劉　思，劉　超

(吉林省林業(yè)勘察設(shè)計(jì)研究院，吉林 長(zhǎng)春　130022)

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紫椴研究綜述與展望

劉思，劉超

(吉林省林業(yè)勘察設(shè)計(jì)研究院，吉林 長(zhǎng)春130022)

摘要：本文就紫椴的形態(tài)學(xué)、生理學(xué)、生態(tài)學(xué)和森林培育學(xué)方面的研究進(jìn)行了綜述，并對(duì)今后的研究進(jìn)行了展望。

關(guān)鍵詞：紫椴；形態(tài)特征；生理特性；生態(tài)特性；森林培育

紫椴(TiliaamurensisRupr.)，又名籽椴，俗名蜜籽樹， 屬椴樹科(Tiliaeeae)椴樹屬(Tilia)高大落葉喬木，國(guó)家Ⅱ級(jí)保護(hù)植物。紫椴種群是長(zhǎng)白山、小興安嶺植被區(qū)闊葉紅松混交林群落的主要伴生種群及人工天然復(fù)合群落的優(yōu)良混交組分。紫椴是重要的蜜源樹種、優(yōu)質(zhì)膠合板及細(xì)木工板的主要材料；花和根可入藥，從種子中可榨取工業(yè)用油；樹形優(yōu)美，抗煙、抗毒性較強(qiáng)，蟲害較少，可栽植于庭園供觀賞。由于紫椴的經(jīng)濟(jì)價(jià)值較高，國(guó)內(nèi)學(xué)者對(duì)紫椴進(jìn)行了大量研究，主要包括形態(tài)學(xué)、生理學(xué)、生態(tài)學(xué)和森林培育學(xué)等方面的內(nèi)容。

1 紫椴的形態(tài)學(xué)研究

林木不同種類、同一種類在不同的地理環(huán)境等條件下，其形態(tài)結(jié)構(gòu)要發(fā)生一定的變化來(lái)適應(yīng)外部環(huán)境，這是林木系統(tǒng)進(jìn)化的自我適應(yīng)調(diào)節(jié)機(jī)制。研究其形態(tài)結(jié)構(gòu)，可以間接研究林木的種群擴(kuò)散、種間關(guān)系和進(jìn)化適應(yīng)。王艷萍等利用光學(xué)顯微鏡和掃描電子顯微鏡對(duì)長(zhǎng)白山區(qū)紫椴的花粉外部形態(tài)、大小、萌發(fā)器官和外壁紋飾進(jìn)行觀察，為椴樹屬植物種鑒定提供依據(jù)[1]。穆立薔等采用常規(guī)石蠟切片、光學(xué)顯微鏡觀察的方法，對(duì)東北地區(qū)不同地理分布區(qū)、不同緯度紫椴宏觀形態(tài)結(jié)構(gòu)、枝葉解剖構(gòu)造進(jìn)行了分析，結(jié)果表明：紫椴枝葉解剖構(gòu)造在不同緯度間存在一定差異，葉的上下表皮厚度、1 a生和2 a生枝木質(zhì)部及韌皮部寬度、晚材與早材比值、2 a生枝周皮厚度、木射線長(zhǎng)等均隨緯度升高而呈下降趨勢(shì)；而葉的柵欄組織與海綿組織比值、1 a生枝表皮厚度、2 a生皮層厚度等解剖結(jié)構(gòu)隨緯度變化沒(méi)有明顯規(guī)律。無(wú)論是不同緯度還是不同海拔，紫椴的形態(tài)結(jié)構(gòu)數(shù)值變化均具有一定規(guī)律，除有花數(shù)目與緯度和海拔、葉片寬與海拔不相關(guān)外，紫椴其他形態(tài)結(jié)構(gòu)與緯度和海拔之間具有顯著相關(guān)性，且多為負(fù)相關(guān)；紫椴的枝葉、苞片和花序形態(tài)結(jié)構(gòu)在緯度和海拔梯度上的變化是不連續(xù)的，與遺傳性不相關(guān)，說(shuō)明其形態(tài)結(jié)構(gòu)的變化主要是由于環(huán)境壓力造成的；果實(shí)和種子的形態(tài)結(jié)構(gòu)完全按緯度和海拔距離而聚類，在緯度和海拔梯度上是連續(xù)的，說(shuō)明其主要受遺傳因素影響[2～4]。

