池永寬+熊康寧+董穎蘋+等

摘要：以喀斯特地區(qū)林下白三葉-麥冬混播體系為研究對象，探討了該體系的群落特征以及人工草地退化演替的物種替代機(jī)制和恢復(fù)演替模式。結(jié)果表明：白三葉和麥冬混播草地建成后就開始逐漸向天然植被演替；處于極度退化或嚴(yán)重人為破壞時(shí)，只有補(bǔ)栽才能恢復(fù)人工草地特征；牧草的地上生物量、密度、蓋度及草地質(zhì)量隨著人工草地退化演替趨于下降；白三葉與麥冬混播體系比單播能獲得更好的草地質(zhì)量和較強(qiáng)的防除雜草能力。

關(guān)鍵詞：喀斯特；白三葉；麥冬；混播體系；群落特征

中圖分類號： S718.54文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A文章編號：1002-1302（2015）01-0114-03

收稿日期：2014-03-30

基金項(xiàng)目：國家科技支撐計(jì)劃 （編號：2011BAC09B01）；貴州省重大科技攻關(guān)專項(xiàng)（編號：黔科合重大專項(xiàng)字[2011]6009 號）；貴州省農(nóng)業(yè)科學(xué)院項(xiàng)目（編號：[2010]058號）。

作者簡介：池永寬（1988—），男，河北固安人，碩士研究生，研究方向?yàn)榭λ固厣鷳B(tài)建設(shè)與區(qū)域經(jīng)濟(jì)。E-mail：hebeichiyongkuan@163.com。

通信作者：張錦華，博士，副研究員，研究方向?yàn)榭λ固夭莸厣鷳B(tài)建設(shè)。E-mail：zhangjinhua990@msn.com。林草植被建設(shè)對于喀斯特地區(qū)防治石漠化、恢復(fù)植被、調(diào)整農(nóng)業(yè)結(jié)構(gòu)、改善區(qū)域生態(tài)環(huán)境方面具有十分重要的作用[1-3]。研究喀斯特地區(qū)牧草混播體系群落特征及其與喀斯特生態(tài)系統(tǒng)的相互作用具有重要意義。喀斯特生態(tài)系統(tǒng)是受喀斯特環(huán)境制約的生態(tài)系統(tǒng)[4]，許多基礎(chǔ)研究都要以此為基礎(chǔ)。以貴州省為中心的中國西南喀斯特區(qū)域面積超過55萬km2，包括貴州省大部分地區(qū)以及廣西、云南、四川、重慶、湖北、湖南、廣東等地的部分地區(qū)，是全球三大巖溶集中連片區(qū)中面積最大、喀斯特發(fā)育最典型的生態(tài)脆弱區(qū)[1，4-5]。

對于將白三葉（Triforlium repense L.）作為優(yōu)良豆科牧草與禾本科植物混播，許多學(xué)者已做了大量研究[6-9]。白三葉作為牧草或綠化植物被廣泛應(yīng)用，但通常是被單獨(dú)使用，由于白三葉耐熱性比較差，通常在副亞熱帶地區(qū)的夏季處于休眠狀態(tài)，對景觀有一定影響[10]。由于麥冬[Ophiopogon japonicus （L.f.） Ker-Gawl.]廣泛的適應(yīng)性和持久的綠化效果在副亞熱帶等地區(qū)得到很好應(yīng)用，但其質(zhì)地粗糙和抗寒性差的特點(diǎn)又在一定程度上限制了其應(yīng)用。因此探討白三葉和麥冬混播的綠化體系對今后喀斯特地區(qū)林下混播草地建設(shè)具有一定的理論意義和現(xiàn)實(shí)意義。本研究調(diào)查了喀斯特地區(qū)林下白三葉-麥冬混播體系的群落特征，分析其系統(tǒng)特征、演替方向，旨在為該體系在喀斯特地區(qū)推廣和有效管理利用提供依據(jù)。

