夏宣宣，吳芹，張光燦*，邢偉

（1.山東農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，山東泰安271018；2.山東省土壤侵蝕與生態(tài)修復(fù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東泰安271018；3.山東農(nóng)業(yè)大學(xué)生態(tài)學(xué)博士后流動站，山東泰安271018）

土壤水分對沙棘光合日變化的影響

夏宣宣1，2，吳芹3，張光燦1，2*，邢偉1，2

（1.山東農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，山東泰安271018；2.山東省土壤侵蝕與生態(tài)修復(fù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東泰安271018；3.山東農(nóng)業(yè)大學(xué)生態(tài)學(xué)博士后流動站，山東泰安271018）

探索土壤水分對沙棘光合日變化的影響對于深入了解黃土高原地區(qū)沙棘的光合生理和水分生態(tài)特性具有重要意義。文章應(yīng)用CIRAS-2型光合作用系統(tǒng)，測定了3年生沙棘葉片光合作用氣體交換參數(shù)在不同（8個）土壤水分含量下的日變化過程，研究了土壤水分變化對沙棘光合作用效能的影響。結(jié)果表明：土壤含水量明顯影響沙棘光合日變化過程，當(dāng)土壤相對含水量（RWC）在50.4%～62.4%時(shí)，沙棘的凈光合速率（Pn）全天處于較高水平，且無“午休”現(xiàn)象；RWC超出此范圍時(shí)，全天的Pn均下降，并伴隨光合“午休”現(xiàn)象；沙棘光合“午休”的主要原因與土壤含水量有關(guān)，當(dāng)RWC減少至36.3%時(shí)，沙棘光合“午休”現(xiàn)象加重且其導(dǎo)致光合“午休”主要原因由氣孔限制轉(zhuǎn)變?yōu)榉菤饪紫拗啤?/p>

土壤水分；氣孔；沙棘；光合“午休”

0 引言

水分是植物進(jìn)行光合作用的重要環(huán)境因子和原料，土壤水分不足或過多都會影響植物的光合作用［1－2］。在黃土高原地區(qū)，干旱脅迫是經(jīng)常發(fā)生的制約植物生長發(fā)育的逆境問題［3－4］。水分虧缺時(shí)，植物葉片的氣孔特性會發(fā)生不同程度的變化，進(jìn)而通過氣孔因素或非氣孔因素的途徑對光合作用產(chǎn)生影響。過去的研究結(jié)果表明，植物生理過程（如光合作用過程）對土壤水分有一定的適應(yīng)性和抵抗性，即植物光合生理活動并非在土壤水分充足時(shí)最活躍［5］，而是在適度的水分虧缺范圍內(nèi)。研究植物光合作用的日變化過程可為分析植物生長和產(chǎn)量限制因素提供重要依據(jù)［6］。光合作用的“午休”現(xiàn)象是植物對干旱、炎熱等逆境的一種有益的生態(tài)適應(yīng)和自我調(diào)節(jié)機(jī)制的表現(xiàn)。光合作用日變化有單峰、雙峰、三峰等幾個種類，這與植物種類以及植物所處的環(huán)境條件有關(guān)系［7］。引發(fā)植物光合“午休”的主要逆境因子可通過氣孔因素或非氣孔因素限制葉片的光合作用。氣孔因素的限制原因主要包括在逆境下由氣孔導(dǎo)度下降引起的C O2供應(yīng)受阻，而非氣孔因素限制的原因則包括逆境下光合作用發(fā)生光抑制［8］、光合酶活性降低、光合產(chǎn)物累積、光呼吸升高等［9］。植物光合作用日變化過程的測試分析，是研究環(huán)境因素影響植物生長和代謝的重要手段［10］。因此，研究植物光合日變化過程與土壤水分的關(guān)系，對深入認(rèn)識植物的抗旱生理生態(tài)特性及指導(dǎo)旱區(qū)植物的栽培管理具有重要意義。

