莊會(huì)霞，劉琪璟，孟盛旺，賈全全，鄧留寶

（1. 北京林業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，北京 100083；2. 內(nèi)蒙古自治區(qū)滿歸林業(yè)局，內(nèi)蒙古 滿歸 022363）

樹(shù)木生長(zhǎng)及其生長(zhǎng)的速度，一方面受樹(shù)木自身遺傳因素的影響，另一方面受外界環(huán)境條件的影響。其中，樹(shù)高是指樹(shù)干根頸處到樹(shù)干梢頂?shù)拇怪备叨取?shù)干根頸處到梢頂?shù)木嚯x稱之為樹(shù)干長(zhǎng)度，簡(jiǎn)稱伸長(zhǎng)生長(zhǎng)量。當(dāng)樹(shù)干直立生長(zhǎng)時(shí)，樹(shù)高和樹(shù)干長(zhǎng)度相等；當(dāng)樹(shù)干傾斜生長(zhǎng)時(shí)，樹(shù)高小于樹(shù)干長(zhǎng)度。

偃松Pinus pumila為松科松屬中少有的常綠灌木，又稱爬地松、矮松等。灌木狀小喬木。分枝較多，冠幅大的可達(dá)5～10 m。雌雄同株。雄花紫色，球果紫褐色?；ㄆ?～7月，果期次年9月。陽(yáng)性樹(shù)種，稍耐庇蔭，耐寒抗風(fēng)。在中國(guó)分布在北緯52 °以北地區(qū)。內(nèi)蒙古自治區(qū)、黑龍江?。ù笈d安嶺、小興安嶺及張廣才嶺），吉林省（長(zhǎng)白山）、遼寧省均有分布[1]。由于生境不同，其形態(tài)特征有所變化[2]，可區(qū)分為3種類(lèi)型：偃松矮曲林，偃松興安落葉松林和石質(zhì)臺(tái)地偃松林[3]。在高海拔，與高山植物（小灌木和草本）混交；在低海拔，作為林下植被物種（下木），與高冠植物混交。

偃松是高山高寒地帶維持生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的重要樹(shù)種，同時(shí)偃松作為我國(guó)東北地區(qū)主要食用樹(shù)種資源之一[4]，具有重要的經(jīng)濟(jì)價(jià)值，對(duì)我國(guó)丘陵山區(qū)社會(huì)主義新農(nóng)村建設(shè)具有不可缺少、不可替代的作用[5]。此外，偃松還具有重要的觀賞價(jià)值和野生動(dòng)物保護(hù)價(jià)值等[1,6-8]，但我國(guó)關(guān)于該樹(shù)種生長(zhǎng)特性方面的研究還很少。本研究以偃松個(gè)體為研究對(duì)象，采用樹(shù)干解析法，分析了偃松在2種生境條件下的樹(shù)干長(zhǎng)度生長(zhǎng)、直徑生長(zhǎng)和年輪生長(zhǎng)規(guī)律，并建立了生長(zhǎng)過(guò)程模型，旨在研究不同生境下偃松生長(zhǎng)狀況。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究地概況

研究地點(diǎn)位于內(nèi)蒙古自治區(qū)滿歸林業(yè)局，處于大興安嶺北部，地理坐標(biāo)為 E120°12'～ 122°55'，N50°20'～52°30'。該區(qū)屬寒溫帶森林氣候，并具有大陸性季風(fēng)氣候的某些特征，冬季寒冷漫長(zhǎng)，生長(zhǎng)期短。年降水量350 mm～450 mm，主要集中在6～8月份，無(wú)霜期平均為90 d，氣溫日較差大，平均氣溫－5.3 ℃，極端最低氣溫－58 ℃，年較差47.4 ℃，日較差20 ℃，結(jié)凍期210 d以上，境內(nèi)遍布永凍層，個(gè)別地段30 cm以下即為永凍層，土壤以棕色針葉林土為主。

調(diào)查樣地有兩處，位于不同海拔。山脊（1 100 m）樣地位于滿歸林業(yè)局的高地林場(chǎng)，為偃松單優(yōu)群落，偃松密度較高，喬木層伴生少量生長(zhǎng)不良的白樺Betula platyphylla和興安落葉松Larix gmelinii。林下植被有巖高蘭Empetrum nigrumvar.japonicum、細(xì)葉杜香Ledum palustre和越桔Vaccinium vitis-idaea等。谷底（650 m）樣地為杜香-偃松-興安落葉松林，位于滿歸林業(yè)局的王八溝，喬木層為興安落葉松，灌木層為矮小的細(xì)葉杜香，地表層密生苔蘚，偃松在林下呈團(tuán)狀分布，偃松灌叢間距離較遠(yuǎn)。