1材料與方法

1.1研究區(qū)概況

研究區(qū)位于貴州省貴陽市的貴州省畜牧獸醫(yī)研究所園區(qū)，屬于喀斯特地貌環(huán)境。貴陽市地處106°07′～107°17′E，26°11′～26°55′N，在黔中山原丘陵中部，長江與珠江分水嶺地帶。總地勢西南高、東北低。苗嶺橫延市境，崗阜起伏，剝蝕丘陵與盆地、谷地、洼地相間。貴陽市海拔高度在1 100 m左右，處于費(fèi)德爾環(huán)流圈，常年受西風(fēng)帶控制，屬于亞熱帶濕潤溫和型氣候，年平均氣溫為15.3 ℃，年極端最高溫度為35.1 ℃，年極端最低溫度為-7.3 ℃，年平均相對濕度為77%，年平均降水量為1 129.5 mm，年雷電日數(shù)平均為491 d，年平均陰天日數(shù)為235.1 d，年平均日照時(shí)數(shù)為 1 148.3 h，年降雪日數(shù)少，平均僅為11.3 d。貴陽市夏無酷暑，夏季平均溫度為23.2 ℃，最高溫度平均為25～28 ℃，在最熱的七月下旬，平均氣溫也僅為23.7 ℃，全年最高溫度高于30 ℃的日數(shù)少，近5年平均僅為35.8 d，近5年年均大于35 ℃的天數(shù)僅為0.3 d；紫外線強(qiáng)度僅在中午很短時(shí)間內(nèi)達(dá)到4級，其他時(shí)間均為弱或很弱；夏季雨水充沛，降水量約500 mm，全年夜間降水量占全年降水量的70%。貴陽市冬無嚴(yán)寒，最冷月為1月，平均氣溫是4.6 ℃[11]。

1.2方法

1.2.1林下白三葉-麥冬混播體系形成貴州省畜牧獸醫(yī)研究所林下白三葉-麥冬混播體系于2008年建成。為達(dá)到更好的效果，先在林下撒播白三葉種子。由于白三葉在播種當(dāng)年生長速度不快，再加上氣候、技術(shù)等原因，未在預(yù)期時(shí)間內(nèi)萌發(fā)成坪，于是又在所有播白三葉草種的林下育苗移栽了麥冬，形成白三葉-麥冬體系。

1.2.2調(diào)查方法在全面調(diào)查園區(qū)內(nèi)所有植物尤其是林下植被的基礎(chǔ)上，根據(jù)不同樹種下植物演替退化差異，選取4個典型樣地開展樣地取樣，樣方大小1 m×1 m，調(diào)查指標(biāo)有高度、密度、蓋度、地上生物量，每種樣地重復(fù)3次。

在生境相同的黃葛樹下分別對白三葉-麥冬混播體系和單一麥冬地被取樣，樣方面積1 m×1 m，重復(fù)3次，比較群落特征。測定日期為2012年4月10日。

2結(jié)果與分析

2.1群落外貌

從表1可見，不同林下群落的外貌特征有所差異，其中在主路附近的銀杏林、黃葛樹林下的光照、水肥等條件優(yōu)于小路上的松林、香樟林，所以白三葉植株粗壯、覆蓋度大；黃葛樹根系具有強(qiáng)大的吸收水肥能力，與其林下的白三葉、麥冬形成競爭，加上黃葛樹枝葉茂密，遮陰嚴(yán)重，所以白三葉、麥冬顏色稍差。麥冬作為林下植物，喜半陰環(huán)境，夏季直射光危害很大，再加上土壤過于干燥，常會引起植株死亡，麥冬的最適遮光率為30%，而松林、黃葛樹下遮光率大，該處麥冬蓋度較其他地方明顯偏小。綜上，白三葉-麥冬混播體系因生長地周圍生境不同及園區(qū)內(nèi)人為因素等影響，群落外貌在覆蓋度、顏色上有所差異。人工草地的外貌特征不但受自然因素、草種生物特性、生態(tài)特性的影響，人工管理水平及利用方式也影響了白三葉-麥冬混播體系的群落外貌特征。

表1林下白三葉-麥冬混播體系外貌特征

生境白三葉特征麥冬特征覆蓋度（%）顏色覆蓋度（%）顏色銀杏樹下95青綠色85深綠色松樹下80淡綠色70青綠色香樟樹下75青綠色80深綠色黃葛樹下90淡綠色75灰綠色