沙棘（Hippophaer hamnoidesL.）是黃土高原地區(qū)常見的具有重要生態(tài)和經(jīng)濟(jì)價(jià)值的物種［11］。迄今為止，有關(guān)沙棘光合生理生態(tài)方面的研究內(nèi)容十分廣泛，有研究報(bào)道了水分脅迫對沙棘光合作用光響應(yīng)［1］、日變化［12］過程的影響，也有關(guān)于沙棘在不同坡位［9］、水分［13］等生境下光合作用的日變化特征的研究報(bào)道。但具體到沙棘光合作用日變化過程與土壤水分關(guān)系的研究還不多見，目前還不十分清楚。本試驗(yàn)觀測了沙棘在多級土壤水分梯度（8個水分含量）下光合作用的日變化過程，其目的主要探索土壤水分對沙棘光合作用水平、日變化過程及其“午休”原因的影響，以期為深入了解黃土高原地區(qū)沙棘的光合生理和水分生態(tài)特性提供參考。

植物的光合作用生理過程，還與生物節(jié)律、生長季節(jié)和環(huán)境因子的變化有關(guān)。本研究的結(jié)果與結(jié)論，還局限于在特定時(shí)期（即7月份）對沙棘光合生理特征的測試與分析，因而具有一定的時(shí)效性。關(guān)于沙棘在其他季節(jié)或月份等不同時(shí)期光合日變化與土壤水分的關(guān)系，還需要進(jìn)一步的研究。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)概況

試驗(yàn)區(qū)位于山西省方山縣峪口鎮(zhèn)土橋溝流域（N 37°36＇58″，E 110°02＇55″），位于呂梁山西麓，屬黃河中游黃土丘陵溝壑區(qū)。流域內(nèi)平均海拔約為1200 m，最高海拔為1446m左右。試驗(yàn)區(qū)土壤為中壤質(zhì)黃綿土，質(zhì)地均勻，p H值為8.0～8.4［14］。該區(qū)屬暖溫帶亞干旱區(qū)大陸性季風(fēng)氣候，多年平均降水量為416 m m，且一年中降雨量分配不均，其中6～9月份的降水量占全年降水量的70%以上，多年平均蒸發(fā)量約為1857.7 m m［15］，霜凍期為九月下旬至次年五月上旬，無霜期為140 d［16］。

1.2 試驗(yàn)材料與水分處理

采用3年生沙棘苗木為試驗(yàn)材料。3月中旬進(jìn)行盆栽培育，共培育6株（每盆1株）。栽植盆（長期埋于土壤中以保證盆內(nèi)土壤與田間土壤同溫）的規(guī)格為內(nèi)徑為38 c m，深為45 c m，其土壤容重為1.20 g／c m3，田間持水量為23.4%。培育期間只澆水不施肥，保持盆栽土壤的自然肥力。7月上旬，從培育的6株（6盆）盆栽植株中，選取生長健壯的3株（3盆）作為試驗(yàn)觀測植株，在光合作用觀測的前2天，給各供試植株澆充足的水，使盆內(nèi)土壤飽和，之后不再給各供試植株澆水，使其自然耗水，每2天（即每隔1天）獲取一個土壤含水量并觀測該土壤水分條件下光合作用的氣體交換參數(shù)。整個實(shí)驗(yàn)過程中共獲得8個土壤水分梯度以及相應(yīng)水分條件下的氣體交換參數(shù)數(shù)值。8個土壤水分梯度的質(zhì)量含水量GWC（%，采用烘干法測定）依次為21.7%、19.0%、14.6%、11.8%、10.0%、8.5%、6.2%和4.5%，相對含水量（RWC，%，GWC與田間持水量的比值）依次為92.7%、81.2%、62.4%、50.4%、42.7%、36.3%、26.5%和19.2%。試驗(yàn)期間搭建簡易遮雨棚，以防止降水對實(shí)驗(yàn)過程中土壤水分的處理造成影響。