1.2 研究方法

1.2.1 樣品采集與測(cè)定

偃松為多樹(shù)干叢生，呈半匍匐狀。每叢樹(shù)干數(shù)量3～19個(gè)。調(diào)查中每個(gè)樹(shù)干視為一個(gè)單株。偃松分布在環(huán)境比較嚴(yán)酷的地段，破壞性采樣對(duì)群落影響較大，管理部門(mén)對(duì)采樣有嚴(yán)格限制。所以本研究以最小限度干擾的原則，分別在山脊偃松矮曲林和谷底偃松落葉松林中各采伐5株偃松，從基部至梢頂，每50 cm截取圓盤(pán)，測(cè)定各圓盤(pán)的帶皮直徑和樹(shù)干總長(zhǎng)度。由于偃松樹(shù)干傾斜或匍匐，難以準(zhǔn)確測(cè)定樹(shù)高，本研究測(cè)定的是樹(shù)干長(zhǎng)度。在谷底和山脊分別采集圓盤(pán)48和61個(gè)，帶回北京的實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行處理測(cè)定。

由于偃松直徑生長(zhǎng)緩慢，年輪很窄，有時(shí)肉眼難以分辨，故對(duì)采集的圓盤(pán)用電動(dòng)砂輪打平，然后依次用300目和600目砂紙打磨。用LINTAB年輪測(cè)定儀測(cè)定年輪寬度（精度0.01 mm），每個(gè)圓盤(pán)測(cè)定4個(gè)方向的年輪寬度并計(jì)算平均值。圓盤(pán)的年輪數(shù)即為從該位置到梢頂生長(zhǎng)所需時(shí)間。采樣時(shí)間為2013年6月份，生長(zhǎng)期尚未結(jié)束，最外層當(dāng)年生長(zhǎng)部分為不完整年輪。圓盤(pán)是在風(fēng)干條件下測(cè)定的。為了和野外調(diào)查數(shù)據(jù)保持一致性，本研究測(cè)定了木材徑向干縮率，方法是，將經(jīng)過(guò)打磨的鮮樣圓盤(pán)用600 dpi的分辨率掃描，然后將圓盤(pán)風(fēng)干，再次掃描。利用圖像處理軟件分別測(cè)定鮮樣和風(fēng)干圓盤(pán)相同位置的年輪寬度，計(jì)算干縮率。試驗(yàn)過(guò)程中發(fā)現(xiàn)，該樹(shù)種的木材徑向干縮率略大于切向干縮率，因?yàn)樗袌A盤(pán)沒(méi)有沿半徑方向開(kāi)裂的現(xiàn)象，相反有心材和邊材之間略有因收縮而形成弧形裂隙的情況。本研究?jī)H考慮徑向干縮因素，忽略切向和徑向干縮。根據(jù)測(cè)定的干縮率，對(duì)測(cè)定的年輪寬度進(jìn)行校正，理論上復(fù)原為鮮樣狀態(tài)的寬度值。

本研究的生長(zhǎng)過(guò)程包括徑向和縱向伸長(zhǎng)生長(zhǎng)，其中徑向生長(zhǎng)包括年輪生長(zhǎng)和帶皮直徑生長(zhǎng)，帶皮直徑為各樹(shù)盤(pán)的實(shí)測(cè)鮮樣帶皮直徑，伸長(zhǎng)生長(zhǎng)即樹(shù)干長(zhǎng)度生長(zhǎng)。

