（湖南省森林植物園，湖南 長沙 410116）

圣音竹Phyllostachys heterocyclacv.，屬剛竹屬，又名元寶竹、葫蘆竹、異形竹等。大型散生竹，稈高4～7 m，直徑4～10 cm，通直，常略呈三棱形。稈基部向下呈喇叭狀明顯增粗，節(jié)間短縮，中部以下節(jié)間長5～10 cm，節(jié)多傾斜[1]。過去的和尚把它作喇叭吹，聲音不同凡響，故稱“圣音竹”。本種為湖南特有，1982年在湖南桃江縣林科所的毛竹林中發(fā)現(xiàn)3株圣音竹，現(xiàn)在也僅在湖南省森林植物園、益陽市林科所以及浙江安吉竹子博覽園有栽培[2-3]。因為其稈短縮增粗疊加似金元寶，又叫元寶竹，稈型奇特，枝葉濃密，冠型優(yōu)美，是一種十分優(yōu)良的珍稀觀賞竹種，宜在公園、庭院的關(guān)鍵節(jié)點與景石等配置造景或盆栽觀賞。竹類植物的研究集中于其生長規(guī)律研究，為實踐中科學經(jīng)營竹林提供理論基礎(chǔ)。根據(jù)版納甜龍竹[4]、淡竹[5-6]、毛竹[7]等竹類的研究結(jié)果表明，竹筍發(fā)筍期一般分為初期、盛期和末期3個階段；發(fā)筍受溫度、降水量等因子影響；退筍原因主要為養(yǎng)分不足和病蟲害等；高生長規(guī)律均呈“慢-快-慢”的生長趨勢，且每個物種的生長歷期和生長量差異比較大。目前，湖南省益陽市林科所報道了關(guān)于圣音竹生長特性和引種培育技術(shù)[2]，關(guān)于圣音竹的高生長規(guī)律研究還未見報道。本研究以湖南省森林植物園觀賞竹園中圣音竹為研究對象，旨在揭示圣音竹的發(fā)筍及高生長規(guī)律，為引種培育、科學經(jīng)營管理圣音竹提供理論基礎(chǔ)。

1 試驗材料與方法

1.1 研究地概況及試驗材料

供試2年生圣音竹生長于長沙市雨花區(qū)洞井鎮(zhèn)湖南省森林植物園觀賞竹園，建園7 a，面積約125 m2（50 株）。地處 113°00′E，28°20′N，海拔70～85 m。年均氣溫17.2 ℃，極端高溫40.6 ℃，極端低溫-11.3 ℃。年平均降雨量1 412.3 mm。全年無霜期281 d。主要土壤類型為第四紀網(wǎng)紋紅壤，土壤pH值為5.6左右。

1.2 圣音竹發(fā)筍和退筍規(guī)律

2013年，在湖南省森林植物園觀賞竹園中選擇50株圣音竹母竹，發(fā)筍期間，每天定時調(diào)查50株母竹的發(fā)筍數(shù)（一直調(diào)查至不再有竹筍出現(xiàn)），并在新出土的竹筍旁插上標簽編號，同時追蹤調(diào)查萌發(fā)筍在后期的成竹及退筍情況，包括退筍數(shù)、退筍高度和埋土深度等，分析圣音竹發(fā)筍各期的發(fā)筍、退筍規(guī)律。所得數(shù)據(jù)均用EXCEL、SPSS17.0數(shù)據(jù)分析軟件進行統(tǒng)計分析。

1.3 圣音竹竹筍—幼竹高生長規(guī)律和晝夜生長規(guī)律

從發(fā)筍開始，每天早上6:00和下午18:00分別測量所有萌發(fā)筍的株高。數(shù)據(jù)分析時在不同發(fā)筍時期分別選擇4株具代表性的竹筍（共12株）進行數(shù)據(jù)處理。選擇5株發(fā)筍盛期中的萌發(fā)筍，分別命名為樣株1、2、3、4、5，在高生長時期的某天從6:00開始，每隔2 h測量其稈高，直至測到次日6:00，以揭示圣音竹幼竹晝夜生長規(guī)律。對所收集的數(shù)據(jù)，利用EXCEL、SPSS17.0進行數(shù)據(jù)的統(tǒng)計、方差分析和回歸分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 圣音竹發(fā)筍規(guī)律

圣音竹在3月17日開始發(fā)筍，在3月23日以后，發(fā)筍數(shù)量急劇增加；在4月4日后發(fā)筍數(shù)量又明顯減少，4月15日終止發(fā)筍，整個發(fā)筍期經(jīng)歷了30 d，歷期較短，總發(fā)筍53個。從第一個筍萌發(fā)形成開始，按3 d為一時間段統(tǒng)計發(fā)筍數(shù)，從圖1中可知，每個時間段的發(fā)筍數(shù)間存在極顯著性差異（P＜0.01），并按照差異顯著性明顯將圣音竹的發(fā)筍時間劃分為發(fā)筍初期、盛期和末期3個階段。其中， 3月17日至3月25日為發(fā)筍初期，發(fā)筍11個；3月26日至4月3日為發(fā)筍盛期，發(fā)筍35個，占總發(fā)筍數(shù)的66.04%；4月4日至4月15日為發(fā)筍末期，發(fā)筍7個（表1）。