1.3 氣體交換參數(shù)測定

從供試植株的中部分別選取5片無病蟲害、生長健壯的成熟葉片并做標(biāo)記，應(yīng)用英國PPS公司生產(chǎn)的CIRAS-2型光合作用測定系統(tǒng)，測定各土壤水分下沙棘葉片光合作用參數(shù)的日變化過程。測定時(shí)間為7∶00～17∶00，每2 h測定1次，每次測定15個葉片（每個葉片重復(fù)3次計(jì)數(shù)）。光合測定系統(tǒng)自動記錄葉片的凈光合速率（Pn）、相對濕度（R H）、胞間C O2濃度（Ci）、大氣C O2濃度（Ca）、光合有效輻射（PAR）、蒸騰速率（Tr）、空氣溫度（Tc）、氣孔導(dǎo)度（Gs）等參數(shù)。氣孔限制值（Ls）由式（1）計(jì)算為［17］

1.4 數(shù)據(jù)處理

將不同處理、不同觀測時(shí)間點(diǎn)測定的數(shù)據(jù)集中處理，采用Excel 2003計(jì)算相關(guān)數(shù)據(jù)并完成作圖，利用SPSS 19.0軟件采用最小顯著差異法（LSD）以及單因素方差分析（one-way ANOVA），在5%水平上進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 沙棘葉片凈光合速率日變化分析

不同土壤水分下沙棘凈光合速率日變化圖如圖1所示。沙棘葉片凈光合速率（Pn）對土壤相對含水量（RWC）的變化有明顯的閾值響應(yīng)。當(dāng)RWC為50.4%～62.4%時(shí)，全天各時(shí)間點(diǎn)的Pn處于較高水平，沒有出現(xiàn)光合“午休”現(xiàn)象（單峰型），最大值為11∶00；超出此水分范圍時(shí)，各時(shí)間點(diǎn)的Pn水平降低，且出現(xiàn)光合“午休”現(xiàn)象（雙峰型）。當(dāng)RWC＜42.7%時(shí)，第一峰值出現(xiàn)在9∶00，第二峰值出現(xiàn)在15∶00，且隨RWC的降低，全天各點(diǎn)的Pn水平明顯下降，光合“午休”程度加重且持續(xù)時(shí)間較長（發(fā)生在9∶00～13∶00）；當(dāng)RWC在81.2%～92.7%范圍時(shí)，第一峰值出現(xiàn)在9∶00，第二峰值出現(xiàn)在13∶00，光合“午休”程度相對較輕且時(shí)間持續(xù)較短（主要在9∶00～11∶00）。即沙棘進(jìn)行光合作用比較適宜的RWC范圍為50.4%～62.4%，土壤水分過高或過低，均會導(dǎo)致沙棘光合速率的降低和“午休”現(xiàn)象的發(fā)生。

2.2 沙棘胞間C O2濃度和氣孔限制值日變化分析

不同土壤水分下沙棘胞間C O2濃度與氣孔限制值得的日變化情況如圖2和3所示。當(dāng)土壤水分在RWC＞81.2%或在36.3%～50.4%范圍時(shí)，在沙棘光合“午休”時(shí)段（9∶00～13∶00），隨著葉片凈光合速率（Pn）下降，細(xì)胞間隙C O2濃度（Ci）降低和葉片氣孔限制值（Ls）升高，根據(jù)Farquhar［17］等人的氣孔限制理論判斷，此時(shí)沙棘光合“午休”的主要原因?yàn)闅饪滓蛩貙n的限制，即由于氣孔開度降低引起的C O2供應(yīng)受阻。當(dāng)土壤水分在RWC≤36.3%時(shí)，隨光合“午休”期間（9∶00～13∶00）Pn下降，Ci明顯升高和Ls下降，因此參考光合作用氣孔限制理論，此時(shí)沙棘光合“午休”的主要原因轉(zhuǎn)變?yōu)榉菤饪滓蛩貙n限制，即沙棘的光合機(jī)構(gòu)受到損傷，葉肉細(xì)胞光合能力受到了嚴(yán)重影響。