1.2.2 模型建立

樹(shù)木生長(zhǎng)過(guò)程模型可以分為理論模型和統(tǒng)計(jì)模型，后者也叫經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ?，而代表性的理論模型是邏輯斯底模型，或?jiǎn)稱 “S”型曲線[9-11]。由于偃松為喬木狀灌木，可以借鑒喬木樹(shù)種的生長(zhǎng)模型，并根據(jù)偃松自身生長(zhǎng)特點(diǎn)，分別選擇6種樹(shù)高生長(zhǎng)模型、5種直徑生長(zhǎng)模型和5種樹(shù)高-基徑模型進(jìn)行擬合，并對(duì)各種模型的優(yōu)劣進(jìn)行評(píng)價(jià)，在此基礎(chǔ)上選擇最佳模型。各模型表達(dá)式如下所示，其中，L指樹(shù)干長(zhǎng)度，單位為cm；D指直徑，單位為mm；A指年齡，單位為年（a）；a，b，c為模型參數(shù)。判斷模型優(yōu)劣的指標(biāo)有平均絕對(duì)值誤差（Mean Absolute Error，MAE）、均方誤差（Mean Square Error，MSE）和相對(duì)誤差百分?jǐn)?shù)（Relative Error，RE）以及決定系數(shù)R2。選擇R2較大，MAE、MSE、RE%較小的模型為最優(yōu)模型。公式（1）～（4）中，分別代表觀測(cè)值、觀測(cè)值的均值和模型預(yù)測(cè)值。

模型評(píng)價(jià)指標(biāo)：

2 結(jié) 果

2.1 數(shù)據(jù)描述

谷底5株樣木基徑69.58～99.85 mm，平均83.36 mm；干長(zhǎng)379～580 cm，平均491 cm；年齡86～98 a。山脊5株樣木基徑92.08～154.45 mm，平均127.62 mm；干長(zhǎng)566～702 cm，平均612 cm；年齡67～71 a。根據(jù)調(diào)查數(shù)據(jù)分析了樹(shù)干長(zhǎng)度與基徑大小的關(guān)系，其中谷底樣木數(shù)18株，基徑范圍24.56 mm～99.85 mm，均值為50.21 mm；干長(zhǎng)193 cm～580 cm，均值為326 cm。山脊樣木11株，基徑63.00 mm～154.45 mm，均值為116.10 mm；干長(zhǎng)390 cm ～702 cm，均值為576 cm。

不論是在谷底還是在山脊，偃松樣木均具有相似的樹(shù)干形狀（圖1）。從樹(shù)干基部至梢頂，樹(shù)干直徑不斷增大。但是，偃松樹(shù)干基部附近的直徑隨位置增高有增大的現(xiàn)象，主要是因?yàn)榈乇砀浇鼧?shù)干的樹(shù)皮部分脫落或者完全脫落。從距基部1 m左右開(kāi)始，樹(shù)干直徑隨著距基部的距離增大為急劇減小。

圖1 偃松樹(shù)干直徑與距基部距離的關(guān)系Fig.1 Relationship between tree main stem diameters and their distance of from cut point to basal portion for five P. pumila trees in ridge and valley

2.2 樹(shù)干伸長(zhǎng)生長(zhǎng)

谷底伸長(zhǎng)生長(zhǎng)各模型的決定系數(shù)R2在0.92～0.97之間，平均絕對(duì)誤差（MAE）為22.09～33.92 cm，均方誤差（MSE）為26.81～41.53 cm，相對(duì)誤差百分?jǐn)?shù)（RE%）為7.99～12.28%（表1）。其中線性模型、冪函數(shù)模型和二項(xiàng)式模型擬合效果較好，模型的平均絕對(duì)誤差，均方誤差和相對(duì)誤差百分?jǐn)?shù)都較小。由于二項(xiàng)式模型各評(píng)價(jià)指標(biāo)值都較低，故二項(xiàng)式模型為最優(yōu)模型。山脊樹(shù)干伸長(zhǎng)生長(zhǎng)各模型R2為 0.93～ 0.97，MAE為 23.95～ 37.22 cm，MSE為29.62～31.72 cm，RE%為7.16～11.14%，擬合效果均較好（表2）。但二項(xiàng)式模型的R2最大，MAE、MSE和RE%%最小，故二項(xiàng)式模型為最優(yōu)模型。圖2為谷底和山脊偃松樹(shù)干伸長(zhǎng)生長(zhǎng)模型擬合結(jié)果，圖3展示了樹(shù)干伸長(zhǎng)生長(zhǎng)速率隨著樹(shù)干長(zhǎng)度的變化規(guī)律，從中可以看出山脊偃松伸長(zhǎng)生長(zhǎng)較谷底的快。

表 1 谷底樹(shù)干伸長(zhǎng)生長(zhǎng)模型參數(shù)和評(píng)價(jià)指標(biāo)?Table 1 Model parameters and evaluation indexes for tree stem elongation in valley

