王祥軍等

摘 要 從品種（系）抗風(fēng)性評價、抗風(fēng)力影響因素，以及抗風(fēng)性早期預(yù)測等3個方面，綜述巴西橡膠樹抗風(fēng)研究的最新進展，為巴西橡膠樹抗風(fēng)性的深入研究及抗風(fēng)品種選育提供參考。

關(guān)鍵詞 巴西橡膠樹 ；抗風(fēng) ；研究進展

分類號 S794.1

Abstract From the aspects of wind resistance evaluation of rubber clones， influencing factors of wind-resisting ability， and the early prediction of wind resistance， we reviewed the recent research advances in wind tolerance of rubber tree. The present paper provides references for the further research in wind resistance of rubber tree， as well as the breeding of wind-resisting rubber clones.

Keywords Hevea brasilliensis ； wind tolerance ； research advance

天然橡膠是植物所產(chǎn)生的最為重要的多聚物之一，是重要的戰(zhàn)略原料。世界上雖有2 000多種產(chǎn)膠植物，但目前全球天然橡膠產(chǎn)量的90%以上來自巴西橡膠樹（Hevea brasiliensis）[1]。天然橡膠產(chǎn)業(yè)已成為中國熱區(qū)重要的農(nóng)業(yè)支柱產(chǎn)業(yè)，也是廣大熱區(qū)農(nóng)民特別是山區(qū)農(nóng)民脫貧致富的重要產(chǎn)業(yè)。

中國植膠區(qū)分布于北緯18～24°的熱帶北緣地區(qū)（主要是海南、云南和廣東），屬于非傳統(tǒng)植膠區(qū)。與馬來西亞、泰國等傳統(tǒng)植膠區(qū)相比，中國植膠環(huán)境比較復(fù)雜，風(fēng)、寒、旱等自然災(zāi)害頻發(fā)。尤其是海南、廣東兩大植膠區(qū)常年遭受臺風(fēng)危害，強臺風(fēng)“達維”（2005年）和“納沙”（2008年）使得海南橡膠產(chǎn)業(yè)損失慘重，“黑格比”（2008年）、“尤特”（2013年）、“威馬遜”（2014年）等強臺風(fēng)也導(dǎo)致廣東部分植膠區(qū)的橡膠樹受災(zāi)率達60%以上，風(fēng)害已成為中國天然橡膠種植和發(fā)展的最主要限制因素之一，抗風(fēng)研究越來越受到橡膠科研工作者的重視，抗風(fēng)育種已成為橡膠樹遺傳育種領(lǐng)域的一個重點研究方向。

1 橡膠樹不同品種（系）的抗風(fēng)性評價

橡膠樹抗風(fēng)性是一個復(fù)雜的綜合性狀，主要包括抵御風(fēng)害的能力（即抗風(fēng)力）以及災(zāi)后生長恢復(fù)能力2個方面。巴西橡膠樹原產(chǎn)巴西亞馬遜河流域，是一個典型的熱帶雨林樹種[2]，樹體高大，材質(zhì)脆弱，易發(fā)生風(fēng)害[3]。一般來說，風(fēng)力≤9級，絕大多數(shù)品系基本無嚴重風(fēng)害；風(fēng)力10～11級，可以比較明顯地看出品系間抗風(fēng)力的差異；風(fēng)力≥12級，品系間抗風(fēng)力差異縮小，風(fēng)力越強，差異越小。

Aidi-Daslin等[4]和Priyadarshan等[5]提出了幾種抗風(fēng)力較好的高產(chǎn)品種，如PR107、PB5/51和海墾1等。在中國育種試驗中往往以大規(guī)模推廣種植的RRIM600為對照，抗風(fēng)力比RRIM600強的品種劃分為抗風(fēng)品種，比RRIM600弱或與之相近的品種劃分為為弱抗風(fēng)品種。據(jù)此，抗風(fēng)品種有PR107、海墾1、熱研7-33-97、熱研7-20-59、93-114等，弱抗風(fēng)品種有熱研88-13、RRIM600、PB86、GT1及IAN873等[6-10]。但是，由于RRIM600品種本身抗風(fēng)力較差，以RRIM600為對照品種選出的抗風(fēng)品種其實際抗風(fēng)能力多數(shù)并不能滿足生產(chǎn)需要，因此，在近些年的育種試驗中，已逐漸采用抗風(fēng)品種PR107代替RRIM600作為抗風(fēng)對照品種。

