鄭 灝, 楊志堅, 馮金玲, 陳世品, 林文俊, 白玉娜, 鄭國華, 陳 輝

(福建農(nóng)林大學經(jīng)濟林研究所，福建 福州 350002)

不同林下套種模式對油茶幼林根區(qū)土壤化學特性及微生物的影響

鄭 灝, 楊志堅, 馮金玲, 陳世品, 林文俊, 白玉娜, 鄭國華, 陳 輝

(福建農(nóng)林大學經(jīng)濟林研究所，福建 福州 350002)

采用磷脂脂肪酸方法評估套種圓葉決明(YY1)、羽葉決明(YY2)、花生(HS)、黃豆(HD)、豇豆(JD)、綠豆(LD)和對照(CK)7種不同措施對油茶幼林根區(qū)土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的影響.結(jié)果表明：不同套種模式間土壤養(yǎng)分和微生物群落結(jié)構(gòu)存在差異.各模式中真菌(18∶1ω9c)和細菌(16∶0、i16∶0和18∶0)均為優(yōu)勢種群.與CK相比，套種圓葉決明和羽葉決明模式顯著提高了土壤總PLFA、細菌和真菌的含量；細菌/真菌的比例在套種圓葉決明、套種羽葉決明模式中提高，其余均低于CK.相關(guān)分析表明，土壤PLFA總量、細菌和革蘭氏陽性菌等與土壤有機質(zhì)、有效磷、有效氮和全氮顯著相關(guān).

油茶幼林; 套種; 土壤微生物群落; 磷脂脂肪酸

油茶(Camelliaoleifera)是山茶屬植物，是我國特有的優(yōu)質(zhì)食用木本油料樹種.油茶幼林樹冠擴展緩慢，種植后林地內(nèi)有一定的空間適合生長周期較短的作物種植[1].油茶幼林套種被認為是一種合理林地經(jīng)營模式，不僅節(jié)約管理成本，還可獲得林地的早期收益，實現(xiàn)以耕代撫，提高土壤肥力，促進油茶生長結(jié)實[2]，已成為油茶豐產(chǎn)林集約經(jīng)營的關(guān)鍵技術(shù).油茶林地間種大豆可有效提高土壤有機質(zhì)和氮、磷、鉀的含量[3]；間作花生和黃豆可促進新造油茶幼林的生長[4]；間種花生和紅薯可改善土壤的理化性質(zhì)和提高油茶生長量[5].

土壤微生物種類繁多、數(shù)量巨大，是土壤—植被生態(tài)系統(tǒng)中最活躍、最具有決定性影響的組成部分之一.土壤的演變過程在很大程度上受到土壤微生物群落組成的限制[6]，另外，外界環(huán)境條件如耕作方式，管理措施等的變化對土壤微生物的影響十分明顯，而土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的變化能夠及時反映出土壤的健康或土壤質(zhì)量的變化，被認為是最有潛力的敏感性生物指標之一[7].相對于傳統(tǒng)的微生物培養(yǎng)方法，磷脂脂肪酸(phospholipid fatty acid, PLFA)圖譜分析技術(shù)因能直接、快速、精確地揭示土壤微生物生物量、組成以及群落信息等優(yōu)點，被廣泛應用于土壤微生物分析[8-11].近年來，對油茶林土壤微生物的研究主要采用傳統(tǒng)的培養(yǎng)方式，而運用PLFA分析技術(shù)研究油茶林下套種對土壤微生物群落結(jié)構(gòu)影響的報道較少.據(jù)此，本文選擇6種豆科作物，采用磷脂脂肪酸分析法，研究不同套種模式下土壤養(yǎng)分以及土壤微生物群落變化規(guī)律，以期闡明油茶幼林套種模式的生物學意義，為油茶的增產(chǎn)機理和品質(zhì)的提高等研究提供依據(jù).

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于福建省閩侯縣桐口國有林場(東經(jīng)119°17′，北緯26°05′)，氣候溫暖，雨量充沛.年平均氣溫19.6 ℃ ，年降水量1343 mm，相對濕度77%，≥10 ℃年積溫645 7 ℃，日照時數(shù)1888 h，無霜期326 d.試驗地坡向東北，坡度約20°.