圖1 不同時期圣音竹發(fā)筍數(shù)Fig.1 Shooting numbers of P. heterocycla in different stages

2.2 圣音竹退筍規(guī)律

筍在剛出土時，不能及時辨別退筍，隨著竹筍的生長，退筍便出現(xiàn)一定的特征：生長緩慢直至停止，筍的外表逐漸變深且無光澤，筍籜也較松散直至籜毛枯萎。造成退筍的原因有生理退筍、機械損傷、營養(yǎng)缺乏、病蟲害和自然災(zāi)害等。在本研究中，圣音竹由于諸多因素也出現(xiàn)了竹筍在生長過程中的退筍現(xiàn)象，并且在發(fā)筍初期就開始出現(xiàn)，在整個發(fā)筍期共退筍8支，占總出筍數(shù)的15.09%。發(fā)筍初期和盛期的萌發(fā)筍退筍率較低；在發(fā)筍末期萌發(fā)筍退筍率相對較高。在發(fā)筍初期和盛期，退筍的主要原因是人為地機械損傷，在盛期由于生理原因退筍1支；在發(fā)筍末期，造成退筍的原因是營養(yǎng)供應(yīng)不足。平均退筍高度為25.85 cm，退筍深度為7.55 cm。

表 1 不同發(fā)筍時期圣音竹發(fā)筍、退筍情況Table 1 Status of shooting and shoots degradation of P. heterocycla in different phases

2.3 圣音竹幼竹高生長規(guī)律

幼竹高生長過程是指從竹筍出土到幼竹高生長停止的這一階段。由表1可知，發(fā)筍初期、盛期的萌發(fā)筍成竹率較高，分別為90.91%和88.57%；發(fā)筍末期萌發(fā)筍的成竹率較低，為57.14。根據(jù)各個時期選擇的4支萌發(fā)筍的高生長數(shù)據(jù)，繪制了3個不同時期下各竹筍的高生長曲線（圖2A、B和C）。結(jié)果表明，發(fā)筍初期萌發(fā)筍高生長歷時最長為36 d，最短為28 d，最大株高可達510.0 cm，最小株高為340.5 cm，平均株高440.1 cm；發(fā)筍盛期的萌發(fā)筍高生長歷時最長為34 d，最短為27 d，株高最大可達545.0 cm，最小為450.0 cm，平均株高為488.95 cm；發(fā)筍末期萌發(fā)筍高生長歷時最長為28 d，最短為23 d，最大株高為334.5 cm，最小僅為245.5 cm，平均株高位291.12 cm。在高生長歷期與株高方面，初期和盛期的萌發(fā)筍均明顯優(yōu)于末期萌發(fā)筍。

由圖2A、B和C中可以看出，發(fā)筍初期、盛期和末期的圣音竹萌發(fā)筍的幼竹高生長均呈“S”型生長曲線，符合“慢—快—慢”的生長規(guī)律，由生長速率的快慢將高生長過程劃分為生長初期、生長快速期和生長末期3個階段。利用SPSS17.0數(shù)據(jù)分析軟件對各時期萌發(fā)筍高生長進行方差分析，結(jié)果表明發(fā)筍初期和盛期萌發(fā)筍與末期萌發(fā)筍的幼竹高生長間具有極顯著性的差異（P＜0.01）。根據(jù)各時期竹筍的高生長平均值，繪制了不同時期的萌發(fā)筍的高生長變化和對比圖（圖2D），結(jié)果也表明，在竹筍生長前15 d，各時期竹筍的平均生長高度幾乎無差異；15 d后，發(fā)筍盛期的萌發(fā)筍生長速率最快，初期萌發(fā)筍次之，二者變化趨勢相似；末期萌發(fā)筍生長速率最慢，且很快進入生長末期，幼竹停止生長。

以各時期萌發(fā)筍的竹筍平均高度為因變量，出筍后的天數(shù)為自變量，采用logistic方程對其進行模擬，其方程式為：H=K/(1+e(a-bt))。式中H為竹筍平均高度，t為時間（出筍后天數(shù)），a、b和K均為參數(shù)，e為自然對數(shù)。