表 2 山脊樹(shù)干伸長(zhǎng)生長(zhǎng)模型參數(shù)和評(píng)價(jià)指標(biāo)Table 2 Model parameters and evaluation indexes for tree stem elongation in ridge

圖2 不同生境的偃松伸長(zhǎng)生長(zhǎng)Fig.2 Stem elongation in different sites

圖3 樹(shù)干伸長(zhǎng)生長(zhǎng)速率Fig.3 Stem elongation rate

2.3 偃松直徑生長(zhǎng)

谷底偃松直徑生長(zhǎng)各模型決定系數(shù)為0.89～0.93，MAE為 4.92～ 7.12 mm，MSE為 6.35～8.12 mm，RE%為9.43～13.66%，擬合效果均較好，但以冪函數(shù)模型擬合較好最好（表3）。山脊偃松直徑生長(zhǎng)各模型的決定系數(shù)均大于0.84，MAE為10.26～13.93 cm，MSE為14.53～17.01 mm，RE%為14.28～19.39%，擬合效果均較好，但以二項(xiàng)式函數(shù)擬合效果最好（表4）。直徑生長(zhǎng)擬合結(jié)果如圖4所示，圖5為直徑生長(zhǎng)速率隨直徑的變化情況，由此可以看出山脊偃松直徑生長(zhǎng)較快。

表 3 谷底直徑生長(zhǎng)模型參數(shù)和評(píng)價(jià)指標(biāo)?Table 3 Model parameters and evaluation indexes for stem diameter growth in valley

表 4 山脊直徑生長(zhǎng)模型參數(shù)和評(píng)價(jià)指標(biāo)Table 4 Model parameters and evaluation indexes for stem diameter growth in ridge

圖4 偃松直徑生長(zhǎng)Fig.4 Diameter growth of P. pumila

圖5 偃松直徑生長(zhǎng)速率Fig.5 Diameter growth rate

2.4 年輪生長(zhǎng)

按照測(cè)樹(shù)學(xué)的定義，連年生長(zhǎng)量是逐年測(cè)定的半徑生長(zhǎng)量即實(shí)際年輪寬度，而平均生長(zhǎng)量則是任意時(shí)刻的累積生長(zhǎng)量（即總生長(zhǎng)量或半徑）與該時(shí)刻的年齡之比。谷底和山脊單個(gè)年輪寬度范圍分別為0.06～1.84 mm和0.14～2.89 mm，平均分別為0.44 mm和0.84 mm。在谷底，年輪寬度平均生長(zhǎng)量變化區(qū)間為為0.17～0.46 mm/a，平均為0.43 mm/a；年輪寬度連年生長(zhǎng)量為0.13～0.67 mm/a，平均為0.41 mm/a。在山脊，年輪寬度年均生長(zhǎng)量為0.48～0.98 mm/a，平均為0.84 mm/a；連年生長(zhǎng)量為0.46～1.40 mm/a，平均為0.86 mm/a。山脊偃松年輪寬度的平均生長(zhǎng)量和連年生長(zhǎng)量均高于谷底的（圖6）。不同生境的偃松生長(zhǎng)趨勢(shì)都顯示，在個(gè)體形成初期生長(zhǎng)速度較快，有的年份半徑生長(zhǎng)量（即年輪寬度）可超過(guò)1.00 mm（圖6）。假設(shè)2013年和2012年的年輪寬度相同，谷底2013年年輪寬度為0.32 mm（至調(diào)查時(shí)尚未結(jié)束生長(zhǎng)），2012年為0.49 mm，那么2013年調(diào)查時(shí)約完成當(dāng)年可能生長(zhǎng)量的66%（0.32/0.49）；山脊2013年和2012年的年輪寬度分別為0.47 mm和0.95 mm，2013年調(diào)查時(shí)約完成了當(dāng)年50%(0.47/0.95)的生長(zhǎng)。

圖6 年輪平均生長(zhǎng)量和連年生長(zhǎng)量Fig.6 Mean annual increment (dotted line) and current annual increment (solid line) of annual ring