1.2 試驗設(shè)計

試驗材料為5年生油茶(Camelliaoleifera)幼林，林分株行距為2 m×3 m，樹體長勢良好.套種均為豆科作物，即圓葉決明(CassiarotundifoliaPers)(用“YY1”表示)、羽葉決明(Chamaecristanictitans)(用“YY2”表示)、豇豆(Vignasesquipedalis)(用“JD”表示)、花生(ArachishypogaeaLinn.)(用“HS”表示)、黃豆(Glycinemax)(用“HD”表示)和綠豆(Vignaradiata(Linn.) Wilczek)(用“LD”表示).

套種措施于2013年3月下旬開始，2014年3月進行重復處理.試驗設(shè)置林地套種6種不同豆科作物處理和不套種任何作物作為空白對照(其它撫育管理措施一致)，共設(shè)7個小區(qū)，配置完全隨機，小區(qū)面積100 m2，每種處理均設(shè)置3個重復試驗，小區(qū)周圍設(shè)保護行.在套種前，先清除林地雜草、挖凈茅草蔸等，對林地進行翻耕，耙碎，開挖竹節(jié)溝.套種作物據(jù)油茶根部20-30 cm，套種密度以各作物生長后能覆蓋地表為宜.試驗期間采用正常的周年撫育管理措施，同時為了促進套種作物生長，在播種前對各小區(qū)進行等量施肥，為復合肥710 kg·hm-2、鈣鎂磷肥710 kg·hm-2.

1.3 土壤樣品采集及處理

于2014年9-10月，分別在套種作物的開花初期采集油茶幼苗根區(qū)范圍內(nèi)土壤，土層深度為0-20 cm，每小區(qū)按“S”形混合法，設(shè)5個樣點，每個樣點取土1 kg，每個小區(qū)土樣混勻，四分法取1 kg后立即帶回實驗室.土樣分為2份，一份鮮土直接過2 mm篩，以除去植物根系及土壤入侵物，冷凍干燥后，-80 ℃冷凍保存，用于磷脂脂肪酸測定；另一份自然風干后，用于土壤基本化學性質(zhì)的測定.每個樣品重復3次.

1.4 土壤樣品測定方法

1.4.1 土壤化學性質(zhì)測定 全氮采用碳氮元素分析儀測定；全磷用氫氧化鈉堿熔—鉬銻抗比色法(LY/T 1232-1999)；全鉀用氫氧化鈉堿熔—火焰光度法(LY/T 1234-1999)；有效磷用鹽酸和硫酸溶液浸提法(LY/T 1233-1999)；水解氮用堿解—擴散法(LY/T 1229-1999)；速效鉀用乙酸銨浸提—火焰光度法(LY/T 1236-1999)；pH值用電位法(LY/T 1239-1999)；有機質(zhì)用水合熱重鉻酸鉀氧化—比色法[12].

1.4.2 磷脂脂肪酸的提取與測定 磷脂脂肪酸的提取步驟和分析參考Frosteg?rd et al[13]，Kourtev et al[14]和劉波等[15]的方法.以正十九烷酸甲酯為內(nèi)標，采用 Varian450GC-240MS氣質(zhì)聯(lián)用儀檢測：進樣口溫度為280 ℃，分流比為20∶1，柱溫箱程序升溫為70 ℃起始，保持1 min，以20 ℃·min-1升溫至170 ℃，保持2 min，再以5 ℃·min-1升溫至280 ℃，保持5 min，最后以40 ℃·min-1升溫至300 ℃，保持1.5 min.PLFA含量用nmol·g-1表示.

1.5 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)均為3次重復的平均值.Excel 2003軟件進行數(shù)據(jù)初步統(tǒng)計，Origin 9.0作圖，運用spss 20.0進行單因素方差分析(one-way ANOVA)、相關(guān)性分析，同組數(shù)據(jù)間采用LSD法檢驗差異顯著性.