另外，吳春太等[11]通過聚類分析的方法對橡膠樹不同品系的抗風(fēng)力進行劃分，即以斷倒率和風(fēng)害指數(shù)為評價指標(biāo)，對21個橡膠樹品系幼樹期和初產(chǎn)期試驗林的抗風(fēng)力進行聚類分析，結(jié)果表明，21個品系的抗風(fēng)力可劃分為3個等級，其中熱試14、PR107、熱試3、熱試11抗風(fēng)力最強，熱試18和熱試20最差，其它無性系抗風(fēng)力中等。

2 橡膠樹抗風(fēng)力的影響因素

2.1 株型

橡膠樹受臺風(fēng)危害的程度，除了取決于風(fēng)力的大小外，株型也是一個非常重要的因素[12]。在膠園中自由生長的膠樹的株型主要有2種類型，即單干型和多主枝型。橡膠樹的一條主干直通樹冠頂端，各側(cè)枝成輪（層）狀著生在樹干上，而且是由下而上一層比一層短，構(gòu)成單干型株型，也叫塔形株型。單干型膠樹以PR107和海墾1為典型代表。一般的情況下，單干型膠樹植后前期（5齡），底層枝條被淘汰較少，塔形株型樹體結(jié)構(gòu)穩(wěn)定，抗風(fēng)力強。但6 a以后，各輪次枝條受到上層枝條所淘汰而干枯脫落，失去塔形結(jié)構(gòu)的平衡作用，抗風(fēng)力差。膠樹長到一定的高度以后，開始分生出2～4條側(cè)枝，代替了主干向上生長，構(gòu)成多主枝型的株型。這種結(jié)構(gòu)還可根據(jù)枝條的多少，分成二條主枝型和多條主枝型。多主枝株型導(dǎo)致樹冠不均衡，二叉型易被臺風(fēng)劈裂，多條主枝型枝條過多、過密，風(fēng)阻大，易被臺風(fēng)吹倒和折斷。連士華[13]用空氣動力學(xué)和結(jié)構(gòu)動力學(xué)的理論分析橡膠樹倒、斷、扭的風(fēng)害成因，結(jié)果發(fā)現(xiàn)分枝不對稱，樹冠不平衡或樹冠橫向過大的膠樹，在風(fēng)載荷作用下，產(chǎn)生偏心扭轉(zhuǎn)振動，很容易引起扭斷和劈裂。

在分枝特點方面，Cilas等[14]的研究發(fā)現(xiàn)，抗風(fēng)品種（如GT1）側(cè)枝數(shù)量較多，但側(cè)枝長度較短，而不抗風(fēng)品種（如PB235）側(cè)枝數(shù)量較少，但側(cè)枝長度較長。另外，翁榮川[15]和林位夫[3]的研究認為，采用栽培措施適當(dāng)降低分枝高度、矮化樹體重心有利于提高橡膠樹抗風(fēng)能力。隨著微割技術(shù)的推廣，為減輕風(fēng)害，林位夫[3]建議，將橡膠樹主干分枝高度下降：重風(fēng)害區(qū)1.6 m或更低；中風(fēng)害區(qū)1.8 m或更低。

林盛等[16]對種質(zhì)30號和PR107的風(fēng)害情況進行調(diào)查發(fā)現(xiàn)，雖然種質(zhì)30號的沖擊韌度很低，但由于植株明顯矮小，故風(fēng)害較輕，其斷倒率與抗風(fēng)品系PR107差異不顯著，因此認為橡膠樹的抗風(fēng)能力與樹高有關(guān)。