圖1 不同土壤水分下沙棘凈光合速率日變化圖

圖2和3表明，沙棘光合“午休”的主要原因也與土壤含水量有關(guān)。具體表現(xiàn)在當(dāng)土壤處于嚴(yán)重水分脅迫（RWC＜36.3%）時(shí)，沙棘光合“午休”的主要原因?yàn)榉菤饪滓蛩?；否則為氣孔因素。即RWC為36.3%是限制光合作用的主要原因由氣孔因素過渡為非氣孔因素的轉(zhuǎn)折點(diǎn)，同時(shí)也是黃土丘陵區(qū)沙棘生長所允許的最低土壤含水量。

圖2 不同土壤水分下沙棘胞間C O2濃度日變化圖

圖3 不同土壤水分下沙棘氣孔限制值的日變化圖

3 結(jié)論

通過上述研究可知：

（1）在適合的土壤水分條件下，沙棘葉片凈光合速率日變化曲線呈單峰型（RWC約為54.9%～62.2%）；否則，光合日變化曲線呈雙峰型，且出現(xiàn)“午休”的時(shí)間及“午休”程度不同。

（2）土壤含水分的變化會明顯影響沙棘的光合日變化過程以及光合“午休”的主要原因。隨土壤水分含量的降低，光合“午休”程度加重，“午休”時(shí)間變長。當(dāng)土壤水分含量降低至RWC≤36.3%時(shí)，沙棘光合“午休”的程度較大、“午休”時(shí)間較長。

（3）RWC約為36.3%時(shí)，沙棘葉片的光合“午休”現(xiàn)象由氣孔因素限制轉(zhuǎn)變?yōu)榉菤饪滓蛩叵拗疲怂忠彩前敫珊迭S土丘陵區(qū)沙棘生長所允許的土壤水分下限。

［1］ 裴斌，張光燦，張淑勇，等.土壤干旱脅迫對沙棘葉片光合作用和抗氧化酶活性的影響［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2013，33（5）：1386－1396.

［2］ Xia J.B.，Zhang G.C.，Zhang S.Y.，et al..Photosynthetic and water use characteristics in three natural secondary shrubs on Shell Islands，Shandong，China［J］.Plant Biosystems，2014，148：109－117.

［3］ 孟鵬，李玉靈，尤國春，等.彰武松、樟子松光合生產(chǎn)與蒸騰耗水特性［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2012，32（10）：3050－3060.

［4］ Hu J.C，Cao W.X.，Zhang J.B.，et al..Quantifying responses of winter wheat physiological processes to soil water stress for use in growth simulation modeling［J］.Pedosphere，2004，14（4）：509－518.

［5］ Montanaro G.，Dichio B.，Xiloyannis C..Shade mitigates photoinhibition and enhances water use efficiency in kiwifruit under drought［J］.Photosynthetica，2009，47（3）：363－371.

［6］ Xia J.B.，Zhang S.Y.，Guo J.，et al..Critical effects of gas exchange parameters in Tamarix chinensis Lour on soil water and its relevant environmental factors on a shell ridge island in China's Yellow River Delta［J］.Ecological Engineering，2015，76：36－46.

［7］ 梁開明，曹洪麟，徐志防，等.臺灣青棗及野生種的光合作用日變化及光響應(yīng)特征［J］.園藝學(xué)報(bào)，2008，35（6）：793－798.

［8］ 吳彥瓊，胡玉佳.外來植物南美蟛蜞菊、裂葉牽牛和五爪金龍的光合特性［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2004，24（10）：2334－2339.

［9］ 靳甜甜，傅伯杰，劉國華，等.不同坡位沙棘光合日變化及其主要環(huán)境因子［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2011，31（7）：1783－1793.