不同磷脂脂肪酸生物標記表征的各類微生物見表1.微生物群落的總生物量用磷脂脂肪酸總量來表征；細菌的含量用PLFA生物標記(14∶0、15∶0、a15∶0、16∶0、i16∶0、16∶1ω7c、16∶1ω9t 、i17∶0、a17∶0、18∶0、cy17∶0和cy19：0)的總和來表征；真菌的含量用18∶1ω9c來表征；革蘭氏陰性菌的量用 PLFA生物標記(16∶1ω7c、16∶1ω9t、cy17∶0、和 cy19∶0 )的總和來表征；革蘭氏陽性菌的量用 PLFA生物標記(a15∶0、i16∶0、i17∶0和a17∶0)的總和來表征[24].

表1 表征微生物的脂肪酸1)Table 1 PLFA signatures of microbes

1)前綴i、a分別表示甲基支鏈的異構(gòu)和反異構(gòu)；c、t表示順式和反式；cy表示環(huán)丙基；10Me表示第10個碳原子甲基分枝.

2 結(jié)果與分析

2.1 不同套種模式下油茶幼林根區(qū)土壤化學性質(zhì)的變化

套種模式顯著改變了土壤化學性質(zhì)，土壤養(yǎng)分狀況有所改善.由表2可知，全氮和全磷含量在YY1和HD模式中較大，且顯著高于CK，全氮含量分別提升16.8%和18.9%，全磷增加57.6%和93.6%.與CK對比，全鉀、有效氮和有效鉀在各套種模式中顯著提高，其中JD模式大于其它模式.有效磷含量大小順序為YY2>HD>YY1>JD>LD>CK>HS，YY2與HD差異顯著，HD與YY1不顯著，而YY1與CK顯著.有機質(zhì)含量均高于CK，但只有YY1模式和HS模式達顯著水平，分別增加了19.4%和22.2%.JD和YY2模式土壤pH值與CK差異達到顯著水平，但其余處理差異未達到顯著水平，均呈酸性.綜合考慮，YY1和YY2模式相較于其它模式，更有利于改善土壤養(yǎng)分狀況.

表2 不同套種模式下油茶幼林根區(qū)土壤養(yǎng)分含量1)Table 2 The nutrient contents in root zone soil of young Camellia plantation under different interplanting models

1)數(shù)據(jù)均為平均值±標準差；不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05).

2.2 不同套種模式油茶幼林根區(qū)土壤微生物磷脂脂肪酸的變化

磷脂脂肪酸(PLFA)生物標記結(jié)果表明，油茶幼林根區(qū)土壤微生物PLFA的種類豐富，含有各種不飽和的、飽和的、具環(huán)丙基和支鏈的磷脂脂肪酸生物標記.試驗檢測到C12-C20共30種磷脂脂肪酸(如圖1).其中，有革蘭氏陽性細菌，生物標記如i14∶0、a15∶0、i16∶0、i17∶0等；革蘭氏陰性細菌，生物標記如16∶1ω7c、16∶1ω9t、cy17∶0；真菌,生物標記如18∶1ω9c、18∶2ω6，9；放線菌，生物標記如10Me18∶0、10Me19∶0；原生生物，生物標記如20∶4ω6，9，12，15c.

由圖1可知，在不同模式下，18∶1ω9c含量最高，是油茶根區(qū)土壤微生物中的絕對優(yōu)勢特征磷脂脂肪酸類群，約占總磷脂脂肪酸含量的14.55%-23.53%，其次是16∶0和i16∶0，它們分別占磷脂脂肪酸總量的16.21%-21.84%和4.25%-22.93%，表征細菌(16∶0、i16∶0)和真菌(18∶1ω9c、18∶2ω6，9)的磷脂脂肪酸百分比總和約50%，說明這兩種微生物類群在油茶根區(qū)微生物群落中起主體作用.與CK相比，表征細菌的磷脂脂肪酸16∶0、i16∶0、18∶0百分比在各套種模式中有所提高，而表征真菌的磷脂脂肪酸18∶1ω9c和18∶2ω6，9百分比下降，經(jīng)方差分析差異顯著，其中在YY1和YY2模式中細菌和真菌所占百分比的變化最為明顯，而HS模式下變化較小，其余模式介于二者之間.這說明林下套種土壤微生物的群落組成產(chǎn)生了差異.可能是由于不同豆科作物的根系分泌物的差異，從而影響油茶根區(qū)微生物的生存環(huán)境造成的.