2.5 樹(shù)干長(zhǎng)度與基徑的關(guān)系

谷底偃松樹(shù)干長(zhǎng)度-基徑回歸模型的決定系數(shù)均在0.95以上，其中以冪函數(shù)模型擬合效果最優(yōu)（表5）。山脊干長(zhǎng)-基徑模型的決定系數(shù)均大于0.81，其中以二項(xiàng)式模型擬合效果最優(yōu)（表6）。直徑小70 mm時(shí)，谷底和山脊偃松的樹(shù)干長(zhǎng)度接近，但當(dāng)基徑大于70 mm時(shí)，谷底偃松的樹(shù)干長(zhǎng)度大于山脊偃松的樹(shù)干長(zhǎng)度（圖7）。山脊樹(shù)干長(zhǎng)度增長(zhǎng)速率隨著直徑的增大而減小，越來(lái)越平緩，符合樹(shù)高生長(zhǎng)的一般規(guī)律。

表 5 谷底樹(shù)干長(zhǎng)度-直徑模型參數(shù)和評(píng)價(jià)指標(biāo)?Table 5 Stem length-basal diameter model parameters and evaluation indexes in valley

表 6 山脊樹(shù)干長(zhǎng)度—直徑模型參數(shù)和評(píng)價(jià)指標(biāo)Table 6 Stem length-basal diameter model parameters and evaluation indexes in ridge

圖7 偃松伸長(zhǎng)生長(zhǎng)與基徑的回歸關(guān)系Fig.7 Regression relation of stem elongation and basal diameter

3 討 論

若伸長(zhǎng)生長(zhǎng)呈一元線性函數(shù)變化（不含截距），則谷底和山脊偃松樹(shù)干伸長(zhǎng)生長(zhǎng)速率分別為5.72和8.72 cm/a，山脊樹(shù)干伸長(zhǎng)生長(zhǎng)速率較大（表1，表2）。如圖3所示，偃松生長(zhǎng)初期伸長(zhǎng)生長(zhǎng)速率變化幅度較大，但當(dāng)樹(shù)干達(dá)到一定長(zhǎng)度時(shí)，谷底生長(zhǎng)速率穩(wěn)定在5.7 cm/a左右，山脊在8.5 cm/a左右，與線性模型的斜率接近。山脊偃松伸長(zhǎng)生長(zhǎng)速率波動(dòng)較大，關(guān)于密度對(duì)樹(shù)高生長(zhǎng)的影響，盡管很多研究在不同情況下取得的不同的結(jié)論，但過(guò)密時(shí)種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)較大，個(gè)體間高生長(zhǎng)差異較大，調(diào)查時(shí)發(fā)現(xiàn)山脊偃松矮曲林很密。整體上，山脊偃松伸長(zhǎng)生長(zhǎng)較快，可能是因?yàn)楣鹊茁淙~松透射到林下的太陽(yáng)輻射總量小于山脊太陽(yáng)輻射總量，碳同化量較低，生長(zhǎng)較慢[12]。其次，還與樹(shù)種自身的遺傳因素有關(guān)，據(jù)知偃松壽命可達(dá)250 a[13]，而樹(shù)木生長(zhǎng)有階段性，有時(shí)生長(zhǎng)速率隨著林齡增大而降低[14-15]。在日本，由于受溫度的和強(qiáng)風(fēng)影響，山脊（2 850 m）的干長(zhǎng)低于谷底（2 500 m）的[16]，海拔相差350 m。偃松樹(shù)冠長(zhǎng)度和樹(shù)高隨著海拔降低而增大[17]，樹(shù)干長(zhǎng)度隨著海拔的升高而降低[18]。本研究?jī)珊０芜h(yuǎn)低于以上研究的。一般而言，在一定海拔范圍內(nèi)，隨著海拔上升，樹(shù)種生長(zhǎng)加快；到達(dá)生長(zhǎng)上限后，生長(zhǎng)隨海拔上升而減緩。高生長(zhǎng)速率隨著樹(shù)高增大而減小[19]。偃松伸長(zhǎng)生長(zhǎng)速率隨樹(shù)干長(zhǎng)度的增大而增大[16,20]。但滿歸地區(qū)偃松伸長(zhǎng)生長(zhǎng)速率隨著樹(shù)干長(zhǎng)度的增大而減小，最后保持穩(wěn)定，可能是因?yàn)榛繕?shù)干被掩埋的速率與伸長(zhǎng)生長(zhǎng)達(dá)到了一種動(dòng)態(tài)平衡。