［10］Robinson J.C.，Bower J.P..Transpiration from banana leaves in the subtropics in response to diurnal and seasonal factors and high evaporative demand［J］.Scientia Horticulturae，1988，37（1／2）：129－143.

［11］Guo W.H.，Li B.，Huang Y.M.，et al..Effects of different water stresses on eco-physiological characteristics of Hippophae rhamnoides seedlings［J］.Acta Botanica Sinica，2003，45（10）：1238－1244.

［12］蔡海霞，吳福忠，楊萬勤.干旱脅迫對高山柳和沙棘幼苗光合生理特征的影響［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2011，31（9）：2430－2436.

［13］高麗，楊劼，劉瑞香.不同土壤水分條件下中國沙棘雌雄株光合作用、蒸騰作用及水分利用效率特征［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2009，29（11）：6025－6034.

［14］張征坤，張光燦，劉順生，等.土壤水分對山杏光合作用日變化過程的影響［J］.中國水土保持科學(xué)，2012，10（3）：99－104.

［15］Lang Y.，Wang M.，Zhang G.C.，et al..Experimental and simulated light responses of photosynthesis in leaves of three tree species under different soilwater conditions［J］.Photosynthetica，2013，51（3）：370－378.

［16］吳芹，張光燦，裴斌，等.不同土壤水分下山杏光合作用CO2響應(yīng)過程及其模擬［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2013，24（6）：1517－1524.

［17］Farquhar G.D.，Sharkey T.D..Stomatal conductance and photosynthesis［J］.Annual Review of Plant Physiology，1982，33：317－345.

（學(xué)科責(zé)編：吳芹）

Effects of soilmoisture on diurnal variation of photosynthesis in Hippophae rhamnoides L.

Xia Xuanxuan1，2，Wu Qin3，Zhang Guangcan1，2*，et al.
（1.School of Forestry，Shandong Agricultural University，Tai'an 271018，China；2.Shandong Provincial Key Laboratory of Soil Erosion and Ecological Restoration，Tai'an 271018，China；3.Ecology Post-doctoral Mobile Station，Shandong Agricultural Vniversity，Tai'an 271018，China）

In the study，photosynthetic parameters in leaves of three-year-old Hippophae rhamnoides L.grown in potswere tested under8 soilwater contents to investigate daily variation course of drought stress on photosynthesis and the relationship between photosynthesis and soil water content by using CIRAS-2 portable photosynthesis system in the semiarid loess hilly region.The results show that：Changes in soilmoisture content significantly affect the diurnal variation of photosynthesis in leaves of Hippophae rhamnoides L..When relative soilwater content（RWC）iswithin the scope of 50.4%～62.4%，the net photosynthetic rate（Pn）keeps at high levels throughout the day and midday depression of photosynthesis does not occur；while RWC is outside this range（increasing or decreasing），the day level of Pn decreases and midday depression occurs，low ebbs appeares at 11：00～13：00.Themain reason formidday depression in Hippophae rhamnoides L.is related to the variation of RWC.When RWC reduced to 36.3%，midday depression of photosynthesis aggravated and themain reason formidday depression changed from stomatal limitation to non-stomatal limitation.

soilmoisture；stomata；Hippophae rhamnoides L.；midday depression of photosynthesis

Q945.79

A

2015－08－30

國家重點(diǎn)基礎(chǔ)研究發(fā)展計(jì)劃（973）項(xiàng)目（2012CB416904）；國家林業(yè)公益性行業(yè)科研專項(xiàng)項(xiàng)目（201104002）

夏宣宣（1989－），女，在讀碩士，主要從事植物生理生態(tài)等方面的研究.E-mail：xiaxx2012＠126.com

*：張光燦（1963－）男，教授，博士，主要從事林業(yè)生態(tài)工程、植物生理生態(tài)等方面的研究.E-mail：zhgc＠sdau.edu.cn

1673－7644（2015）05－0441－04