圖1 不同處理油茶根區(qū)土壤微生物特征磷脂脂肪酸生物標記分析Fig.1 Analysis of PLFA biomarkers related to the microbial in the Camellia root region soil of different interplanting patterns

2.3 不同的套種模式對油茶幼林根區(qū)土壤微生物PLFA總含量的影響

柱形圖上的不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)，下同.圖2 不同套種處理下PLFA總含量的變化Fig.2 Total PLFA in root region soil under different treatments

不同套種模式對油茶幼林根區(qū)總磷脂脂肪酸(PLFA)含量存在影響，變化幅度為62.44-135.44 nmol·g-1(圖2).CK處理的PLFA總含量最低，其余6種套種模式下PLFA總含量均高于CK處理，并且差異顯著，其中YY1和YY2模式中的總PLFA含量較大，分別為135.44 nmol·g-1和116.00 nmol·g-1，顯著高于其它處理，其次是JD處理、LD處理和HS處理，HD處理最低，僅為70.12 nmol·g-1.由此可見，油茶林下套種豆科作物能促進其根區(qū)土壤微生物的積累，而YY1和YY2模式使其增加的最明顯，可能是因為這兩種模式能為微生物提供更充足營養(yǎng)物，使其代謝活動更頻繁，從而提高了微生物的總含量.

2.4 不同套種處理下油茶幼林根區(qū)土壤中各類群特征PLFA生物標記含量比較

如圖3所示，不同套種模式下油茶幼林根區(qū)細菌和真菌的含量均顯著高于CK處理.細菌含量在不同模式下的大小順序為YY1>YY2>JD>HD>HS>LD>CK，并且YY1模式顯著高于YY2模式.真菌含量在套種模式中的變化趨勢與細菌相似，在YY1和YY2模式中顯著高于其它處理.說明套種處理對細菌和真菌的影響是一致的.細菌/真菌比值是能反映出土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的重要指標.根區(qū)土壤細菌/真菌在HD、YY1、YY2、CK、HS、LD、和JD模式中呈遞減趨勢，但僅有HD和YY1處理顯著高于CK.這表明，HD、YY1模式下微生物群落結(jié)構(gòu)與CK存在明顯的差異.

從圖4可知，革蘭氏陽性菌和革蘭氏陰性菌的含量分別在9.66-41.91 nmol·g-1和5.01-13.45 nmol·g-1之間變化.革蘭氏陽性菌含量大小順序為YY1>YY2>HS>HD>JD>LD>CK，其中YY1模式顯著大于其它模式.革蘭氏陰性菌含量在YY1模式中仍然最大.G+/G-表現(xiàn)為YY2和HD模式顯著高于CK，也顯著大于其它模式.

圖3 不同套種處理下細菌、真菌含量及細菌/真菌Fig.3 The contents of PLFA for bacteria，fungi and the value of bacteria/fungi in soils under different interplangting models圖4 不同套種處理下G+、G-的含量及G+/G-Fig.4 The contents of PLFA for Gram-positive bacteria, Gram-negative bacteria and the valueof G+/G- in soil under different interplangting models

2.5 土壤不同磷脂脂肪酸類型含量與土壤養(yǎng)分因子的相關(guān)性分析

不同處理油茶幼林根區(qū)土壤中各菌群PLFA與土壤養(yǎng)分聯(lián)系緊密.從表3可見，土壤有效氮和有機質(zhì)與PLFA總量、細菌、真菌和革蘭氏陽性菌等都顯著或極顯著相關(guān)；全氮、全磷和有效磷的含量與細菌、革蘭氏陽性菌、細菌/真菌和G+/G-極顯著正相關(guān)；全鉀與細菌、真菌的含量極顯著正相關(guān)；而pH值僅與細菌和真菌的比例顯著負相關(guān).

表3 微生物生物量與土壤化學性質(zhì)相關(guān)分析1)Table 3 Correlation analysis between the soil microbial biomass and chemical characteristics

1)*代表P<0.05，**代表P<0.01.