2.2 木材特性

郭祁源等[17]的研究表明，橡膠樹一年生莖干的沖擊次數(shù)和沖擊韌度與成齡樹實際抗風(fēng)能力的相關(guān)性達到顯著或極顯著水平。陳傳琴等[18]也分析了不同抗風(fēng)力品系一年生莖干木材組織的沖擊情況與纖維率及薄壁量的關(guān)系，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，抗風(fēng)力強的品系抗沖擊次數(shù)多，韌度大，纖維組織比率高，軸向薄壁組織含量低。抗風(fēng)力較弱的品系則相反。何川生等[19]利用光鏡和掃描電鏡對海墾1、PR107、GT1、RRIM600和PB86 5個不同抗風(fēng)力的橡膠樹品系的木材結(jié)構(gòu)進行了解剖學(xué)觀察，比較其膠質(zhì)纖維的分布及數(shù)量、導(dǎo)管長度、復(fù)孔率、導(dǎo)管弦徑、導(dǎo)管密度、射線頻率、單列射線高度、多列射線高度與寬度、纖維長度和寬度等主要組成分子特征的差異，結(jié)果表明，5種不同抗風(fēng)力品系之間木材結(jié)構(gòu)存在明顯差異，纖維長度與抗風(fēng)力正相關(guān)，導(dǎo)管密度和抗風(fēng)力負相關(guān)。膠質(zhì)纖維分布均勻和數(shù)量增加，有利于提高木材的韌性，增強橡膠樹抗風(fēng)力，鄭興峰等[20]通過比較抗風(fēng)品系和弱抗風(fēng)品系成年樹主干木材橫切面膠質(zhì)纖維的分布等特征，也證明了這一結(jié)論。另外，鄭興峰等[20]還比較了4個抗風(fēng)品系和7個弱抗風(fēng)品系成年樹主干木材纖維長寬比值、壁腔比值結(jié)果表明，與弱抗風(fēng)品系相比較，抗風(fēng)品系木材纖維較粗短，壁較薄，腔徑較大；在木材橫切面上，抗風(fēng)品系的膠質(zhì)纖維以木材髓部為中心形成許多較寬而完整的環(huán)帶，而弱抗風(fēng)品系膠質(zhì)纖維的分布偏向一側(cè)，所形成的環(huán)帶不完整且較窄。試驗從解剖學(xué)方面顯示抗風(fēng)品系成年樹主干木材的韌性較弱抗風(fēng)品系的強。鄭興峰等[21]還應(yīng)用X射線衍射的Cave法，對13個具不同抗風(fēng)力的品系主干和枝干木材纖維壁的（微）纖絲角，進行了初步測試分析。結(jié)果表明：主干和枝干木材纖維壁S2層的纖絲角，在抗風(fēng)和弱抗風(fēng)品系之間存在明顯的差異；品系的抗風(fēng)力與木材纖維S2層纖絲角度有一定的關(guān)系，抗風(fēng)品系的木材纖維壁S2層纖絲角度較小，弱抗風(fēng)品系的纖絲角度較大；主干木材纖維S2層纖絲角度小于枝干材的纖絲角度。

2.3 根系形態(tài)分布

樹木是由樹冠、主干和根系組成的一個系統(tǒng)，根系和其附著的土塊作為整株樹的支座并放置在彈性的土壤中。連士華[13]認為膠樹倒伏力不僅取決于土壤的物理力學(xué)性質(zhì)，如土壤容重、含水率、摩擦系數(shù)以及抗剪和變形等，還取決于膠樹根系的分布情況，如側(cè)根分布寬度、輪數(shù)、主根大小和深度等，橡膠樹抗倒伏的力學(xué)條件是：樹冠風(fēng)振載荷產(chǎn)生的倒伏力矩必須小于或等于其根系的附著力矩。

橡膠樹是淺根性樹種，根系屬直根系，主要由主根和側(cè)根組成。主根垂直向下生長，一般深2～3 m，側(cè)根呈輪生狀，水平或斜向下生長，成齡膠樹側(cè)根一般以4輪居多[22]。劉崇群等[23]研究發(fā)現(xiàn)，橡膠樹的側(cè)根主要分布在0～30 cm淺層土壤中，其數(shù)量可占總根數(shù)的60%～91%。陳允后等[24]借助于挖掘法，對淺層土壤中巴西橡膠幼樹根系的形態(tài)與分布特點進行了調(diào)查，發(fā)現(xiàn)在0～60 cm的淺層土壤中，橡膠樹幼樹側(cè)根分布比較稀疏，輪數(shù)以3輪居多，而且一級側(cè)根以根徑≤1 cm的細根為主。另外，由于在芽接樁苗挖苗過程中，一般會切斷主根，在定植后，主根斷口處便有可能產(chǎn)生若干條與側(cè)根相比具有極明顯生長優(yōu)勢的“次生根”，這些粗壯的“次生根”雖然在一定程度上可以發(fā)揮主根的作用，但對莖干的固定作用會減弱。因此，從形態(tài)分布特點來看，橡膠樹的根系尤其是側(cè)根為樹體所提供的橫向支撐力偏弱，在遭遇臺風(fēng)襲擊時，如果土壤含水量較高，膠樹容易倒伏。