2.2群落數(shù)量特征

林下白三葉-麥冬混播體系草地群落的物種組成及其數(shù)量特征是由12個調(diào)查樣地所得，調(diào)查結(jié)果見表2。由于白三葉、麥冬均有匍匐莖，在分蘗、匍匐莖的共同作用下，植株不斷擴(kuò)展，密被地面，一旦形成群落，雜草等其他植物很難侵入。由表2可知，白三葉、麥冬的蓋度都較理想，甚至在銀杏林下二者的蓋度分別達(dá)到95%、85%?？偟膩碚f，白三葉的蓋度、高度均大于同一地方的麥冬，主要原因可能是二者生物特性的差異和白三葉的覆蓋對麥冬有一定影響。本研究中白三葉-麥冬混播體系群落結(jié)構(gòu)與組成發(fā)生變化，增加者主要為水花生、看麥娘、蛇莓。其中水花生的蓋度、地上生物量較其他雜草更大，為主要雜草。綜上，林下麥冬、白三葉在密度、高度、蓋度、地上生物量上較其他草種占據(jù)優(yōu)勢，為優(yōu)勢種。林下白三葉-麥冬混播體系中，雜草種類也很少，表現(xiàn)出較低的群落多樣性。

表2林下白三葉-麥冬混播體系群落數(shù)量特征

生境植物高度

（cm）密度

（株/m2）蓋度

（%）地上生物量

（g/m2）銀杏林下白三葉18.3951 450麥冬11.04985350松林下白三葉32.0801 200麥冬16.54370305水花生13.55865看麥娘15.0915香樟林下白三葉28.0751 175麥冬15.03880285水花生13.77750蛇莓20.4355黃葛樹林下白三葉30.5901 250麥冬18.03675320水花生22.341545

2.3群落演替分析

白三葉-麥冬混播體系在麥冬種植初期，由于白三葉萌發(fā)量不多，其固氮作用為麥冬生長提供了一定的氮源，促進(jìn)了麥冬生長，麥冬成為先鋒草種。1年后，形成了白三葉-麥冬混播體系，由于其本身較強(qiáng)的侵占性和生態(tài)適應(yīng)性，群落面積在局部急劇擴(kuò)大，白三葉、麥冬在群落中占絕對優(yōu)勢，而后逐漸向天然植被演替。

由表3可見，麥冬單播草地有水花生等5種雜草入侵，而白三葉與麥冬混播組成群落的雜草明顯偏少，說明白三葉與麥冬混播更能有效地防止雜草入侵。

表3黃葛樹下草地植物群落特征

植物高度

（cm）密度

（株/m2）蓋度

（%）頻度

（%）地上生物量

（g/m2）麥冬17.05778100350水花生26.36183555腎蕨37.01653蛇莓19.02381早熟禾25.042152看麥娘30.527151311

隨著入侵雜草密度、蓋度、地上生物量的增加，草地開始退化。白三葉、麥冬的密度、蓋度、地上生物量及草地質(zhì)量隨著人工草地的退化演替加劇而下降。盡管目前白三葉-麥冬混播草地退化趨勢緩慢，由于處在園區(qū)，人為因素會除去大部分雜草，但踐踏使草地土壤變得緊實(shí)，孔隙度降低而板結(jié)，透氣性差，土壤水滲透性減弱，限制了土壤生物活性，土壤退化進(jìn)一步加劇。