3 討論

3.1 不同套種模式下土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的變化

在本研究中共檢測到30中磷脂脂肪酸單體，表明套種處理下油茶根區(qū)土壤微生物種類豐富，其中表征細菌(16∶0、i16∶0)和真菌(18∶1ω9c、18∶2ω6，9)的磷脂脂肪酸含量總和占總PLFA含量的50%左右，并且細菌總量大于真菌總量，說明在微生物群落結(jié)構(gòu)中以細菌為主體，這與胡嬋娟等[25]的研究結(jié)果相似.6種豆科作物套種模式對微生物群落中的優(yōu)勢類群所占的比例發(fā)生變化，表明套種在一定程度上使微生物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，其中以套種圓葉決明和羽葉決明兩種模式最為明顯，而花生模式最不明顯.由于油茶幼林套種作物的生長直接或間接影響土壤生態(tài)系統(tǒng)，一方面套種作物改變了土壤的全氮、有效氮和有機質(zhì)等養(yǎng)分含量，提高了土壤質(zhì)量，另一方面通過其根系分泌物，為能高效利用碳源等能源的微生物種群提供有利環(huán)境，促進其生長，進而改變了微生物群落結(jié)構(gòu).

3.2 不同套種模式下各類群微生物生物量的變化

磷脂脂肪酸(PLFA)總含量能反映出土壤微生物的總生物量[21]，PLFA的總量越高代表微生物的種類越多、數(shù)量越大，微生物群落結(jié)構(gòu)越豐富，微生物分泌活動頻繁，有利于植物對土壤養(yǎng)分的吸收[26]；張愛加等對3種不同種植模式對甘蔗根際土壤微生物的研究表明，甘蔗套種大豆模式與單一宿根連作相比提高了土壤微生物總量，同時具有產(chǎn)量優(yōu)勢[27].本研究表明，套種圓葉決明和羽葉決明模式與其它模式相比更有效的提高了PLFA總量、真菌、革蘭氏陽性菌、革蘭氏陰性菌磷脂脂肪酸含量，總體來講，兩種決明模式比其它模式更有效的提高了微生物各菌群的含量.不同豆科作物的套種以及植物后期的生長特性，使土壤營養(yǎng)環(huán)境得到不同程度改善，從而造成了各菌群PLFA含量存在差異.細菌與真菌的比越高，土壤的生態(tài)系統(tǒng)越趨于穩(wěn)定，油茶林下不同套種模式細菌與真菌的比值存在差異，其比值較高的是兩種不同決明模式，這說明了油茶幼林套種圓葉決明和羽葉決明模式中根區(qū)土壤的生態(tài)系統(tǒng)更穩(wěn)定.這可能是因為兩種決明模式能有效的提高土壤有機質(zhì)，全氮等養(yǎng)分含量，為微生物提供更豐富的碳源和氮源等能源，而且與細菌相比，土壤中真菌的群落結(jié)構(gòu)更容易受到環(huán)境因子的干擾，由于豆科作物的套種，使固氮類微生物數(shù)量大幅度增加，從而影響了細菌與真菌的的結(jié)構(gòu)比例[28].