3 橡膠樹抗風(fēng)性的早期預(yù)測

Hofmann[25]認為，可通過冠形對橡膠樹的抗風(fēng)力進行早期選擇。冠形的選擇指標(biāo)包括分枝規(guī)律、分枝長度、分枝數(shù)量、分枝枯損量和分枝角度等。但是，這些指標(biāo)在不抗風(fēng)品系RRIM600品系內(nèi)的變異度也很大，因此，選擇在抗風(fēng)和不抗風(fēng)品系間差異表現(xiàn)且簡便易測的冠形選擇指標(biāo)是確定抗風(fēng)力早期選擇標(biāo)準(zhǔn)的首要工作。

袁燮輝[26]提出可單憑單位葉面積的葉片干重去預(yù)測橡膠樹的抗風(fēng)力，認為1齡苗單位葉面積的葉片干重輕的，其成齡樹抗風(fēng)力就強，反之亦然。但是周鐘毓等[27]通過多年驗證，均無法獲得與袁燮輝[26]相似的結(jié)論。周鐘毓等[27]的研究結(jié)果表明，同環(huán)境同品系不同樹齡（1～4齡）幼樹單位葉面積的葉片干重與其相同品系成齡芽接樹的抗風(fēng)力無關(guān)，而且1齡苗地上部分的干重與其成齡樹的抗風(fēng)力也無關(guān)。

郭祁源等[17]提出橡膠樹無性系一年生莖干的沖擊韌度和沖擊次數(shù)，可以作為抗風(fēng)力早期預(yù)測的指標(biāo)之一。以PR107、海墾l為標(biāo)準(zhǔn)品系，參試品系4年平均沖擊韌度、沖擊次數(shù)的選對率均在54%以上。據(jù)此，郭祁源等[17]認為，在尚未找到更好方法之前，可對一年生苗進行沖擊試驗，根據(jù)沖擊韌度和次數(shù)初步預(yù)測苗木的抗風(fēng)力。何川生等[19]的研究表明，橡膠樹主干中膠質(zhì)纖維的含量、分布和枝條、幼苗中膠質(zhì)纖維的含量、分布有一定的相關(guān)性，有可能通過測定幼苗或枝條中膠質(zhì)纖維的分布規(guī)律來預(yù)測橡膠樹的抗風(fēng)能力。

目前，由于橡膠樹抗風(fēng)機制仍不十分清楚，影響橡膠樹抗風(fēng)性的關(guān)鍵性狀尚不明確，袁燮輝[26]、周鐘毓等[27]、郭祁源等[17]、何川生等[19]雖然在生物量和木材特性等方面提出了一些橡膠樹抗風(fēng)性早期預(yù)測的方法，但在實際應(yīng)用過程中，預(yù)測結(jié)果往往存在較大偏差。