偃松直徑生長(zhǎng)模擬結(jié)果顯示，谷底直徑生長(zhǎng)各模型擬合效果優(yōu)于山脊的，決定系數(shù)高，評(píng)價(jià)指標(biāo)值均較低（表3，表4）。如果直徑呈一元線性函數(shù)（不含截距）變化，則谷底和山脊偃松直徑生長(zhǎng)速率分別為1.05 mm/a和1.90 mm/a（表3，表4），山脊偃松直徑生長(zhǎng)較快。山脊處偃松直徑生長(zhǎng)速率波動(dòng)幅度非常大，隨直徑增大呈現(xiàn)先減小后增大的趨勢(shì)（圖5），且波動(dòng)較大?？赡苁怯捎谠诿荛]的矮曲林內(nèi)，個(gè)體生長(zhǎng)受臨近木密度的影響較大，臨近個(gè)體死亡和新的個(gè)體的產(chǎn)生都會(huì)影響目標(biāo)個(gè)體的生長(zhǎng)，而在興安落葉林中，偃松灌叢之間距離較遠(yuǎn)，而叢內(nèi)個(gè)體向外輻射生長(zhǎng)，種內(nèi)幾乎不存在競(jìng)爭(zhēng)，且落葉松對(duì)林下的影響相對(duì)穩(wěn)定，所以偃松直徑生長(zhǎng)速率比較穩(wěn)定。但是，谷底偃松直徑生長(zhǎng)較慢，因?yàn)樵诼淙~松林中，上層樹(shù)種對(duì)偃松生長(zhǎng)有一定的抑制作用[21]。生長(zhǎng)季節(jié)的降水量顯著影響直徑生長(zhǎng)[22]。徑向生長(zhǎng)隨著土壤溫度的上升而加快，土壤溫度高將促使養(yǎng)分礦化速度加快，高土壤溫度和低養(yǎng)分有效性或者低土壤溫度和高養(yǎng)分有效性有利于樹(shù)木的生長(zhǎng)[23]。年輪寬度與年降水量和雨季降水量密切相關(guān)[24]。因此，上層樹(shù)種興安落葉松通過(guò)減少透射到林冠下層的太陽(yáng)輻射量和降水量限制了下木偃松的徑向生長(zhǎng)。水分和溫度是影響高海拔樹(shù)種的直徑生長(zhǎng)的主要因素[25]。但在山脊處，偃松矮曲林較密，減少了地面輻射，從而使土壤溫度較高，加快了養(yǎng)分的礦化，有利于樹(shù)木的生長(zhǎng)。

谷底樹(shù)干長(zhǎng)度-直徑模型參數(shù)和評(píng)價(jià)指標(biāo)均優(yōu)于山脊的（表5，表6），且隨著直徑的增大，山脊偃松樹(shù)干長(zhǎng)度波動(dòng)較大（圖7），這與山脊處環(huán)境變化較大有關(guān)，而谷底落葉松林下的氣候條件基本不變。目前普遍認(rèn)為樹(shù)高與胸徑的相關(guān)關(guān)系指數(shù)（即異速生長(zhǎng)模型中的b值）約為2/3，但谷底偃松的該指數(shù)值遠(yuǎn)高于2/3，這是由于在不同樹(shù)種間，該值差異性較大，且基徑-莖長(zhǎng)和胸徑-樹(shù)高關(guān)系可能存在差異[26]。日本本州島中部（海拔2 595～3 192 m）偃松干長(zhǎng)隨著基徑增大呈線性變化[27]，L=-13.672+4.382D。當(dāng)基徑小于135 mm時(shí)，本州島地區(qū)的偃松干長(zhǎng)低于大興安嶺地區(qū)的；當(dāng)基徑大于135 mm時(shí)，高于大興安嶺山脊偃松矮曲林的（圖8）。胸徑-樹(shù)高的異速生長(zhǎng)在一定程度上受到臨近木的影響。關(guān)于靜態(tài)胸徑-樹(shù)高關(guān)系的研究并未明確說(shuō)明是年齡效應(yīng)還是臨近木效應(yīng)影響了二者的關(guān)系[28]。因此，關(guān)于二者之間的關(guān)系有待進(jìn)一步的研究。

圖8 不同海拔的理論干長(zhǎng)與基徑的關(guān)系Fig.8 Relationship between theoretical stem length and basal diameter at different altitudes