3結(jié)論與討論

3.1林下白三葉-麥冬混播體系在園林綠化中的特點(diǎn)和作用

（1）綠化、美化園林。麥冬能形成完整的草毯結(jié)構(gòu)[12]，較好地密被地面。白三葉葉色美麗，白花點(diǎn)綴，二者混播能創(chuàng)造有層次的地被綠化效果。同時(shí)，白三葉、麥冬不同的葉型可更有效利用光線，并使草地獲得較為理想的覆蓋度，從而獲得良好的小氣候環(huán)境[9]。（2）白三葉和麥冬生命力強(qiáng)，均具有耐陰、耐踐踏、耐修剪等特性。其植株和葉子具有較強(qiáng)的柔韌性和耐磨性，因而適合在林下生長，也便于綠化工人進(jìn)行植物管理。（3）抗雜草能力強(qiáng)[13]。白三葉主莖較短，45 cm左右，基部分枝多，具匍匐莖，繁殖能力強(qiáng)，能很快覆蓋地面，因而使其他雜草很難快速生長，有很強(qiáng)的生存競爭力。但是白三葉在苗期生長速度慢[14]，參差不齊，幼苗長勢弱，受雜草侵染大；麥冬根莖和匍匐莖分布在土下5 cm左右，由于分蘗和匍匐莖的共同作用，植株不斷擴(kuò)展，密被地面，也有很好的防除雜草能力。林下單播麥冬，在其移栽或生長初期由于分蘗和地下匍匐莖較少[15]，植株生長并沒有完全展開，地面覆蓋度低，易遭受雜草侵入。（4）白三葉因與根瘤菌共生，所以它在許多草原群落的氮循環(huán)中起著重要作用。有研究證實(shí)，100 m2混播草地中的白三葉，在一個生長季節(jié)可為草地固定并提供 1.5～2 kg 的氮素[9]。在白三葉-麥冬混播體系中，白三葉為麥冬提供了必要的氮素，既減少了管理成本，又減少了環(huán)境污染。人工草地建植和利用的關(guān)鍵之一是維系草地群落的穩(wěn)定性[16]。麥冬需氮，白三葉供氮，這一關(guān)系與其他因子的競爭關(guān)系不同，這是白三葉和麥冬能長期穩(wěn)定的基礎(chǔ)之一。（5）由于白三葉的覆蓋[13]，綠化工人不須精耕除草和深翻，管理粗放，減輕了勞作量。（6）需要濕潤環(huán)境。白三葉和麥冬都需要土壤經(jīng)常保持濕潤，在低水分條件下[12]，白三葉不能有效固氮；而隨土壤濕度增加，它在混播草地中的比例也增加。

3.2問題及建議

植物群落的穩(wěn)定性是由群落結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性和多樣性決定的。Tilman等研究發(fā)現(xiàn)，物種多樣性豐富的草原群落比物種多樣性小的群落更具抗干旱的能力和恢復(fù)力[17]。如果一個生態(tài)系統(tǒng)包含的物種、生物成分、功能型多樣性，那么理論上它在遭受破壞后比較容易恢復(fù)。生物多樣性更豐富的系統(tǒng)將更穩(wěn)定或更能能抵御外界的干擾。白三葉-麥冬混播體系群落結(jié)構(gòu)簡單，缺乏多樣性，一旦退化或破壞嚴(yán)重，只有補(bǔ)栽才能恢復(fù)人工草地的特征。

混播尤其是牧草（白三葉是優(yōu)良牧草）混播[18-19]會增加地下生物量，造成地根的大量絮結(jié)，時(shí)間久則會引起土壤結(jié)構(gòu)變壞。因此要定期進(jìn)行管理，以保持其長期不衰。

遮陰過大會影響白三葉-麥冬混播體系的生長。麥冬的最適遮光率為30%[12]，遮光率為50%時(shí)其生長也表現(xiàn)良好，當(dāng)遮光率為70%以上時(shí)，麥冬的地下部生長不良。光照增加時(shí)，白三葉的花序數(shù)、小花數(shù)、花序種子數(shù)及千粒質(zhì)量等都明顯增加[6]，說明在混播草地中創(chuàng)造良好的光照環(huán)境對促進(jìn)白三葉的生長發(fā)育十分重要。遮陰降低了白三葉的競爭能力和固氮能力，其原因可能是遮陰降低了土壤表面溫度，從而影響了白三葉生長。因此，在考慮園林整體綠化、美化效果的條件下，要對白三葉-麥冬混播體系上部植物適當(dāng)疏枝，也要注意白三葉、麥冬本身密度。適時(shí)刈割白三葉作為牧草，既可以創(chuàng)造更好的生態(tài)效益，也能創(chuàng)造經(jīng)濟(jì)效益。