4 結(jié)語與展望

林位夫[3]建議在風(fēng)害地區(qū)特別是重風(fēng)區(qū)，要通過對當(dāng)?shù)貧缧燥L(fēng)害出現(xiàn)機率、不同風(fēng)害程度損失和品種特性等的綜合比較分析，選用合適的品種。除選用一些抗風(fēng)力強的品種如PRl07等外，一些抗風(fēng)力較強且災(zāi)后生長恢復(fù)能力強的品種如熱研7-20-59等也值得考慮，甚至一些抗風(fēng)力弱但高產(chǎn)、災(zāi)后生長恢復(fù)能力強的品種如RRIM600等也可適當(dāng)種植。為適應(yīng)生產(chǎn)需要，在橡膠樹抗風(fēng)育種研究中，應(yīng)同時兼顧抗風(fēng)力和災(zāi)后生長恢復(fù)能力的選育。相比抗風(fēng)力，目前人們對橡膠樹風(fēng)害災(zāi)后生長恢復(fù)能力的認識與了解仍然十分匱乏，這方面的研究亟待加強。另外，由于臺風(fēng)無法人工模擬，目前橡膠樹抗風(fēng)力的綜合鑒定主要借助于風(fēng)害調(diào)查，但是由于臺風(fēng)發(fā)生的時間和地點具有偶然性，因此，在選育抗風(fēng)力強品種時，試驗點的布置存在很大困難。

橡膠樹抗風(fēng)性的影響因素比較復(fù)雜，目前這方面的研究主要集中于抗風(fēng)力影響因素的研究。橡膠樹抗風(fēng)力雖然與立地環(huán)境有一定關(guān)系，但主要是由其本身的遺傳性狀決定[19]。本文從株型、木材特性、根系形態(tài)分布等3個方面對影響橡膠樹抗風(fēng)力的一些因素進行了歸納總結(jié)，但是各因素與橡膠樹抗風(fēng)力的相關(guān)性大小目前仍存在爭議，如郭祁源等[17]、陳傳琴等[18]、何川生等[19]、鄭興峰等[20-21]的研究均認為，抗風(fēng)力與木材特性有關(guān)，但連士華[13]的研究發(fā)現(xiàn)，不同抗風(fēng)力品系的木材力學(xué)性質(zhì)相差不大，因此認為從材質(zhì)方面來選擇抗風(fēng)品系意義不大。另外，株型、木材特性、根系形態(tài)分布等因素同樣也是復(fù)雜的綜合性狀，樹體形態(tài)結(jié)構(gòu)包括分枝數(shù)量、分枝角度、側(cè)枝長度、樹高等性狀，木材特性包括沖擊次數(shù)、沖擊韌度、纖維長度、膠質(zhì)纖維含量與分布、導(dǎo)管密度、纖絲角度等性狀，根系形態(tài)分布包括主根大小、側(cè)根根量、側(cè)根輪數(shù)、主根深度、側(cè)根分布寬度等性狀，然而，這些性狀的遺傳力，以及眾多性狀中哪些是影響橡膠樹抗風(fēng)力的關(guān)鍵性狀，目前均沒有深入研究的報道。

株型對橡膠樹抗風(fēng)力的影響顯而易見，盡管受到光照、溫度、濕度、營養(yǎng)、種植密度等環(huán)境因素的影響，但株型主要由遺傳因素決定[28]。隨著現(xiàn)代生物學(xué)技術(shù)的發(fā)展，植物株型發(fā)育的分子機制逐漸被揭示[28-30]，一些參與株型發(fā)育調(diào)控的基因如Columnar[31]、PpeTAC1[32]、CYP90D2/D2[33]、ADP1[34]等已被克隆并驗證。近些年來，人們還發(fā)現(xiàn)了一種可以抑制植物分枝的新型植物激素，即獨腳金內(nèi)酯（strigolactone）[35-36]。獨腳金內(nèi)酯在植物根部產(chǎn)生并向上運輸，在D14/D88/HTD2/DAD2、D3/MAX2、D53、TB1/FC1/OsTB1等信號傳導(dǎo)基因的作用下發(fā)揮抑制腋芽發(fā)育和植物分枝的作用。另外，獨腳金內(nèi)酯的合成受到MAX4/RMS1/DAD1/D10、MAX3/RMS5/DAD3/D17/HTD1、D27和MAX1等基因調(diào)控[37-38]。目前，橡膠樹遺傳轉(zhuǎn)化體系已初步建立[39-43]，一些基因被導(dǎo)入橡膠樹并成功獲得再生植株[43-47]，今后，克隆、鑒定橡膠樹株型調(diào)控相關(guān)基因并進行遺傳轉(zhuǎn)化，對橡膠樹株型進行分子改良以提高橡膠樹抗風(fēng)力，將是橡膠樹抗風(fēng)研究的一個重要方向。

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