎角度小、開花遲、柱頭不外露或柱頭外露率低，影響繁殖、制種的異交結(jié)實率，特別是恢復(fù)系、不育系花期差異較大的組合，制種產(chǎn)量會受到更大影響，難以達(dá)到雜交秈稻的制種產(chǎn)量水平。隨著水稻輕簡栽培技術(shù)的推廣，需種量大大增加，這也是當(dāng)前限制雜交粳稻推廣利用又一重要因素[16]。

3小結(jié)

雜交粳稻發(fā)展緩慢受多方面因素共同制約，一方面粳稻品種本身具較強的感光性，單個品種推廣應(yīng)用范圍狹窄。雜交粳稻雙親間的遺傳基礎(chǔ)狹窄，導(dǎo)致雜種優(yōu)勢水平相對常規(guī)粳稻不明顯，且在結(jié)實率、外觀品質(zhì)等重要性狀上總體表現(xiàn)為負(fù)向超親優(yōu)勢；另一方面，BT型不育系較低的制種產(chǎn)量和純度是雜交粳稻推廣應(yīng)用的又一主要障礙。這就造成對雜交粳稻的研究投入相對較少，推廣、栽培技術(shù)體系也不完善，共同制約著雜交粳稻的發(fā)展。

隨著人們生活水平的提高，對稻米食味品質(zhì)的要求產(chǎn)生變化，出現(xiàn)喜粳厭秈的演變趨勢。我國人口眾多，糧食安全問題仍然是我國面臨的重大問題之一。通過大力發(fā)展雜交粳稻，解決雜交粳稻的制種產(chǎn)量，尤其是純度問題，縮小雜交粳稻在稻米外觀及食口性上與常規(guī)粳稻的比較優(yōu)勢差異，可得到短期提高全國糧食產(chǎn)量和全民生活品質(zhì)的雙重功效。有針對性地解決制約雜交粳稻發(fā)展的瓶頸問題，是我國雜交粳稻得以快速發(fā)展的關(guān)鍵。

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