2 紫椴的生理學(xué)研究

陳祥偉等研究發(fā)現(xiàn),不同質(zhì)量濃度Ca2+和K+處理能夠降低質(zhì)膜透性、減輕低溫脅迫對(duì)細(xì)胞膜的破壞、減少丙二醛濃度、增加可溶性糖和游離脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù),經(jīng)過(guò)K+處理的紫椴植株抵御低溫效果顯著，并以質(zhì)量分?jǐn)?shù)為250%的處理效果最佳[5,6]。趙明等針對(duì)紫椴人工林培育過(guò)程中易遭受霜凍危害的問(wèn)題，采用不同質(zhì)量濃度的GA3和NAA對(duì)紫椴幼苗進(jìn)行處理，結(jié)果表明：低質(zhì)量濃度的GA3和NAA處理無(wú)影響,高質(zhì)量濃度的GA3(150 mg·L-1)和NAA(500 mg·L-1)處理的葉芽其萌動(dòng)旺盛期分別推遲了4 d和3 d[7]。周睿智等采用LI-6400便攜式光合儀對(duì)紫椴的凈光合速率、蒸騰速率、水分利用效率的光響應(yīng)規(guī)律進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)紫椴具有較高的光能利用率和水分利用率，光強(qiáng)范圍是900 μmoL· m-2·s-1左右[8]。孫慧珍等采用ICT-2000TE自動(dòng)監(jiān)測(cè)系統(tǒng)同步測(cè)定紫椴樹干液流密度、耗水量及其主要環(huán)境影響因子，發(fā)現(xiàn)在生長(zhǎng)季節(jié)晴天時(shí)，紫椴最大樹干液流密度為507．93 cm3·cm-2·h-1；樹干液流密度日變化主要受光合有效輻射(PAR)和蒸汽壓虧缺(VPD)影響，它們對(duì)樹干液流變異的貢獻(xiàn)率在60%～74%之間；整個(gè)生長(zhǎng)季中耗水量為2 820 kg·株-1[9]。

3 紫椴的生態(tài)學(xué)研究

徐程揚(yáng)研究發(fā)現(xiàn)，光照條件的變化對(duì)紫椴幼樹樹冠有顯著的可塑性影響，強(qiáng)光通過(guò)抑制主干的生長(zhǎng)促進(jìn)側(cè)枝分化，庇蔭則通過(guò)抑制Ⅰ級(jí)側(cè)枝的生長(zhǎng)促進(jìn)側(cè)枝的再分枝；隨著光照水平的降低，幼樹數(shù)量、葉片密度顯著降低，且葉片逐漸集中于樹冠上層，林冠下的幼樹通過(guò)這種側(cè)枝和葉片的分布格局，在形態(tài)上提高其對(duì)光的截獲能力。在適度庇蔭環(huán)境中，紫椴幼樹垂直生長(zhǎng)采取演替先鋒種的“避蔭”對(duì)策，側(cè)枝生長(zhǎng)采取中等耐蔭樹種的“掠光”對(duì)策；在弱光環(huán)境中，紫椴幼樹則采取典型的忍耐適應(yīng)行為，這種樹冠結(jié)構(gòu)的變化是提高紫椴幼樹對(duì)光的截獲能力的一種有益適應(yīng)[10]。張建等研究發(fā)現(xiàn)，各個(gè)林層紫椴在小尺度上表現(xiàn)出的負(fù)相關(guān)或者無(wú)明顯關(guān)聯(lián)性，表明紫椴的耐陰性相對(duì)較弱，同時(shí)也表明不同林層之間的競(jìng)爭(zhēng)比較激烈。紅松與紫椴在整體上的正相關(guān)表明紫椴是紅松良好的伴生樹種，但是，主林層紅松和各個(gè)林層紫椴無(wú)顯著關(guān)聯(lián)性，表明紫椴的生長(zhǎng)并不依賴于紅松；次林層的紅松與次林層的紫椴之間的負(fù)關(guān)聯(lián)性，表明此林層的紅松與紫椴之間存在比較強(qiáng)烈的種間競(jìng)爭(zhēng)。相反主林層紫椴與次林層紅松的正相關(guān)，表明紅松可在紫椴的林冠下較好地存活和生長(zhǎng)[11]。Joni Kujansuu等研究表明紫椴伐樁產(chǎn)生萌條的能力在樹齡50 a以后越來(lái)越強(qiáng)，萌生枝條數(shù)越來(lái)越多，原因是達(dá)到50 a的紫椴個(gè)體進(jìn)入到了主林層，它的光合作用大大增強(qiáng)，根系保存的能量和營(yíng)養(yǎng)也增多，所以采伐以后伐樁的萌生能力變大[12]。

4 紫椴的森林培育學(xué)研究

紫椴在系統(tǒng)發(fā)育過(guò)程中，形成種子休眠的特性，這一特性為紫椴的實(shí)生繁殖造成了極大的障礙。因此，紫椴的早期研究主要集中在種子休眠原因、打破種子休眠等方面，但對(duì)休眠的深淺至今還沒(méi)有統(tǒng)一的認(rèn)識(shí)。尹黎燕等認(rèn)為，紫椴的休眠是因種皮的機(jī)械障礙、抑制物存在和生理后熟等多種因素造成的[13]。杜鳳國(guó)等通過(guò)研究紫椴種子的解剖構(gòu)造，認(rèn)為紫椴種子休眠與其種皮的緊密結(jié)構(gòu)有一定關(guān)系[14]。