利用SPSS17.0數(shù)據(jù)分析軟件進行非線性回歸分析，得出發(fā)筍初期、盛期和末期的萌發(fā)竹筍—幼竹高生長模擬方程分別為：

H初=477.53/[1+e(3.515-0.168t)]（R2=0.998）；

H盛=516.296/[1+e(3.875-0.190t)]（R2=0.999）；

H末=477.53/[1+e(3.825-0.250t)]（R2=0.999）。

3個方程均較好的模擬了圣音竹不同發(fā)筍時期萌發(fā)筍的竹筍—幼竹高生長，模擬曲線如圖2D中所示。

2.4 圣音竹幼竹晝夜生長規(guī)律

表2中為5株發(fā)筍盛期時的萌發(fā)筍在高生長過程中的一天24 h不同時間段的高生長量統(tǒng)計。結(jié)果表明，圣音竹在晝夜生長過程具有明顯的節(jié)律。圣音竹竹筍在6:00～18:00（白天）期間，在14:00前平均生長量變化不明顯，在14:00～16:00時達到了白天生長量的峰值（2.86 cm），隨后生長量又降低；在18:00至次日6:00為圣音竹竹筍夜間生長階段，生長量的峰值（2.14 cm）出現(xiàn)在20:00～22:00時，之后生長量逐漸降低。24 h內(nèi)竹筍的平均總生長量為16.48 cm，其中白天竹筍總平均生長量為9.02 cm，占總生長量的54.73%，平均生長速率為0.75 cm/h；在夜間，竹筍總平均生長量為7.46 cm，占總生長量的45.27%，平均生長速率為0.62 cm/h；白天竹筍總平均生長量是夜間的1.21倍.

圖2 圣音竹幼竹高生長規(guī)律?Fig.2 Height growth rule of P. heterocycla young bamboo

表 2 圣音竹幼竹晝夜高生長量（單位：cm）Table 1 Height growth of P. heterocycla young bamboo during 24 hours

3 結(jié)論與討論

本研究中，圣音竹從3月中旬開始發(fā)筍，4月中旬終止發(fā)筍，發(fā)筍期為30 d，而張新明等在圣音竹引種培育技術(shù)研究結(jié)果中圣音竹是從4月5日開始發(fā)筍，4月30日終止發(fā)筍；說明圣音竹的發(fā)筍期歷期大約在一個月左右；在四季竹[8]和淡竹[5]的研究結(jié)果均表明竹筍發(fā)筍主要受溫度和降水量兩種因子的影響，因此造成二者初始發(fā)筍時間之間不同的原因可能是因為研究時間和地點不同，使得發(fā)筍期間溫度與降水量產(chǎn)生了較大差異而引起的。與其他竹類的研究結(jié)果一致，如對花竹[9]、版納甜龍竹[4]和篌竹[10]等，圣音竹發(fā)筍期明顯分為初期、盛期和末期3個發(fā)筍階段，3個發(fā)筍階段發(fā)筍數(shù)間存在極顯著的差異。

竹類退筍現(xiàn)象是竹子常見的現(xiàn)象，在很多自然或人工竹林的研究中均表明營養(yǎng)供應(yīng)不足是造成退筍的主要原因[10-11]。在本研究中發(fā)現(xiàn)，湖南省森林植物園內(nèi)圣音竹在發(fā)筍初期和盛期，退筍的主要原因是人為地機械損傷，這是由于每年的3月中旬到4月中旬省植物園舉辦世界名花生態(tài)文化節(jié)，為一年內(nèi)客流量最大的時間段之一，雖園內(nèi)有相關(guān)管理人員，但不能避免由于人多而產(chǎn)生的人為傷害,采用合理的撫育措施可以減少退筍[12]；在發(fā)筍末期，本研究結(jié)果與其他竹類研究結(jié)果一致，退筍的主要原因是營養(yǎng)供應(yīng)不足，導(dǎo)致竹筍不能正常生長，繼而停止生長。

與版納甜龍竹[4]研究結(jié)果一致，圣音竹發(fā)筍初期和盛期萌發(fā)筍在高生長歷期及株高方面都優(yōu)于發(fā)筍末期的萌發(fā)筍，發(fā)筍末期萌發(fā)筍又易發(fā)生退筍，因此，在留筍養(yǎng)竹時，選擇發(fā)筍初期和盛期的萌發(fā)筍為宜。圣音竹幼竹高生長過程呈“S”型，符合“慢—快—慢”的生長規(guī)律，利用非線性回歸分析得到的Logistic方程均很好地擬合了不同發(fā)筍時期萌發(fā)筍的高生長過程，這也為圣音竹的撫育管理提供了重要的理論基礎(chǔ)。樓楊等[11]對黃紋竹的高生長規(guī)律研究結(jié)果表明黃紋竹高生長對Logistic 和Doseresp模型均能進行較好的模擬；陳玉華等[9]對篌竹生長規(guī)律研究表明，第1、2同生群與Logistic方程進行了較好模擬，但第3同生群的生長規(guī)律更符合指數(shù)函數(shù)曲線。

圣音竹在晝夜生長中，白天生長量大于夜間生長量，該結(jié)果與黃紋竹[11]和筇竹[13]的研究結(jié)果一致，與撐綠竹[14]的研究結(jié)果相反。溫度和濕度是影響竹子高生長的主要影響因子，圣音竹與黃紋竹、筇竹都是春季發(fā)筍，一天中濕度變化不大，但晝夜溫差較大，春季白天的溫度更適宜竹筍的高生長；而撐綠竹是夏秋季發(fā)筍，白天高溫干燥加強了竹子的蒸騰作用，夜間溫度下降，濕度增加，因此夜間更利于幼竹的高生長。

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