3.3 不同套種模式下各類群土壤微生物與養(yǎng)分相關(guān)性

土壤各類群微生物PLFA含量與土壤磷元素密切相關(guān).施瑤等人研究表明，在磷限制的條件下，添加適宜的磷能顯著影響內(nèi)蒙古溫帶典型草原土壤微生物的群落結(jié)構(gòu)，提高微生物活性[29].本研究表明，套種圓葉決明和羽葉決明模式與其它模式相比能更有效提高土壤有效磷含量，而有效磷與PLFA總量、細菌生物量、G+生物量、細菌/真菌、G+/G-均存在極顯著的正相關(guān)，故推測微生物代謝過程中需要從土壤中吸收一定量的磷元素參與到自身合成與代謝活動中，有效磷含量的提升增強了微生物活性，加快了微生物的繁殖，提高了微生物生物量.土壤各類群微生物PLFA含量與土壤碳、氮元素密切聯(lián)系.孫鋒等在土壤微生物研究中發(fā)現(xiàn)施用有機肥提高總微生物量和陽性菌與陰性菌的比例[30]；陳曉娟等對不同土地利用方式的土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的研究發(fā)現(xiàn)，微生物生物量與總氮含量密切相關(guān)[31].本研究結(jié)果表明，不同豆科作物套種模式下土壤中各微生物菌群PLFA含量與有機質(zhì)、全氮和有效氮含量成極顯著或顯著正相關(guān)，說明不同的套種模式下，碳和氮營養(yǎng)元素的輸入可能是造成微生物PLFA含量產(chǎn)生差異的主要原因之一.在本研究中還發(fā)現(xiàn)，速效鉀與各類群微生物均不相關(guān)，pH值與細菌與真菌比值呈負相關(guān)，這與裴雪霞等[32]、胡嬋娟等[25]的研究不同，可能由于本試驗地的土壤類型、林地植被、林地管理方式以及氣候條件等因素共同作用的結(jié)果.

4 結(jié)論

不同的豆科套種措施提高了土壤養(yǎng)分含量，同時也改善了油茶幼林根區(qū)土壤微生物的群落結(jié)構(gòu)，增加了各微生物菌群的生物量.套種使細菌與真菌的比值的增大，說明土壤生態(tài)更系統(tǒng)趨于穩(wěn)定.整體上看，與其它模式相比，套種羽葉決明和羽葉決明模式的效果最佳.土壤養(yǎng)分與微生物生物量存在緊密的聯(lián)系，其中土壤有機質(zhì)、全氮、有效磷和有效氮含量的變化是影響土壤微生物PLFA含量的主要養(yǎng)分因素.

雖然，本研究通過PLFA分析技術(shù)發(fā)現(xiàn)了不同套種模式對微生物存在影響，但并不確定具體是哪些微生物，為此下一步將結(jié)合其它技術(shù)對這些內(nèi)容進行更深入的分析.

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(責任編輯:吳顯達)

Effects of interplanting patterns on chemical properties and microbialcommunity in root zone soils of youngCamelliaoleiferaforest

ZHENG Hao, YANG Zhi-jian, FENG Jin-ling, CHEN Shi-pin, LIN Wen-jun,BAI Yu-na, ZHENG Guo-hua, CHEN Hui

(Nontimber Product Forest Institute, Fujian Agriculture and Forestry University, Fhzhou, Fujian 350002, China)

Phospholipids fatty acid (PLFA) analysis was employed to examine the effects of seven interplanting patterns, namely interplanting withCassiarotundifoliaPers (YY1), soybean (HD), peanut (HS), mungbean (LD), cowpea (JD), andChamaecristanictitans(YY2), and interplanting with no crop(CK), on microbial community. The results showed that there were a greatly differences of soil nutrient and microbial community structure among different intercropping patterns. In each mode, fungus (18∶1ω9c) and bacteria (16∶0, i16∶0 and 18∶0) were the dominant species. Compared with CK treatment, interplanting withCassiarotundifoliaPers mode andChamaecristanictitansmode significantly increased the total soil PLFA, bacterial and fungal content. The ratio of bacteria/fungi increased in interplanting withCassiarotundifoliaPers andChamaecristanictitans, and the rest were decreased. Correlation analysis indicated that the total amount of soil PLFA, bacteria and Gram-positive bacteria was significantly correlate to soil organic, total N, available nitrogen and phosphorus.

youngCamelliaoleiferaforest; interrplanting; soil microbial community structure; phospholipid fatty acid

2014-12-03

2015-01-12

福建省科技重大專項(2013NZ0001-1)；高等學校博士學科點專項科研基金(20123515110010)；福建省林木種苗科技攻關(guān)四期項目(HX09007).

鄭灝(1988-)，男，碩士研究生.研究方向：森林生態(tài)學.Email：232319660@qq.com.通訊作者陳輝(1957-)，男，教授，博士生導師.研究方向：森林培育學.Email：zjchchenh@163.com.

S714.3

A

1671-5470(2015)02-0147-07

10.13323/j.cnki.j.fafu(nat.sci.).2015.02.007