目前對(duì)打破紫椴種子休眠的方法主要集中在激素處理、化學(xué)藥劑處理、物理方法以及多種方法混合使用方面。王正生等用不同生長(zhǎng)素對(duì)紫椴種子進(jìn)行不同處理，并進(jìn)行育苗研究，認(rèn)為NAA和GA均能提高種子發(fā)芽率[15]；劉財(cái)富等通過(guò)對(duì)紫椴低溫催芽處理后進(jìn)行發(fā)芽試驗(yàn)，認(rèn)為紫椴種子在10～15℃最適宜發(fā)芽[16]；楊旭等通過(guò)采取混沙埋藏、混雪埋藏、地窖埋藏的方法，也可以促進(jìn)紫椴種子的發(fā)芽，但經(jīng)過(guò)處理的發(fā)芽率不是很穩(wěn)定[17]；杜鳳國(guó)等認(rèn)為，打破種子休眠應(yīng)從種皮的封閉性著手，對(duì)其種皮進(jìn)行輕度的機(jī)械損傷，去掉種臍處的墊狀物或在適當(dāng)時(shí)間用一定濃度的硫酸處理，有利于種子萌發(fā)；雷志等使用化學(xué)手段和物理手段相結(jié)合的方法，使紫椴種子發(fā)芽率達(dá)到70%以上[18]；羅麗芬等對(duì)紫椴進(jìn)行去果皮+酸蝕(濃硫酸)+低溫沙藏和去果皮+酸蝕(濃硫酸)+激素處理+低溫沙藏處理，結(jié)果表明：采用這兩種方法處理少于1個(gè)月時(shí)間場(chǎng)圃發(fā)芽率可達(dá)60%～80%[19]；趙玉慧等采取類似方法可以在10 d之內(nèi)解除紫椴種子休眠[20]。

在造林方面，趙剛等采用長(zhǎng)白山南部30塊天然次生林樣地和紫椴解析木數(shù)據(jù)，利用數(shù)量化理論Ⅰ，分別評(píng)價(jià)了5個(gè)立地因子對(duì)紫椴樹高和直徑生長(zhǎng)的影響，結(jié)果表明：坡向、坡度、A層土壤厚度是影響紫椴生長(zhǎng)的主導(dǎo)因子；紫椴在半陰坡和半陽(yáng)坡的生長(zhǎng)好于陰坡和陽(yáng)坡，在≥26°的陡坡生長(zhǎng)好于≤25°的斜坡和緩坡，生長(zhǎng)量隨A層土壤厚度增加而提高[21]，同時(shí)提出1.5 m×1.5 m的株行距是單株栽植適宜的造林密度[22]。孟慶峰等采用“加密式”定植方式和“雙向逆行網(wǎng)眼式錯(cuò)位法”配置研究紫椴種子園的營(yíng)建和經(jīng)營(yíng)技術(shù)[23]。呂秋銀等提出紫椴的最佳混交樹種為落葉松，混交方式為行間混交[24]。

5 研究展望

紫椴是東北林區(qū)珍貴的闊葉樹種之一，木材珍貴、經(jīng)濟(jì)價(jià)值較高，采伐的無(wú)計(jì)劃性導(dǎo)致天然種群中大徑級(jí)的個(gè)體越來(lái)越少。紫椴種子繁殖當(dāng)年出苗率較低，雖有不少學(xué)者研究了紫椴種子的休眠機(jī)理以及打破種子休眠、提高出苗率的措施，但只是停留在試驗(yàn)階段，沒(méi)有大范圍推廣，在生產(chǎn)中種子繁殖的瓶頸依然存在。目前，急需簡(jiǎn)便易行、切實(shí)有效、易于推廣的紫椴種子播種育苗技術(shù)。

針對(duì)目前天然林中大徑級(jí)紫椴越來(lái)越少這一現(xiàn)狀，應(yīng)在紫椴大徑級(jí)用材林定向培育技術(shù)方面加強(qiáng)科技投入，加大紫椴良種選育、遺傳改良和造林措施的研究力度。通過(guò)人工林定向培育和天然林改造培育紫椴大徑級(jí)用材林。 紫椴是珍貴的蜜源植物，椴樹蜜是東北林區(qū)蜂蜜的主要種類，但是目前在東北林區(qū)還沒(méi)有針對(duì)紫椴蜜源林的研究和實(shí)踐。因此，紫椴蜜源林和蜜源木材兼用林定向培育技術(shù)、打破紫椴產(chǎn)蜜大小年、提高紫椴產(chǎn)蜜能力等研究具有較大的推廣應(yīng)用前景。

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The research review and prospect ofTiliaamurensis

LIU Si, LIU Chao

(Forest Survey and Design Institute of Jilin Province, Changchun 130022, China)

Abstract:The research of morphology, physiology, ecology and silviculture ofTiliaamurensiswere reviewed and the research of future was prospected.

Keywords:Tiliaamurensis; morphological characteristics; physiological property; ecological characteristic; forest cultivation

作者簡(jiǎn)介：劉思(1975—)，男，吉林鎮(zhèn)賚人，高工，主要從事森林資源調(diào)查規(guī)劃設(shè)計(jì)工作.

收稿日期：2014—12—26

文章編號(hào)：1005-7129(2015)02-0038-03

中圖分類號(hào)：S792.36

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

DOI:10.16115/j.cnki.issn.1005-7129.2015.02.010