生長(zhǎng)模型是定量研究樹(shù)木生長(zhǎng)過(guò)程的有效手段。Mitscherlich方程、Logistic方程和Richards方程作為常用的理論方程，因其擬合效果好且參數(shù)具有明確的生物學(xué)意義，故被廣泛應(yīng)用。Richards方程作為一種易于彎曲的生長(zhǎng)函數(shù)，其適用性更為廣泛。而Logistic方程更適于紅松等生長(zhǎng)較緩慢的樹(shù)種，Mitscherlich方程適于速生樹(shù)種[29]。Logistic方程對(duì)興安落葉松高生長(zhǎng)的擬合效果好[30]。但這3個(gè)模型對(duì)偃松單木生長(zhǎng)的擬合效果較差，尤其是Richards，可能與樹(shù)種本身的生長(zhǎng)特性有關(guān)。為了減小對(duì)群落的破壞，本研究采集的樣本數(shù)量有限，并未對(duì)模型進(jìn)行檢驗(yàn)?；谒占臄?shù)據(jù)樣本有限，本研究中并沒(méi)有將立地條件、林分密度等作為影響因子，而偃松徑向生長(zhǎng)和縱向生長(zhǎng)都與以上因素有關(guān)，隨著數(shù)據(jù)不斷地充實(shí)以及完備，一定會(huì)將上述相關(guān)性進(jìn)行進(jìn)一步的研究。

4 結(jié) 論

谷底和山脊偃松樹(shù)干伸長(zhǎng)生長(zhǎng)最優(yōu)模型均為二項(xiàng)式模型。谷底直徑生長(zhǎng)以冪函數(shù)模型擬合效果最好，山脊直徑生長(zhǎng)以二項(xiàng)式模型為最優(yōu)模型。冪函數(shù)模型對(duì)谷底樹(shù)干長(zhǎng)度與基徑關(guān)系的擬合效果較好，二項(xiàng)式模型對(duì)山脊樹(shù)干長(zhǎng)度—直徑回歸關(guān)系擬合效果較好。

無(wú)論是縱向生長(zhǎng)還是徑向生長(zhǎng)，偃松在山脊的生長(zhǎng)較谷底的快，一方面與其自身生長(zhǎng)特性有關(guān)，另一方面又受林分密度、立地條件、氣候條件等因素的影響，谷底偃松的生長(zhǎng)還受到冠層樹(shù)種興安落葉松的影響。

[1] 范瑞紅, 欒連航, 倪 薇, 等. 偃松引種研究[J]. 林業(yè)科技,2009, (6): 5-7.

[2] 趙墾田, 李玉昌, 張桂玲. 大興安嶺偃松林資源及其開(kāi)發(fā)利用與保護(hù)[J]. 國(guó)土與自然資源研究, 1997, (2): 55-59.

[3] 《內(nèi)蒙古森林》編輯委員會(huì)編著.內(nèi)蒙古森林[M]. 北京:中國(guó)林業(yè)出版社, 1989, 151-154.

[4] 沈海龍, 林存學(xué), 楊 玲, 等. 東北林區(qū)經(jīng)濟(jì)林樹(shù)種資源概況、存在問(wèn)題與發(fā)展對(duì)策[J]. 經(jīng)濟(jì)林研究, 2013, 31(2): 160-166.

[5] 何 方, 張日清, 汪靈丹. 經(jīng)濟(jì)林在中國(guó)社會(huì)主義新農(nóng)村建設(shè)中的作用[J]. 經(jīng)濟(jì)林研究, 2008, 26(1): 93-97.

[6] 尹 君, 曹海波, 崔克城, 等. 偃松的觀賞藥用價(jià)值及加工利用[J]. 特種經(jīng)濟(jì)動(dòng)植物, 2002, (2): 29.

[7] 陳國(guó)富, 韋昌雷, 朱萬(wàn)昌, 等. 偃松及其價(jià)值[J]. 特種經(jīng)濟(jì)動(dòng)植物, 2000, (1): 28-32.

[8] 吳 剛, 馮宗煒. 中國(guó)主要五針?biāo)扇郝鋵W(xué)特征及其生物量的研究[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 1995, 15(3): 260-267.

[9] 劉 平, 馬履一, 賈黎明, 等.油松人工林單木樹(shù)高生長(zhǎng)模型研究[J]. 林業(yè)資源管理, 2008, (5): 50-56.

[10] 邢黎峰, 孫明高, 王元軍. 生物生長(zhǎng)的Richards模型[J]. 生物數(shù)學(xué)學(xué)報(bào), 1998, 13(3): 348-353.

[11] 段愛(ài)國(guó), 張建國(guó), 童書(shū)振. 6種生長(zhǎng)方程在杉木人工林林分直徑結(jié)構(gòu)上的應(yīng)用[J]. 林業(yè)科學(xué)研究, 2003, 16(4): 423-429.