3.3結(jié)論

林下白三葉-麥冬混播體系能在喀斯特地區(qū)創(chuàng)造很好的生態(tài)效益、經(jīng)濟(jì)效益、社會效益。該體系是人為控制下的特殊群落，主要目的是追求群落長期穩(wěn)定。如何更好地發(fā)揮該體系群落優(yōu)勢，對于喀斯特地表綠化與石漠化治理具有重要指導(dǎo)意義。白三葉和麥冬混播草地建成后就開始逐漸向天然植被演替。處于極度退化或嚴(yán)重人為破壞時(shí)，只有補(bǔ)播才能恢復(fù)人工草地的特征。播種牧草的地上生物量、密度、蓋度及草地質(zhì)量隨著人工草地退化演替的加劇趨于下降。白三葉與麥冬混播體系比單播能獲得較好的草地質(zhì)量和較強(qiáng)的防除雜草能力。

參考文獻(xiàn)：

[1]王世杰. 喀斯特石漠化——中國西南最嚴(yán)重的生態(tài)地質(zhì)環(huán)境問題[J]. 礦物巖石地球化學(xué)通報(bào)，2003，22（2）：120-126.

[2]李先琨，何成新，蔣忠誠. 巖溶脆弱生態(tài)區(qū)生態(tài)恢復(fù)、重建的原理與方法[J]. 中國巖溶，2003，22（1）：12-17.

[3]段新慧，周自瑋. 石漠化地區(qū)不同豆科牧草品種與經(jīng)濟(jì)幼林共生性研究[J]. 草業(yè)科學(xué)，2007，24（1）：41-43.

[4]袁道先. 全球巖溶生態(tài)系統(tǒng)對比：科學(xué)目標(biāo)和執(zhí)行計(jì)劃[J]. 地球科學(xué)進(jìn)展，2001，16（4）：461-466.

[5]袁道先，蔣忠誠. IGCP 379“巖溶作用與碳循環(huán)”在中國的研究進(jìn)展[J]. 水文地質(zhì)工程地質(zhì)，2000，27（1）：49-51.

[6]樊江文. 白三葉混播特性的研究[J]. 四川草原，1995，12（1）：35-38.

[7]呼天明，王培，姚愛興. 多年生黑麥草/白三葉人工草地飼用價(jià)值及其與環(huán)境的關(guān)系[J]. 草地學(xué)報(bào)，2001，9（2）：87-91，105.

[8]鄔彩霞，沈益新，李志華. 豆科牧草對多花黑麥草化感作用的種間差異[J]. 中國草地，2005，27（6）：39-43.

[9] 劉春榮. 白三葉草坪的建植與養(yǎng)護(hù)[J]. 中國園藝文摘，2010（11）：108-109.

[10]王躍東.三葉草[M]. 昆明：云南科技出版社，2000：41-66.

[11]貴州省地方志編纂委員會辦公室.貴州省志[M]. 貴陽：貴州人民出版社，1987：1-25.

[12]何任紅，周興元，馬愛軍.日本矮生沿階草的研究進(jìn)展[J]. 草業(yè)科學(xué)，2004，21（11）：71-73.

[13]賈麟. 白三葉在慶陽市蘋果園生態(tài)系統(tǒng)中的重要作用[J]. 草業(yè)科學(xué)，2005，22（10）：82-84.

[14]唐宗英，吳維群，鄧菊芬，等. 云南白三葉種子生產(chǎn)研究現(xiàn)狀及發(fā)展對策[J]. 四川草原，2005（10）：13-16.

[15]周道宏，何任紅，馬愛軍，等. 日本矮生沿階草在長江中下游地區(qū)的引種適應(yīng)性研究[J]. 四川草原，2005（12）：35-36，52.

[16]王元素，蔣文蘭，洪紱曾，等. 人工混播草地群落穩(wěn)定性研究進(jìn)展[J]. 中國草地，2005，27（4）：58-63，73.

[17]Tilman D，Downing J A. Biodiversity and stability in grassland[J]. Nature，1994，367：363-365.

[18]蔣志峰，姚士宇. 長江中下游丘陵果園草坪建植技術(shù)[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2013，41（11）：214-216.

[19]郭孝. 三種牧草不同組合播種效果的研究[J]. 草業(yè)科學(xué)，1998，15（5）：18-21.