[12] Hoch, G., Popp, M., K?rner, C. Altitudinal increase of mobile carbon pools in Pinus cembra suggests sink limitation of growth at the Swiss treeline[J]. Oikos, 2002, 98: 361-374.

[13] 徐化成.中國(guó)大興安嶺森林[M]. 北京: 科學(xué)出版社, 1998.

[14] Daniel P. Bebber, Sean C. Thomas, William G. Cole,et al.Diameter increment in mature eastern white pine Pinus strobus L. following partial harvest of old-growth stands in Ontario,Canada[J]. Trees, 2004, 18: 29-34.

[15] 劉發(fā)林, 曾思齊, 劉 玉, 等. 臭松次生林生長(zhǎng)規(guī)律研究[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào), 2014, 34(7): 45-49.

[16] Takahashi Koichi, Yoshida Shuhei. How the scrub height of dwarf pine Pinus pumila decreases at the treeline[J]. Japanese Ecological Research, 2009, 24: 847-854.

[17] Takahashi Koichi. Effects of Climatic Conditions on Shoot Elongation of Alpine Dwarf Pine (Pinus pumila) at Its Upper and Lower Altitudinal Limits in Central Japan[J]. Arctic, antarctic and alpine research, 2003, 35(1): 1-7.

[18] Kajimoto Takuya. Shoot dynamics of Pinus pumila in relation to altitudinal and wind exposure gradients on the Kiso mountain range, central Japan[J]. Tree Physiology, 1993, 13(1): 41-53.

[19] Osada Noriyuki. Crown development in a pioneer tree,Rhus trichocarpa, in relation to the structure and growth of individual branches[J]. New Phytologist, 2006, 172(4): 667–678.

[20] Takahashi Koichi. Shoot growth chronology of alpine dwarf pine(Pinus pumila) in relation to shoot size and climatic conditions: a reassessment[J]. Polar Biosci., 2006, 19: 123-132.

[21] Okuda Masaki, Akihiro Sumida, Ishii Hiroaki,et al.Establishment and growth pattern ofPinus pumilaunder a forest canopy in central Kamchatka[J]. Japanese Ecological Research,2008, 23: 831-840.

[22] Subedi Nirmal, Sharma Mahadev. Climate-diameter growth relationships of black spruce and jack pine trees in boreal Ontario, Canada[J]. Global Change Biology,2013,19(2):505-516.

[23] Gruber A., Wieser G., Oberhuber W. Opinion paper: Effects of simulated soil temperature on stem increment of Pinus cembra at the alpine timberline: a new approach based on root zone roo fing[J]. Eur J Forest Res, 2010, 129:141-144.

[24] Gebrekirstos Aster, Mitl?hner Ralph, Teketay Demel,et al.Climate–growth relationships of the dominant tree species from semi-arid savanna woodland in Ethiopia[J]. Trees , 2008, 22: 631-641.

[25] Rohner Brigitte, Bugmann Harald, Bigler Christof. Estimating the agediameter relationship of oak species in Switzerland using nonlinear mixed-effects models[J]. Eur J Forest Res, 2013, 132: 751-764.

[26] 張連金, 孫長(zhǎng)忠, 辛學(xué)兵, 等. 北京九龍山不同林分樹(shù)高與胸徑相關(guān)生長(zhǎng)關(guān)系分析[J]. 中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào), 2014,34(12): 66-70.

[27] Araki Masayuki, Naoki Tani , Araki Masatake,et al.Community structure and growth habit of Siberian dwarf pine (Pinus pumila)[J]. Japanese Journal of Forestry Research, 1993, 75(5): 463-468.

[28] Henry H.A.L., Aarssen L.W. The interpretation of stem diameterheight allometry in trees: biomechanical constraints, neighbour effects, or biased regressions[J]. Ecology Letters,1999,2(2):89-97.

[29] 鄧紅兵, 郝占慶, 王慶禮, 等. 紅松單木高生長(zhǎng)模型的研究[J]. 生態(tài)學(xué)雜志, 1999, 18(3): 19-22.

[30] 馬利強(qiáng), 玉 寶, 王立明, 等. 興安落葉松天然林單木高生長(zhǎng)模型[J]. 南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào):自然科學(xué)版,2013,37(2):169-172.